全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (9): 1473~1481 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0245 1473
收稿 2015-05-05 修定 2015-08-12
资助 河南省烟草公司科技攻关项目(HYKJ2011M01和HYKJ
201043)。
* 通讯作者(E-mail: zcxu@sohu.com; Tel: 0371-63555916)。
赤霉素和萘乙酸互作对烤烟生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响
李健忠1, 薛立新2, 朱金峰3, 许仪2, 金磊2, 郝浩浩1, 苏谦4, 许自成1,*
1河南农业大学烟草学院, 郑州450002; 2河南省烟草公司济源市公司, 河南济源454650; 3河南省烟草公司漯河市公司, 河南
漯河462000; 4青岛卷烟厂, 山东青岛 266101
摘要: 通过田间试验研究了赤霉素(GA3)和萘乙酸(NAA)互作对烤烟生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响。结果表明, 喷施
GA3和NAA均能不同程度地促进上部烟叶开片, 促进烟株根、茎、上部叶的生长和干物质积累, 且二者交互作用的效果更
明显。喷施GA3和NAA均能提高烟株碳代谢的强度, 且二者互作时的作用效果更明显, 但在一定程度上推迟了烟叶成熟落
黄的时间, 延长了大田生育期。喷施GA3和NAA可以有效地提高中、上部烟叶钾含量、钾氯比和有机钾指数, 降低烟叶氯
含量。但对烟碱和糖碱比的影响表现不一致, 中部叶表现为提高烟碱含量, 降低糖碱比, 上部叶表现为降低烟碱含量, 提高
糖碱比。对总糖含量和SO4
2-离子的含量没有影响。赤霉素和萘乙酸对上部烟叶的影响程度远高于中部烟叶, 两者互作时
的作用效果更好。其中10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA的处理效果最佳。
关键词: 烤烟; 赤霉素; 萘乙酸; 碳氮代谢; 生长; 品质
Interaction Effect of Gibberelin and NAA on Growth, Carbon and Nitrogen
Metabolism and Leaf Quality in Flue-Cured Tobacco
LI Jian-Zhong1, XUE Li-Xin2, ZHU Jin-Feng3, XU Yi2, JIN Lei2, HAO Hao-Hao1, SU Qian4, XU Zi-Cheng1,*
1College of Tobacco Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2Jiyuan Branch of Henan Provincial
Tobacco Company, Jiyuan, Henan 454650, China; 3Luohe Branch of Henan Provincial Tobacco Company, Luohe, Henan 454200,
China; 4Qingdao Cigarette Factory, Qingdao, Shandong 266101, China
Abstract: The interaction effects of gibberellin (GA3) and naphthalene acetic acid (NAA) on the tobacco growth,
carbon and nitrogen metabolism and leave quality of flue-cured tobacco were studied by field experiment. The
results show that the spraying GA3 and NAA could promote the expansion of upper leaves of flue-cured tobacco
in different degrees, and enhanced the growth and accumulation of dry matter in tobacco plant, root, stem, the
upper leaves, and the effect of their interaction was more obvious. Spraying GA3 and NAA could improve the
strength of the carbon metabolism in tobacco plants, and their interaction effect was more obvious, but in a
certain extent delayed maturity and yellowing time, extended the growing period in the field. Spraying GA3 and
NAA could effectively improve the contents of potassium, potassium-chlorine ratio and organic potassium index
in middle and upper leaves, and reduce the chlorine content. The effects on nicotine content and the ratio of sugar
to nicotine were different. In the middle leaves, nicotine content was increased, and the ratio of sugar to nicotine
was decreased, but they were opposite in the upper leaves. There were no effect on contents of total sugar and
SO4
2-. The effects of GA3 and NAA in the upper leaves was much higher than those in the middle leaves, and the
interaction was better, the treatment of 10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA was best.
Key words: flue-cured tobacco; gibberelin; naphthalene acetic acid; carbon and nitrogen metabolism; growth; quality
植物生长调节剂能调节植物的生长发育, 调
控作物的株型 , 提高产量 , 改善品质(李鹏程等
2013), 目前已经在农业生产中被广泛的应用。赤
霉素(gibberelin, GA3)能够促进细胞分裂和植株
根、茎、叶生长, 缩短生长周期, 提高作物的产量
和品质(母洪娜等2014)。萘乙酸(naphthalene acetic
acid, NAA)是一种广谱型植物生长调节剂, 能促进
细胞分裂与扩大, 促进植株生长, 控制株型, 提高
种植效益(李合生2002), 二者在烟草生产中已有大
量的应用研究。有研究表明, 喷施0.15%的GA3水
剂可以缩短烤烟大田生育期, 改善烤后烟叶的外
观质量, 提高产量(蔡良勇等2012), 在打顶当天喷
植物生理学报1474
施20 mg·kg-1的GA3可以增大全株叶面积, 提高钾
含量, 降低烟碱, 协调烟叶的各化学成分(史金钟等
2007), 打顶后施用NAA可促进烟株干物质积累,
提高钾素吸收量和利用率, 减少烟叶钾含量外排
(李章海等2008), 打顶后涂抹NAA可以促使成熟期
烟株钾素维持在较高水平, 增加烟叶钾含量(赵正雄
等2002), 但这些研究都集中于采用单一的生长调节
剂对烟叶品质进行研究, 而利用GA3和NAA互作对
烟株生长和烟叶品质进行研究还未见报道。
本实验旨在通过研究在河南省济源烟区特定生
态环境和常规栽培措施条件下, 赤霉素和萘乙酸互
作对烤烟生长、碳氮代谢以及烟叶品质的影响, 以
求提高烟叶品质, 为优质烟叶生产提供理论依据。
材料与方法
1 试验材料
试验于2014年在济源市王屋镇燕庄科技示范
园进行。供试烤烟(Nicotiana tabacum L.)品种为当
地主栽品种‘中烟100’, 供试土壤为黄壤土, 基础土
壤养分状况为: 有机质9.89 g·kg-1, pH 5.76, 铵态氮
69.35 mg·kg-1, 硝态氮141.26 mg·kg-1, 速效磷12.68
mg·kg-1, 速效钾165.48 mg·kg-1。
2 试验设计
试验采用小区示范试验, 每个处理的小区面
积0.3亩。试验共2个因素, 每个因素设3个水平,
GA3浓度为0、10和20 mg·kg
-1; NAA浓度为0、10
和20 mg·kg-1。2个因素随机组合共9个处理。5月
16日移栽, 7月28日打顶, 植烟行距1.2 m, 株距0.6
m, 每个处理设置保护行。50%以上中心花开放时
打顶, 留叶24片, 化学抑芽, 各处理均于烟株打顶
当天叶面喷施, 叶面以湿润为好。试验地N、P和
K基肥及追肥用量按照当地常规施肥, 保持各个小
区土壤肥力一致。其余栽培管理措施与当地优质
烟叶生产栽培管理措施保持一致。
3 测定项目
3.1 顶部叶片叶面积的测量
打顶当天在每个处理中选取5株长势均匀具
有代表性的烟株, 挂牌定株, 分别在打顶当天、打
顶后15和30 d时, 测量烟株顶部5片叶的叶长、叶
宽, 并计算叶面积=0.6345×叶长×叶宽。
3.2 烟株干物质量积累的测量
分别在打顶当天、打顶后15和30 d时, 在每个
处理中选取3株具有代表性的烟株, 连同根部整株
取样, 在把根部清洗干净且用滤纸擦净表面水分
后, 将烟株按照根、茎、上部叶、中部叶、下部
叶依次分开, 在105 ℃下杀青15 min, 然后在60 ℃
下烘干, 并测量各组分的干物质重量。
3.3 酶活性的测定
分别在打顶当天、打顶后10、20和30 d选取3
株代表性烟株, 在每株的中部叶(第12~16片叶)取
鲜样, 并将3株的所取鲜样混合后用铝箔纸和纱布
包裹, 迅速置于液氮中带回, 存放于–80 ℃的冰箱
中, 用于酶活性的测定。
3.4 烤后烟样的选取
每个处理依照《烤烟42级国标品质标准》选
取烤后C3F (成熟度: 成熟; 叶片结构: 疏松; 身份:
中等; 油分: 有; 色度: 中; 长度: ≥35 cm; 残伤: ≤
20%)和B2F (成熟度: 成熟; 叶片结构: 尚疏松; 身
份: 稍厚; 油分: 有; 色度: 强; 长度: ≥40 cm; 残伤: ≤
10%)烟叶各1 kg, 用于测定烟叶常规化学成分。
4 测定方法
4.1 碳氮代谢关键酶活性的测定
硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性测定按
照活体法进行(萧浪涛和王三根2005), 淀粉酶(am-
ylase, AM)和蔗糖转化酶(invertase, Inv)活性测定
按照3,5-二硝基水杨酸比色法进行(邹琦1995), 每
项测定指标重复3次。
4.2 化学成分的测定
总糖、烟碱、K+、Cl-和SO4
2-含量的测定按
《烟草化学品质分析法》(王瑞新等2003)进行测
定。每项测定指标重复3次。有机钾指数计算公
式为: 有机钾指数(%)=1.20×(K+含量–1.10×Cl-含
量–0.81×SO4
2-含量) (胡有持和刘立全1993)。
5 数据处理
采用Excel 2003和SPSS 21.0统计软件进行试验
数据处理。用F检验法检验数据是否存在显著差异。
实验结果
1 GA3和NAA互作对烤烟顶部烟叶叶面积的影响
从表1可知, 9个处理顶部烟叶的平均叶面积
在打顶当天没有显著性差异, 在打顶15和30 d时均
表现出显著差异。与对照A1B1相比, 单独喷施
GA3的处理A2B1和A3B1, 在打顶15 d时增幅分别
为32%和21.7%, 打顶30 d时增幅分别为33.2%和
李健忠等: 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响 1475
表1 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟顶部烟叶平均叶面积的影响
Table 1 Interaction effects of GA3 and NAA on average leaf area of top leaves in flue-cured tobacco
编号 GA3浓度/mg·kg
-1 NAA浓度/mg·kg-1
平均叶面积/cm2·片
打顶当天 打顶15 d 打顶30 d
A1B1 (对照) 0 0 573.46a 860.27e 1 074.06e
A1B2 0 10 577.29a 937.99de 1 173.16de
A1B3 0 20 575.29a 1 149.87abc 1 287.51cd
A2B1 10 0 577.97a 1 135.62abc 1 431.10bc
A2B2 10 10 581.69a 1 262.84a 1 676.89a
A2B3 10 20 583.36a 1 169.28ab 1 575.62ab
A3B1 20 0 580.95a 1 047.04bcd 1 365.27c
A3B2 20 10 566.14a 1 200.53ab 1 666.38a
A3B3 20 20 590.16a 1 004.64cde 1 283.19cd
不同小写字母表示同一列中差异显著(P<0.05)。下表同此。
表2 赤霉素和萘乙酸对烤烟顶部烟叶
平均叶面积影响的F检验
Table 2 F-test of interaction effects of GA3 and NAA on aver-
age leaf area of the top leaves of flue-cured tobacco
植物生长调节剂
烟叶平均叶面积
打顶当天 打顶后15 d 打顶后30 d
GA3 0.026 13.598
** 38.511**
NAA 0.051 5.038* 10.719**
GA3+NAA 0.057 5.435
** 5.922**
*表示差异显著(P<0.05); **表示差异极显著(P<0.01)。下表
同此。
27.1%; 而单独喷施NAA的处理A1B2和A1B3在打
顶15 d的增幅分别为9.03%和33.7%, 打顶30 d时增
幅为9.23%和19.9%。在GA3和NAA的交互处理中,
以处理A2B2 (10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)的
效果最佳, 相对于对照, 其叶面积在打顶15和30 d
时的增幅分别为46.8%和56.1%。在2个时期中, 处
理A2B2的叶面积均为最大, 对照的叶面积最小, 说
明GA3和NAA均能不同程度地促进上部烟叶开片,
且两者互作时效果更佳。
从表2中可知, GA3对顶部烟叶叶面积的影响
在打顶15和30 d均达到极显著(P<0.01), NAA对顶
部烟叶叶面积的影响在打顶15 d为显著(P<0.05),
在打顶30 d时为极显著(P<0.01), 二者的交互作用
对烟叶叶面积的影响也为极显著(P<0.01)。
2 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟干重的影响
表3表明, 打顶当天各处理的根、茎和上部叶
表3 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟干重的影响
Table 3 Interaction effects of GA3 and NAA on dry weight of flue-cured tobacco
编号
GA3浓度/ NAA浓度/ 根干重/g 茎干重/g 上部叶干重/g
mg·kg
-1
mg·kg
-1
打顶当天 打顶15 d 打顶30 d 打顶当天 打顶15 d 打顶30 d 打顶当天 打顶15 d 打顶30 d
A1B1 0 0 57.04a 62.28d 76.98b 86.77a 95.79c 103.74c 29.89a 55.14c 64.63d
A1B2 0 10 58.80a 62.50d 76.79b 90.60a 99.25bc 118.21b 29.53a 65.90b 81.56c
A1B3 0 20 60.83a 66.97cd 79.39b 89.98a 99.25bc 116.65b 30.46a 66.60b 86.29bc
A2B1 10 0 60.39a 70.31bc 78.50b 91.09a 105.22abc 116.82b 30.05a 70.09b 84.19bc
A2B2 10 10 60.20a 74.89ab 85.72a 90.13a 115.48a 133.21a 30.44a 91.99a 103.47a
A2B3 10 20 62.22a 74.78ab 85.85a 91.55a 108.19ab 124.97ab 31.41a 93.29a 99.56a
A3B1 20 0 61.59a 69.11c 79.47b 89.79a 103.77bc 117.55b 30.91a 73.91b 89.35b
A3B2 20 10 61.45a 74.99ab 86.00a 90.30a 105.85abc 130.29a 30.19a 92.53a 99.30a
A3B3 20 20 59.55a 76.25a 89.49a 90.75a 101.24bc 119.83b 31.28a 70.65b 85.57bc
的干重没有显著性差异, 在打顶后15和30 d时均有
显著性差异。各处理的根、茎和上部叶的干重相
对于对照均有所增加, 根的干重以A3B3最高, GA3
和NAA对于根干重的影响在打顶后15和30 d均达
到极显著(P<0.01) (表4), 但二者的交互作用对于根
植物生理学报1476
表4 赤霉素和萘乙酸对烤烟干重影响的F检验
Table 4 F-test of interaction effects of GA3 and NAA on dry weight of flue-cured tobacco
植物生长调节剂
根干重 茎干重 上部叶干重
打顶当天 打顶15 d 打顶30 d 打顶当天 打顶15 d 打顶30 d 打顶当天 打顶15 d 打顶30 d
GA3 1.312 34.755
** 10.828** 0.530 9.758** 13.861** 0.161 65.208** 48.619**
NAA 0.349 8.851** 8.668** 0.403 2.204* 17.821** 0.225 35.517** 33.720**
GA3+NAA 0.819 1.070 1.421 0.323 0.714 0.993 0.027 10.181
** 8.454**
表5 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟硝酸还原酶活性的影响
Table 5 Interaction effects of GA3 and NAA on activity of nitrate reductase of flue-cured tobacco
编号 GA3浓度/mg·kg
-1 NAA浓度/mg·kg-1
NR活性/μg·g-1 (FW)·h-1
打顶当天 打顶10 d 打顶20 d 打顶30 d
A1B1 0 0 2.46a 2.19f 1.84e 1.59d
A1B2 0 10 2.69a 2.46ef 2.55d 2.40bc
A1B3 0 20 2.58a 2.79bcd 2.68d 2.44bc
A2B1 10 0 2.52a 2.73cde 3.24bc 2.69b
A2B2 10 10 2.67a 3.23a 3.82a 3.30a
A2B3 10 20 2.55a 3.05abc 3.52ab 3.19a
A3B1 20 0 2.61a 2.92abcd 2.91cd 2.44bc
A3B2 20 10 2.54a 3.07ab 3.31b 3.09a
A3B3 20 20 2.58a 2.65de 3.15bc 2.16c
干重的影响不显著; 茎的干重在打顶后2个时期均
以A2B2最高, GA3对于茎干重的影响在2个时期里
均达到极显著(P<0.01), NAA对茎干重的影响在打
顶后15 d为显著(P<0.05), 在打顶后30 d为极显著
(P<0.01), 二者的交互作用对茎干重的影响却不显
著; 上部叶的干重在打顶后2个时期以A2B2最高,
其次是A2B3, GA3和NAA对上部叶干重的影响在
打顶后2个时期均为极显著(P<0.01), 二者的交互
作用对上部叶干重的影响在打顶后2个时期也表
现为极显著(P<0.01)。
3 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟碳氮代谢的影响
3.1 赤霉素和萘乙酸互作对硝酸还原酶活性的影响
NR是一种光诱导酶, 是烟株进行硝态氮吸收
同化过程中的限速酶, 其酶活性的大小决定着氮
代谢的强弱(刘国顺等2013)。从表5中可知, 各处
理的NR活性在打顶后的3个时期里表现出了显著
性差异, 均表现为处理A2B2的酶活性最高, 对照的
酶活性最低, 从打顶当天到打顶后30 d, 对照的NR
活性呈持续下降的变化趋势, 其余各处理的酶活
性则表现为先上升后下降, 在打顶后20 d时各处理
的酶活性达到最大, 在打顶后30 d时有所下降, 但
酶活性相对于对照A1B1仍保持在较高水平。GA3
和NAA对烟叶NR活性的影响在打顶后的3个时期
均为极显著(P<0.01), 二者的交互作用对烟叶NR
活性的影响在打顶后10和30 d为极显著(P<0.01),
但在打顶后20 d却不显著(表8)。说明喷施赤霉素
和萘乙酸能不同程度地提高烟叶NR的活性, 处理
A2B2 (10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)的酶活性
在打顶后均为最高, 说明GA3和NAA互作时喷施最
能明显提高烟叶NR的活性。
3.2 赤霉素和萘乙酸互作对蔗糖转化酶活性的影响
转化酶(Inv)与植物的碳代谢密切相关, 它可
以反映烟株对碳的固定和转化代谢的强弱, 是烟
株碳代谢强弱的重要指标(刘国顺等2009; 刘炳清
等2015)。从表6中可知, 各处理的Inv活性在打顶
当天没有差异, 而在打顶后的各时期均有显著性
差异。在打顶后的3个时期里, Inv活性均以对照最
高, 处理A2B2最低, 从打顶当天到打顶后30 d, 对
照的Inv活性大致表现为先升高后下降的变化趋
势, 其余处理的Inv活性则表现为先降低后略有升
高的变化趋势。GA3对Inv活性的影响在打顶后
10、20和30 d均为极显著(P<0.01); NAA对Inv活性
李健忠等: 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响 1477
的影响在打顶后10和20 d为极显著(P<0.01), 在打
顶后30 d不显著; GA3和NAA的交互作用对Inv活
性的影响在打顶后10和20 d为极显著(P<0.01), 在
打顶后30 d不显著(表8)。说明喷施GA3和NAA能
不同程度地降低烟叶Inv的活性, 对照的酶活性在
各时期均最高且表现为先升后降的原因可能是烟
株在成熟期碳代谢较强, 但随着烟株的成熟, 碳代
谢也逐渐减弱。A2B2 (10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1
NAA)的酶活性在打顶后各时期均为最低, 说明
GA3和NAA互作喷施最能明显降低Inv的活性。
3.3 赤霉素和萘乙酸互作对淀粉酶活性的影响
淀粉酶(AM)可将叶绿体中积累的淀粉转化为
单糖, 其酶活性的大小直接关系着烟株体内淀粉
含量的高低, 是衡量碳代谢强度的重要指标(高琴
等2013)。从表7中可知, 各处理的烟叶AM活性在
打顶后3个时期均有显著性差异, 均以对照的酶活
性最高, 处理A2B2的酶活性最低。从打顶当天到
打顶后30 d, 对照的AM活性呈现出先升高后降低
的变化趋势, 在打顶后20 d时达到最高, 说明此时
期烟株的碳代谢强度较强; 其余处理的AM活性则
表现为先降低后略有升高的变化趋势, 酶活性在
打顶后10 d时均达到最低, 说明喷施GA3和NAA可
以使AM活性降低, 减弱烟株的碳代谢强度。GA3
和NAA对烟叶AM活性的影响在打顶后3个时期均
为极显著(P<0.01), 二者的交互作用对AM活性的
影响也为极显著(P<0.01) (表8)。说明淀粉酶对
GA3、NAA以及二者的交互作用均有极为敏感的
响应, 三者均能有效的降低烟叶AM的活性, 进而
减弱烟株的碳代谢强度。
4 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟部分品质指标的影响
4.1 赤霉素和萘乙酸互作对中部烟叶部分品质指
标的影响
对各处理的中部烟叶的部分品质指标进行分
析(表9)可知, 总糖含量和SO4
2-的含量在处理间没
表6 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟蔗糖转化酶活性的影响
Table 6 Interaction effects of GA3 and NAA on activity of sucrose invertase of flue-cured tobacco
编号 GA3浓度/mg·kg
-1 NAA浓度/ mg·kg-1
Inv活性/mg·g-1 (FW)·h-1
打顶当天 打顶10 d 打顶20 d 打顶30 d
A1B1 0 0 6.82a 6.96a 6.17a 5.85a
A1B2 0 10 6.92a 5.89b 5.24b 5.43ab
A1B3 0 20 7.10a 5.62b 4.98bc 5.38abc
A2B1 10 0 6.90a 5.73b 4.69c 5.26bc
A2B2 10 10 6.88a 4.61d 4.05d 4.87c
A2B3 10 20 6.87a 4.81cd 4.17d 4.89c
A3B1 20 0 7.15a 5.08c 4.72c 5.13bc
A3B2 20 10 7.01a 4.97cd 4.11d 4.92bc
A3B3 20 20 6.94a 5.86b 4.96bc 5.34abc
表7 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟淀粉酶活性的影响
Table 7 Interaction effects of GA and NAA on activity of amylase of flue-cured tobacco
编号 GA3浓度/mg·kg
-1 NAA浓度/mg·kg-1
AM活性/mg·g-1·min-1
打顶当天 打顶10 d 打顶20 d 打顶30 d
A1B1 0 0 2.04a 2.28a 2.92a 2.44a
A1B2 0 10 1.98a 1.59b 2.22b 2.12bc
A1B3 0 20 2.02a 1.73b 2.31b 2.07c
A2B1 10 0 2.01a 1.61b 1.83c 1.99cd
A2B2 10 10 2.01a 1.05d 1.42e 1.52e
A2B3 10 20 2.07a 1.23cd 1.48e 1.63e
A3B1 20 0 2.04a 1.27cd 1.67d 2.00cd
A3B2 20 10 2.05a 1.21d 1.49e 1.87d
A3B3 20 20 2.00a 1.53bc 2.17b 2.25b
植物生理学报1478
表8 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟硝酸还原酶、转化酶和淀粉酶活性影响的F检验
Table 8 F-test of interaction effects of GA3 and NAA on activies of NR, Inv and AM of flue-cured tobacco
植物生长 NR Inv AM
调节剂 打顶当天 打顶10 d 打顶20 d 打顶30 d 打顶当天 打顶10 d 打顶20 d 打顶30 d 打顶当天 打顶10 d 打顶20 d 打顶30 d
GA3 0.005 22.08
** 74.77** 73.04** 0.41 60.72** 129.79** 9.79** 0.26 30.39** 262.25** 82.25**
NAA 1.38 7.28** 18.98** 41.19** 0.02 27.67** 48.81** 3.47 0.22 14.63** 54.83** 30.34**
GA3+NAA 1.13 6.17
** 2.21 12.01** 0.37 19.41** 17.01** 1.41 0.99 5.13** 33.78** 14.20**
表9 赤霉素和萘乙酸互作对中部烟叶部分品质指标的影响
Table 9 Interaction effects of GA3 and NAA on part of quality indicators in middle leaves
编号
GA3浓度/ NAA浓度/ 总糖 烟碱 钾含 氯含 SO4
2-
糖碱比 钾氯比 有机钾指数/%
mg·kg-1 mg·kg-1 含量/% 含量/% 量/% 量/% 含量/%
A1B1 0 0 25.675a 2.447d 1.737c 0.611a 1.680a 9.320a 2.844f –0.355d
A1B2 0 10 25.771a 2.490d 1.760c 0.586bc 1.674a 9.115ab 3.005d –0.288c
A1B3 0 20 25.904a 2.477d 1.811b 0.585bc 1.679a 9.232a 3.093c –0.233b
A2B1 10 0 25.786a 2.557c 1.811b 0.578c 1.682a 9.067abc 3.134c –0.224b
A2B2 10 10 25.771a 2.591bc 1.866a 0.564d 1.680a 8.953bcd 3.307a –0.139a
A2B3 10 20 25.731a 2.624ab 1.848a 0.567d 1.681a 8.742d 3.261ab –0.165a
A3B1 20 0 25.612a 2.595bc 1.740c 0.580c 1.673a 8.866bcd 3.000d –0.304c
A3B2 20 10 25.836a 2.625ab 1.833ab 0.568d 1.673a 8.826cd 3.228b –0.176a
A3B3 20 20 25.846a 2.652a 1.738c 0.593b 1.671a 8.724d 2.930e –0.322cd
有显著性差异, 其余各项指标均有显著性差异。
烟碱含量以对照最低, A3B3最高, 说明喷施GA3和
NAA在一定程度上能使中部烟叶的烟碱含量有所
增加。钾含量、钾氯比和有机钾指数均以对照最
低, A2B2最高。说明喷施GA3和NAA能不同程度
地提高中部烟叶的钾含量、钾氯比和有机钾指数,
且以处理A2B2 (10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)
的效果最佳。氯含量以对照最高, A2B2最低, 说明
喷施GA3和NAA能有效降低中部烟叶的氯含量, 且
以A2B2处理效果最明显。糖碱比以对照最高 ,
A2B3最低, 说明喷施GA3和NAA在一定程度上降
低了中部烟叶的糖碱比。GA3和NAA对中部烟叶
钾含量、氯含量、钾氯比和有机钾指数的影响均
为极显著(P<0.01), 二者的交互作用对这些指标的
影响也为极显著(P<0.01) (表10)。GA3对中部烟叶
烟碱含量的影响为极显著(P<0.01), NAA对其的影
响为显著(P<0.05), 但二者的交互作用对其的影响
却不显著。GA3对中部烟叶SO4
2-含量的影响为显
著(P<0.05), 但NAA、GA3和NAA交互作用对其影
响不显著。GA3对中部烟叶糖碱比的影响为极显
著(P<0.01), NAA对其的影响为显著(P<0.05), 但二
者的交互作用对其的影响却不显著。G A 3、
NAA、GA3和NAA的交互作用对中部烟叶总糖含
量的影响均为不显著。
4.2 赤霉素和萘乙酸互作对上部烟叶部分品质指
标的影响
表11对各处理的上部烟叶部分品质指标进行
了分析, 从中可知, 上部烟叶总糖含量和SO4
2-的含
量在处理之间没有显著性差异, 其余各项指标在
处理间均有显著性差异。烟碱含量和氯含量均以
表10 赤霉素和萘乙酸互作对中部烟叶部分品质指标影响的F检验
Table 10 F-test of interaction effects of GA3 and NAA on part of quality indicators in middle leaves
植物生长调节剂 总糖含量 烟碱含量 钾含量 氯含量 SO4
2-含量 糖碱比 钾氯比 有机钾指数
GA3 0.41 51.66
** 32.74** 35.52** 3.80* 19.08** 102.56** 60.66**
NAA 1.58 5.64* 15.53** 17.50** 0.43 3.63* 53.13** 35.74**
GA3+NAA 0.87 0.46 8.45
** 8.36** 0.30 1.15 22.05** 14.61**
李健忠等: 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响 1479
表11 赤霉素和萘乙酸互作对上部烟叶部分品质指标的影响
Table 11 Interaction effects of GA3 and NAA on part of quality indicators in upper leaves
处理 GA3浓度/ NAA浓度/ 总糖 烟碱 SO4
2- 有机钾
编号 mg·kg-1 mg·kg-1 含量/% 含量/%
钾含量/% 氯含量/%
含量/%
糖碱比 钾氯比
指数/%
A1B1 0 0 26.311a 3.126a 1.006e 0.539a 1.146a 7.584e 1.868f –0.618e
A1B2 0 10 26.351a 2.870b 1.108d 0.531a 1.133a 8.241d 2.085e –0.473d
A1B3 0 20 26.314a 2.811bc 1.187cd 0.494b 1.080a 8.398cd 2.405d –0.277c
A2B1 10 0 26.554a 2.695d 1.277bc 0.486b 1.157a 8.823b 2.628c –0.234bc
A2B2 10 10 26.574a 2.611e 1.549a 0.459d 1.101a 9.070a 3.374a 0.182a
A2B3 10 20 26.724a 2.610e 1.505a 0.475c 1.114a 9.056a 3.168b 0.096a
A3B1 20 0 26.710a 2.752cd 1.293b 0.490b 1.084a 8.595bc 2.638c –0.144b
A3B2 20 10 26.750a 2.589e 1.468a 0.472c 1.077a 9.192a 3.109b 0.091a
A3B3 20 20 26.558a 2.689d 1.195cd 0.487b 1.139a 8.772b 2.456cd –0.316c
表12 赤霉素和萘乙酸互作对上部烟叶部分品质指标影响的F检验
Table 12 F-test of interaction effects of GA3 and NAA on part of quality indicators in upper leaves
植物生长调节剂 总糖含量 烟碱含量 钾含量 氯含量 SO4
2-含量 糖碱比 钾氯比 有机钾指数
GA3 5.82
* 173.39** 105.38** 200.94** 0.54 129.89** 198.12** 131.26**
NAA 0.05 57.65** 29.34** 36.96** 0.55 38.07** 50.97** 40.88**
GA3+NAA 0.52 12.29
** 13.64** 26.47** 1.48 7.79** 23.34** 24.12**
对照最高, A2B2最低, 说明喷施GA3和NAA可以有
效地降低上部烟叶烟碱和氯含量, 且以二者的互
作组合(10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)效果最
佳。钾含量、钾氯比和有机钾指数均以对照最低,
A2B2含量最高, 说明GA3和NAA能有效提高上部
烟叶钾含量、钾氯比和有机钾指数, 且以二者的
互作组合(10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)效果最
明显。糖碱比以对照最低, A3B2最高, 说明喷施
GA3和NAA能提高上部烟叶的糖碱比, 并以二者的
互作组合(20 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)效果最
好。表12是对GA3和NAA互作对上部烟叶部分品
质指标的影响进行了F检验, 从中可知, GA3对总糖
含量的影响为显著(P<0.05), NAA、GA3和NAA的
交互作用对其的影响不显著。GA3、NAA以及二
者的交互作用对烟碱、钾含量、氯含量、糖碱
比、钾氯比和有机钾指数的影响均为极显著(P<
0.01)。GA3、NAA以及二者的交互作用对SO4
2-的
影响均为不显著。
讨 论
我国目前上部烟叶一般都存在开片不充分,
烟叶结构紧密, 身份厚, 烟碱含量高, 可用性较低
等问题(郭群召等2004)。有研究表明, 在打顶后对
烤烟上部叶喷施GA3可以有效地提高顶部5片烟叶
的叶宽、叶长、长宽比和叶面积(汤红印2012), 打
顶后喷施生长素也能提高上部烟叶的叶面积(李代
强等2013)。本试验结果表明, 打顶后喷施GA3和
NAA能不同程度地提高顶部5片烟叶的叶面积, 且
以二者的交互作用对叶面积的影响最明显 (除
A3B3), 这与前人的研究基本一致。其作用机理可
能是打顶后喷施GA3和NAA, 使烟株内生长素与细
胞分裂素的比值发生改变, 促使细胞进行分裂, 叶
片的细胞数量增加; 与此同时, 水分为细胞产生膨
压和扩展提供动力, 二者的协同作用促使细胞的
体积扩大, 进而促使烟叶的叶面积扩大, 达到促进
开片的效果。处理A3B3显示GA3和NAA的交互作
用对叶面积的影响远不如其余3个交互处理, 原因
可能是GA3和NAA的浓度过高, 导致促进烟叶开片
的效果有所减弱。本试验结果还表明, 处理A2B2
(10 mg·kg-1 GA3+10 mg·kg
-1 NAA)对促进顶部5片
烟叶开片的效果最好, 至于对烟叶开片最好是GA3
和NAA的浓度值, 由于品种、生态环境等不同, 还
需要进一步研究探讨。
烟株各部位器官的干物质重在一定程度上可
植物生理学报1480
以反映出烟株在大田的生长状况。李章海等
(2008)认为烟株打顶后外源NAA能促进烟株干物
质积累。许自成等(2008)认为打顶后施用生长素
可以提高根系活力, 促进根系生长发育, 有利于烟
株生长。本试验结果表明, 打顶后喷施GA3和NAA
可以不同程度地提高烟株根、茎和上部烟叶的干
物质重, GA3和NAA的交互作用对促进干物质的积
累效果更明显。在打顶15和30 d时烟株的根、茎
和上部叶的干物质重均有明显增加, 这可能是在
喷施GA3和NAA后, 由于二者对烟株有促进生长的
调节作用, 烟株在这种信号的刺激下不得不增强
原有的生长规律、碳氮代谢和根系生长活力等一
系列的生理机制, 使根系活力和吸收养分的强度
增强, 导致根、茎、上部叶充分吸收养分后再度
生长的原因所导致。处理A3B3 (20 mg·kg -1
GA3+20 mg·kg
-1 NAA)对根的干物质重影响最显著,
说明二者在交互时, 在一定浓度范围内, 浓度越高
越有利于烟株根部的生长。处理A2B2对茎和上部
叶的干物质影响最显著, 说明10 mg·kg-1 GA3+10
mg·kg-1 NAA最有利于烟株茎和上部叶的生长。
出现这种现象的原因可能是烟株各部位器官对
GA3和NAA发生响应的浓度各不相同, 根部对二者
的响应较为迟钝 , 因此高浓度对根部有促进作
用。茎和上部叶对二者的响应较为敏感, 因此低
浓度有促进茎和上部叶生长的作用, 当浓度过高
时, 这种作用反而会减弱。
碳氮代谢是烟草生长最基本的代谢过程, 其
代谢强度、协调程度及其在烟叶生长和成熟过程
中的动态变化直接或间接地影响着烟叶各类化学
成分的含量及组成比例, 对烟叶质量和可用性有
重大的影响(张生杰等2010)。齐群刚(1990)认为烟
草叶面喷施GA3可以促进氮代谢。许自成等(2007)
研究表明在打顶后施用生长素可以促进碳氮代谢,
AM活性先降低后略有上升, Inv和NR活性持续下
降。本试验结果表明, 打顶后喷施GA3和NAA, NR
活性呈现出先升高后降低的变化趋势, Inv和AM活
性表现为先降低后略有升高, 且处理A2B2打顶后
各时期对NR、Inv和AM活性的影响最显著, 说明
打顶后喷施GA3和NAA在一定程度上可以使烟株
的碳氮代谢发生改变, 使原本以碳代谢为主的代
谢过程转变为以氮代谢为主, 从而增强了烟株的
碳氮代谢, 且以GA3和NAA互作组合(10 mg·kg
-1
GA3+10 mg·kg
-1 NAA)的效果最好。在打顶后30 d
时, 其余处理NR活性相对于对照仍保持在较高水
平, 说明喷施GA3和NAA在一定程度上推迟了烟叶
成熟落黄的时间, 延长了烟株的大田生育期。
植物生长调节剂可以打破烟株内源激素平衡,
改变内源激素水平, 使烟叶内在质量更为协调。
赵正雄等(2002)认为打顶后烟株涂抹NAA可以使
成熟期烟株钾素积累维持在较高水平, 增加烟叶
钾含量。史金钟等(2007)研究表明打顶后喷施适
当浓度的GA3可以降低烟叶游离烟碱的含量, 使化
学成分更为协调。邹焱和苏以荣(2009)的研究表
明在打顶后施用生长素对烟叶有提钾降碱的作
用。吴彦辉等(2013)的研究表明在打顶后采用断
根结合生长素和钾肥施用可以有效提高烟叶钾含
量和有机钾指数, 降低烟碱和Cl- 、SO4
2-离子的含
量。本试验结果表明, 打顶后喷施GA3和NAA可以
有效的提高上中部烟叶的钾含量、钾氯比和有机
钾指数, 降低烟叶的氯含量, 对总糖和SO4
2-离子的
含量没有影响, 且以二者互作处理 (10 mg·kg-1
GA3+10 mg·kg
-1 NAA)的效果最好。这可能是GA3
和NAA对烟株体内矿质元素的离子通道和载体有
调节作用所导致, K+、Cl-和SO4
2-离子等在被植株
吸收时都有各自固定的离子通道和载体, GA3和
NAA可能有调节着离子通道开启与关闭以及载体
数量的作用。对烟碱含量的影响表现为: 中部叶
表现为促进烟碱合成, 上部叶表现为降低烟碱的
合成, 出现这种现象的原因可能是喷施GA3和NAA
改变了烟株体内烟碱的合成与分配规律, 具体原
因需要进一步研究探讨。对糖碱比的影响表现为:
降低中部叶的糖碱比, 提高上部叶的糖碱比。出
现这种现象的主要由烟碱含量的变化所导致。喷
施GA3和NAA对上部烟叶各项品质指标的影响程
度要高于中部烟叶, 这可能是由于喷施时中部烟
叶已经快接近成熟, 烟叶细胞已经开始转向衰老,
对GA3和NAA的响应也比较迟钝的缘故。
参考文献
蔡良勇, 王玉川, 常凯, 贺兴林, 徐庆华(2012). 施用赤霉素对烟叶生
长和品质的影响. 作物研究, 26 (5): 496~499
高琴, 刘国顺, 李姣, 何永秋, 许俐, 母海勇(2013). 不同氮肥水平对
烤烟质体色素和碳氮代谢及品质的影响. 河南农业大学学报,
李健忠等: 赤霉素和萘乙酸互作对烤烟生长、碳氮代谢及烟叶品质的影响 1481
47 (2): 138~142
郭群召, 刘卫群, 陈良存, 刘健康(2004). 降低烤烟上部叶烟碱含量
的综合措施. 耕作与栽培, (1): 58~59
胡有持, 刘立全(1993). 低焦油混合型卷烟的设计. 烟草科技, (3):
10~14
李代强, 刘朝科, 张重义, 古力, 王峰吉, 杨秀海, 周阳, 周显波
(2013). 不同植物生长调节剂对烤烟上部烟叶品质及可用性
的影响. 江西农业学报, 25 (5): 107~109
李合生(2002). 现代植物生理学. 北京: 高等教育出版社
李鹏程, 刘爱忠, 董合林, 李如义(2013). 几种生长调节剂对棉花产
量与品质的影响. 中国棉花, 40 (9): 13~15
李章海, 刘登乾, 田必文, 李强, 黄新杰(2008). 打顶和施用NAA
对烟株生长、烟碱合成和钾素吸收的影响. 烟草科技, (9):
52~55
刘炳清, 许嘉阳, 黄化刚, 杨永霞, 杨双剑, 连培康, 许自成(2015). 不
同海拔下烤烟碳氮代谢相关酶基因的表达差异分析. 植物生
理学报, 51 (2): 183~188
刘国顺, 何永秋, 杨永锋, 李姣, 高琴, 彭金梅, 刘典三, 母海勇
(2013). 不同钾肥配施对烤烟质体色素和碳氮代谢及品质的
影响. 中国烟草科学, 34 (6): 49~55
刘国顺, 彭智良, 黄元烔, 李立丹(2009). N、P互作烤烟碳氮代谢关
键酶活性的影响. 中国烟草学报, 15 (5): 33~37
母洪娜, 杨秀莲, 王良桂(2014). 赤霉素在农林业生产中的应用研究
进展. 江苏农业科学, (2): 15~18
齐群刚, 郭月清, 韩锦峰(1990). 植物生长调节剂和无机营养元素
对烤烟根系内生物合成调节机理的研究. 河南农业大学学报,
(3): 332~338
史金钟, 赵东方, 韩富根, 李浩亮, 尚现超, 宋鹏飞, 刘世亮(2007). 外
源赤霉素对旱区烤烟叶片生长和品质的影响. 中国农学通报,
23 (5): 221~225
汤红印(2012). 赤霉素在烤烟栽培上的应用研究. 现代农业科技,
(13): 145~146
王瑞新, 韩富根, 杨素勤(2003). 烟草化学品质分析法. 北京: 中国
农业出版社
吴彦辉, 薛立新, 许自成, 许仪, 邵惠芳, 金磊, 黄五星, 刘春奎
(2013). 断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比、
有机钾指数的影响. 生态学报, 33 (18): 5686~5695
萧浪涛, 王三根(2005). 植物生理学实验技术. 北京: 中国农业出版
社
许自成, 张婷, 卢秀萍, 张延军(2007). 打顶后施用生长素和钾肥对
烤烟碳氮代谢的影响. 生态学杂志, 26 (4): 461~465
许自成, 张婷, 卢秀萍, 张延军(2008). 打顶后施用生长素和钾肥对
烤烟根系性状及品质的影响. 中国烟草学报, 14 (2): 26~30
赵正雄, 杨宇虹, 张福锁, 李春俭, 杨东升(2002). 不同顶端调控措施
对烟株内钾素积累和分配规律的影响. 烟草科技, (6): 37~39
邹琦(1995). 植物生理生化实验指导. 北京: 中国农业出版社.
邹焱, 苏以荣(2009). 打顶后施用植物生长调节剂对烤烟钾和烟碱
的影响. 中国烟草学报, 15 (2): 75~79
张生杰, 黄元烔, 任庆成, 杨铁钊(2010). 不同基因型烤烟烟叶碳氮
代谢差异研究. 华北农学报, 25 (3): 217~220