全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (3): 280~286　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0448280
收稿 2014-12-18　　修定 2015-01-29
资助 国家科技支撑计划(2014BAD11B04)、山东省农业重大应用技术创新课题、山东省自主创新成果转化重大专项(2012ZHZX-
IA0418)、山东省自然科学基金项目(ZR2011CQ042)、山东省农业科学院科技创新重点项目(2014CXZ06-6)和现代农业产业技术
体系建设专项资金资助(CARS-14)。
* 共同通讯作者(E-mail: lixinguo@tom.com, Tel: 0531-83179047; E-mail: jjjhcm@njau.edu.cn, Tel: 025-84395756)。
高温强光胁迫下外源钙对甜椒(Capsicum fructescens L.)幼苗光合生理特
性的影响
孙克香1,2, 杨莎2, 郭峰2, 刘翠敏3, 孟静静2, 胡春梅1,*, 李新国2,*
1南京农业大学园艺学院, 南京210095; 2山东省农业科学院生物技术研究中心,山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室,
济南250100; 3中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101
摘要: 为探讨钙(Ca2+)对甜椒幼苗生长的影响, 以甜椒品系156为试材, 分别喷施清水(对照)、5 mmol·L-1 (T5)和10 mmol·L-1
CaCl2 (T10), 研究了高温(37 ℃)强光(1 200 μmol·m
-2·s-1)胁迫下甜椒幼苗叶片光合作用及叶片中活性氧(ROS)清除酶活性的
变化。结果表明, 高温强光胁迫条件下, 与对照植株相比, 外源施钙可维持较高的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速
率(Tr)及较低的胞间CO2浓度(Ci)。甜椒幼苗功能叶在高温强光胁迫处理后, T5和T10叶片的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Ru-
bisco)活性及叶片PSII最大光化学效率(Fv/Fm)较高, 表明Ca
2+有利于减轻胁迫条件下甜椒幼苗叶片的光抑制现象。另外, 高
温强光胁迫条件下, 植株叶片活性氧清除酶活性和可溶性蛋白含量明显增加, 且Ca2+处理(T5和T10)的植株高于对照植株,
丙二醛(MDA)含量和相对电导率则明显低于对照, 这些结果均表明胁迫条件下外源施钙可以通过提高幼苗叶片ROS清除
酶活性和渗透调节物质含量来保护光系统反应中心, 从而减轻外界胁迫对植物的伤害。
关键词: 钙; 高温; 强光; 甜椒; 光合作用
Effects of Exogenous Calcium on Photosynthetic Chracteristics of Sweet Pep-
per (Capsicum fructescens L.) Seedlings
SUN Ke-Xiang1,2, YANG Sha2, GUO Feng2, LIU Cui-Min3, MENG Jing-Jing2, HU Chun-Mei1,*, LI Xin-Guo2,*
1College of Horticulture of Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Shandong Provincial Key Laboratory of
Crop Genetic Improvement, Ecology and Physiology, Biotechnology Research Center, Shandong Academy of Agricultural Scienc-
es, Jinan 250100, China; 3Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: In order to investigate the effects of calcium (Ca2+) on growth of sweet pepper seedlings, sweet pep-
per line 156 was used as materials which were cultured with water (control), 5 mmol·L-1 (T5) and 10 mmol·L-1
CaCl2 (T10), respectively. In the present work, the photosynthesis and the activity of reactive oxygen species
(ROS) scavenging enzymes in sweet pepper seedlings were studied. Relative to control, Ca2+ -applied seedlings
kept higher net photosynthetic rate (Pn) , higher stomatal conductance (Gs), higher transpiration rate (Tr), and
lower intercellular CO2 concentration (Ci). When functional leaves were exposed to high temperature (37 ℃)
and high irradiance (1 200 μmol·m-2·s-1), T5 and T10 seedlings had higher ribulose-1,5-bisphosphate carboxy-
lase/oxygenase (Rubisco) activity and higher maximal photochemical efficiency of photosystem II (PSII) (Fv/
Fm), indicating that Ca
2+ could help to alleviate photoinhibition of sweet pepper seedlings under stress. Addi-
tionally, the activity of ROS scavenging enzymes and the soluble protein content were higher in T5 and T10
seedling leaves than in control seedlings, simultaneously, the content of malonaldehyde (MDA) and relative
electric conductivity were lower in T5 and T10 seedling leaves. These results indicated that exogenous Ca2+
could alleviate the damage of environmental stress to photosynthetic reaction centers of sweet pepper leaves by
improving the activity of ROS scavenging enzymes and the contents of some osmoregulation substances.
Key words: calcium; high temperature; high irradiance; sweet pepper; photosynthesis
孙克香等: 高温强光胁迫下外源钙对甜椒(Capsicum fructescens L.)幼苗光合生理特性的影响 281
甜椒是一种重要的茄果类蔬菜, 因其果实营
养丰富, 特别是维生素C含量为各种蔬菜之冠深受
到人们的喜爱。近年来甜椒栽培面积不断扩大,
在亚洲、欧洲、中南美洲都有广泛种植(吴韩英等
2001)。在中国, 甜椒已成为设施栽培的主要作物
之一(Oyaert等1999), 因此提高甜椒的品质与产量
成为迫切需要解决的问题。
温度是影响植物产量的重要因素之一(Casto-
ria等2003; Liu等2011)。夏季经常遭遇高温天气,
收获前发生高温明显降低生物产量(Ippolito和Ni-
gro 2000)。而自然条件下高温往往伴随强光, 二者
造成的共同胁迫成为限制植物整个生命过程的主
要逆境因素之一。发生高温强光胁迫时光合机构
所吸收的光能不能被及时消耗, 造成光能过剩, 在
这种情况下, 越来越多的电子就会通过光合作用
的电子传递链传递到O2, 通过Mehler反应形成活性
氧(ROS) (Asada 2006), 一定水平的ROS是植物正
常生理过程所必需的(张子山等2013)。但是, 极端
温度等环境胁迫可以导致ROS的大量产生, 如果
ROS产生速率超过其降解速率, 植物体内ROS产生
和清除的动态平衡被打破, 过量的ROS便会攻击蛋
白质、核酸、脂类等生物大分子引起光合机构氧
化损伤(Mubarakshina等2010)。Rubisco是所有光
合生物进行光合碳同化的关键酶, 在大部分真核
生物和部分原核生物中均有报道(Kawashima和
Wildman 1970)。它同时参与光合作用和光呼吸两
个生理过程, 调节两者之间的关系。而且, Rubisco
也是目前唯一发现的核基因编码的小亚基和叶绿
体基因编码的大亚基共同组装的全酶。有研究指
出PSII和RuBP羧化酶是主要的热敏感位点, 高温
胁迫会引起Rubisco活性下降(薛伟等2011), 并且高
温胁迫条件下Rubisco会被ROS降解(Roulin和Fell-
er 1998)。为适应环境变化, 植物通过不同的信号
网络共同作用以形成适当的细胞反应。
钙元素(Ca)是植物生长发育过程必需的营养
元素之一, 可参与植物从种子萌发、生长分化、
形态建成到开花结果等全过程。Ca2+被认为对于
维持质膜结构的稳定性和功能方面具有重要作用,
并能够提高植物抗逆境胁迫的能力 (朱晓军等
2004)。有研究表明Ca2+可以缓解胁迫条件下活性
氧对光合机构的伤害, 维持PSII的开放程度, 保持
较高的光合能力和PSII光化学转换能力(Tan等
2011)。除此之外, 外源施钙可以提高盐胁迫条件
下水稻中核酮糖-1,5-二磷酸(Rubp)羧化酶的活性,
缓解植物光合特性因逆境胁迫遭受的伤害(戴高兴
等2003)。前期研究主要集中在在高温、低温、盐
胁迫等单因素胁迫下钙对植物的影响, 而在高温
强光双因素交叉胁迫下钙对于甜椒光合系统、抗
氧化系统及Rubisco酶活性的影响还未见报道。本
试验采用甜椒幼苗为供试材料, 试图探讨不同Ca2+
浓度对高温强光胁迫下甜椒幼苗光合生理特性以
及相关的保护机制, 为甜椒生产中采取抗逆应变
技术提供理论依据。
材料与方法
1 试材与处理
试验以甜椒(Capsicum fructescens L.)新品系
156 (由山东农业大学园艺学院魏佑营教授提供)种
子为材料。挑选整齐一致饱满的甜椒种子在无菌
操作台上经消毒清洗种到MS培养基中, 放置组培
间(培养条件: 温度22 ℃, 光强500 μmol·m-2·s-1, 昼/
夜=13 h/11 h)预培养10 d, 从中挑选整齐长势一致
的幼苗再转移到基质中(培养条件: 温度22 ℃), 光
强500 μmol·m-2·s-1, 昼/夜=13 h/11 h)培养10 d, 待长
至23 d时, 分别喷施清水(对照)、5 mmol·L-1 CaCl2
(T5)、10 mmol·L-1 CaCl2 (T10)。长至3 d时, 选取生
长一致的甜椒幼苗为材料进行高温强光胁迫处理:
将倒三叶叶片悬浮于37 ℃与培养溶液浓度一致的
溶液上, 上方罩有带有隔热水槽, 对其进行强光处
理, 光照强度为1 200 μmol·m-2·s-1。
2 测定方法
2.1 光合作用参数测定
用便携式光合速率测定仪(Li2Cor6400型, 美
国Li2Cor公司)测定生长点下第3片完全展开功能
叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化
碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。采用高温强光胁迫, 其
中光量子通量密度(PFD)为1 200 μmol·m-2·s-1, 叶室
温度为37 ℃, CO2气体采自相对稳定的室外3~4 m
的空中, 浓度为395 µmol (CO2)·mol
-1。
2.2 叶绿素荧光测定
用植物效率分析仪(PEA SENIOR, Hansatech,
英国)测定PSII最大光化学效率(Fv/Fm) (van Kooten
和Snel 1990), 处理之前材料暗适应2 h以上, 每个
处理选取30个叶片作为重复, 胁迫过程中测定时
植物生理学报282
暗适应5 min后进行测定。Fv/Fm =(Fm–Fo)/Fm, 其中
Fo为初始荧光, Fm为最大荧光, Fv为可变荧光。VK=
(F300–Fo)/(Fm–Fo)为相对荧光, 表示在300 μs时QA的
还原程度。
2.3 酶活性测定
超氧化物歧化酶(SOD)活性采用Giannopolitis
和Ries (1977)方法测定, 过氧化物酶(POD)活性按
曾韶西等(1997)的方法测定, 过氧化物酶(CAT)活
性的测定参见Aebi (1984)。
2.4 丙二醛(MDA)和质膜透性测定
MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法测定
(Health和Packer 1986)。
2.5 Rubisco活性测定
0.2 g叶片, 液氮冷冻后, 加入0.6 mL提取液[含
有1 mmol·L-1 PMSF, 5 mmol·L-1 DTT, 2% (W/V)不
溶性PVPP]研磨, 在15 000×g离心5 min, 取上清
液。重复上一操作步骤。取一份1×复性分析缓冲
控制。准备14C混合样品, 每个离心管中加入10 μL
14C混合液[3 μL 1 mol·L-1 NaHCO3, 1 μL MgCl2, 2
μL测定缓冲液(50 mmol·L-1 Tris-HCl、pH7.6, 20
mmol·L-1 MgCl2, 20 mmol·L
-1 NaHCO3, 0.2
mmol·L-1 EDTA, 4 μL NaH14CO3)]。间隔10 s后, 加
入5 μL 25 mmol·L-1 RuBP, 室温计时反应10 min。
反应10 s, 加入10 μL乙酸终止反应。打开离心管
盖, 将离心管放入金属恒温器(95 ℃)至干(约45~50
min)。加入100 μL ddH2O, 混匀。加入1 mL闪烁
液, 混匀, 反应1 min。将最后离心管转移到到闪烁
仪, 读数。
2.6 可溶性蛋白含量测定
采用考马斯亮蓝法测定叶片中可溶性蛋白含
量(李合生2000)。
2.7 电导率(REC)测定
参考Campos和Thi (1997)的方法进行测定。
3 数据处理与方法
所有数据分析采用Sigmaplot 10.0软件分析
作图。
实验结果
1 高温强光胁迫下Ca2+对甜椒幼苗叶片光合参数
的影响
首先选取施钙浓度较高的株系T10研究钙对
光合参数的影响, 与对照植株相比较后研究高温
强光胁迫条件下, 外源施钙是否会对甜椒幼苗叶
片光合参数产生影响。结果表明, 高温(37 ℃)强光
(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫处理后Ca2+处理甜椒幼苗
(T10)叶片Pn是对照的157.16%。在胁迫过程中Tr
和Gs值均逐渐增加, 施钙植株T10中Gs和Tr要高于
对照组; 施钙组的Ci有轻微下降趋势(图1)。
2 高温强光胁迫下Ca2+对甜椒幼苗叶片光抑制的
影响
PSII供体侧受到逆境伤害时, 经过极短的时间
(在J点之前)叶绿素荧光强度就会上升, 出现K相
(照光后大约300 μs的特征位点), 多相荧光OJIP变
为OKJIP。研究表明, K点的出现是由于水裂解系
统被抑制和QA之前受体侧的部分被抑制所造成的,
在此抑制过程中, 受伤害的是放氧复合体(oxy-
gen-evolving complex, OEC), 所以K点可以作为
OEC受伤害的一个特殊标记(李鹏民等2005)。
Fv/Fm可以作为衡量PSII光抑制程度的指标。
如图2-A所示, 高温强光处理短时间(2 h)内Fv/Fm差
异不大。随着处理时间延长, 对照、T5和T10叶片
的F v/F m均明显下降 , 三者的下降幅度分别为
51.1%、37.7%和31.7% (图2-A)。
随着胁迫时间延长三种处理植株VK值不断升
高, 且在整个胁迫过程中三种处理的VK值没有明
显差异(图2-B)。
3 高温强光胁迫下Ca2+对甜椒幼苗叶片质膜透性
的影响
MDA是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化作
用的最终产物, 其含量的高低反映ROS对植物细胞
膜伤害的程度。在高温强光胁迫条件下, 三种处
理的MDA含量均明显增加, 但T5和T10的MDA含
量在整个胁迫过程均低于对照。胁迫6 h后, T5和
T10的MDA含量分别为对照的90.8%和76.6% (图
3-A), 说明外源Ca2+显著降低甜椒幼苗叶片的质膜
透性, 使细胞膜的离子渗透减少, 保护了细胞膜结
构的完整性。
植物在遭受高温强光逆境胁迫时, 细胞生物
膜容易受到损伤, 膜透性增大, 膜内内含物质外渗,
导致相对电导率增加, 可以反应出生物膜受逆境
胁迫伤害程度。随着胁迫时间延长, 对照的相对
电导率(REC)也随着升高, 说明在逆境胁迫下甜椒
孙克香等: 高温强光胁迫下外源钙对甜椒(Capsicum fructescens L.)幼苗光合生理特性的影响 283
图2 高温(37 ℃)强光(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫下外源钙(Ca2+)对甜椒幼苗叶片最大光化学效率(Fv/Fm) (A)和相对荧光(VK) (B)
的影响
Fig.2 Effects of exogenous Ca2+ on maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm) (A) and relative fluorescence (VK) (B) of
sweet pepper seedlings under high temperature (37 ℃) and high irradiance (1 200 μmol·m-2·s-1)
图中数据为平均数±标准差, 图3~5同此。
幼苗生物膜遭受了损伤。正常培养条件下 , 对
照、T5和T10的REC没有明显差异, 当遭受高温强
光胁迫时, 三种处理的REC均会明显升高, 但T5和
T10的REC明显低于对照, 且T10的最低。在胁迫3
和6 h时, T10的相对电导率仅为对照的71.2%和
76.59% (图3-B)。
4 高温强光胁迫下Ca2+对甜椒幼苗叶片抗氧化物
酶活性的影响
超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内抗氧化系
统极为重要的保护酶, 可快速将O2·
–歧化成H2O2和
图1 高温(37 ℃)强光(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫下外源钙(Ca2+)对甜椒幼苗叶片光合参数的影响
Fig.1 Effects of exogenous Ca2+ on photosynthetic parameters of sweet pepper seedlings under high temperature (37 ℃) and high
irradiance (1 200 μmol·m-2·s-1)
A: 净光合速率(Pn); B: 胞间CO2浓度(Ci); C: 气孔导度(Gs); D: 蒸腾速率(Tr)。
植物生理学报284
图4 高温(37 ℃)强光(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫下外源钙(Ca2+)对甜椒幼苗叶片SOD (A)、POD (B)和CAT (C)活性的影响
Fig.4 Effects of exogenous Ca2+ on the activity of SOD (A), POD (B) and CAT (C) of seedlings under high temperature (37 ℃)
and high irradiance (1 200 μmol·m-2·s-1)
O2, 在保护酶系中处于核心地位(Genty和Harbinson
1996)。高温强光胁迫下, T5和T10甜椒幼苗的SOD
(图4-A)、POD (图4-B)和CAT (图4-C)活性均明显
高于对照, 结果表明外源Ca2+能提高甜椒幼苗活性
氧清除酶的活性。
5 高温强光胁迫下Ca2+对甜椒幼苗叶片Rubisco活
性和可溶性蛋白含量的影响
图5-A表明, 在未受到逆境胁迫前, 对照组、
T5和T10的Rubisco活性无明显差异, 高温(37 ℃)强
光(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫处理后, 所测株系Rubis-
co活性均逐渐下降。处理3 h时, 施钙植株Rubisco
活性高于对照组。处理6 h后, 施钙植株的Rubisco
活性下降幅度均小于对照组, 施钙浓度较高的T10
维持相对较高的Rubisco活性。说明在高温强光逆
境条件下, 外源施钙可以明显改善因逆境胁迫导
致的Rubisco活性降低。
细胞中可溶性蛋白是植物代谢的主要调控和
促进物质, 其含量的变化从一个方面反映了植物
合成和代谢的能力。正常培养条件下, 喷施外源
Ca2+对甜椒幼苗叶片可溶性蛋白质含量无显著影
响(图5-B)。高温强光胁迫后, T5和T10植株叶片的
可溶性蛋白含量较对照处理均有所提高, 胁迫3 h
时, T5和T10的可溶性蛋白含量分别分别是对照的
108.9%和111.25%。胁迫6 h后, T5和T10的可溶性
蛋白分别是对照的102%和109.8%。
讨　　论
钙离子作为胞内的第二信使, 在植物对各种
逆境信号的转导中起着重要作用(Gilroy和Tre-
wavas 2001)。短期喷施氯化钙能明显增强酿酒酵
母耐热性(Fedoseeva等2010), 同时外源施钙能明显
改善逆境花生胁迫下光抑制现象, 加快植物类囊
体膜蛋白LHCII、D 1、D2的修复速率(Yang等
2014), 从而保护植物光系统。在本研究中, 外源施
图3 高温(37 ℃)强光(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫下外源钙(Ca2+)对甜椒幼苗叶片丙二醛(MDA)含量(A)和相对电导率(B)的影响
Fig.3 Effects of exogenous Ca2+ on the content of malonaldehyde (MDA) (A) and relative electric conductivity (REC) (B) of
seedlings under high temperature (37 ℃) and high irradiance (1 200 μmol·m-2·s-1)
孙克香等: 高温强光胁迫下外源钙对甜椒(Capsicum fructescens L.)幼苗光合生理特性的影响 285
钙的甜椒叶片Pn下降幅度较小, 非气孔限制现象较
轻(图1), 这种非气孔限制因素很可能与高温强光
胁迫下Rubisco酶活性有关。已有研究证明外源喷
施化学物质能调节植物叶片叶绿体光化学反应和
Rubisco活性, 并同时影响叶片的净光合作用速率
(Pessarakli 2005; Jordan等2001; Yakushevska等
2001)。Rubisco酶可利用光反应电子传递提供的
同化力将进入叶绿体的CO2最终还原为有机碳。
在高温和强光胁迫下甜椒幼苗叶片的气孔导度受
到明显影响, 由于Rubisco活性下降仍不能充分利
用细胞间隙CO2, 故其Ci略高(图1-B)。
当甜椒幼苗发生高温强光胁迫下, 甜椒叶片
发生了明显的光抑制, 且随胁迫时间延长抑制程
度加重(图2-A)。荧光诱导曲线K点通常用来反映
放氧复合体(OEC)的完整性, 高温强光胁迫后三种
不同处理K点的荧光值均出现上升且没有差异, 说
明甜椒OEC对高温强光胁迫比较敏感, 无论有无
Ca2+存在, 甜椒OEC都会受到伤害, 但施Ca2+处理后
不会改变其受伤害的程度(图2-B)。然而与对照植
株相比, 外施Ca2+能明显降低膜脂过氧化程度(图
3-A)和膜透性(图3-B), 这很可能与外施Ca2+对活性
氧清除途径相关酶活性的具有保护作用有关(王芳
等2015)。宋纯鹏等(1992)用电子顺磁共振的方法
研究不同浓度Ca2+下叶绿体中O2·
–的产生、膜的流
动性和ACC向乙烯的转化, 结果表明将高浓度Ca2+
(0.1 mol·L-1)直接加到叶绿体反应体系后叶绿体中
O2·
–产量下降, 膜的伤害减轻。
高温强光胁迫对植物的伤害是多方面的, 能
干扰植物细胞活性氧产生与消除之间的平衡(Mit-
tler 2002; 水德聚等2012)。正常条件下, 植物本身
活性氧产生与活性氧清除系统保持平衡, 但当植
株长期处于胁迫环境时, 产生的活性氧就会超出
活性氧清除系统的清除能力, 从而积累活性氧, 产
生氧化伤害。本研究表明, 高温强光胁迫下Ca2+提
高了甜椒叶片中SOD、POD、CAT等活性氧清除
酶活性(图4), 有效地降低了活性氧积累所引起的
伤害, 对PSII反应中心起到保护作用; 同时外施
Ca2+促进渗透调节物质的增加(图5), 在一定程度
上可降低细胞渗透势和水势, 对生物膜系统也起
到了较好的保护作用, 增强植物自身适应逆境的
能力。
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图5 高温(37 ℃)强光(1 200 μmol·m-2·s-1)胁迫下外源钙(Ca2+)对甜椒幼苗叶片Rubisco活性(A)和可溶性蛋白含量(B)的影响,
Fig.5 Effects of exogenous Ca2+ on Rubisco enzyme activity (A) and the content of soluble protein (B) in sweet pepper seedlings
under high temperature (37 ℃) and high irradiance (1 200 μmol·m-2·s-1)
柱上不同的小写字母表示同一处理时间不同处理间有显著差异(P<0.05)。
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