全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 9期, 2010年 9月890
收稿 2010-06-11 修定 　2010-07-05
资助 云南省应用基础研究面上项目(2008ZC036M)和云南省
教育厅科学研究基金(0 8Y 0 0 88 )。
* 通讯作者(E-mail: diqiuliu@gmail.com; Tel: 0871-3801956)。
GSTs在植物非生物逆境胁迫中的作用
王光勇 1, 刘迪秋 1,*, 葛锋 1, 方松刚 1, 田荣欢 1, 丁元明 2
1昆明理工大学生命科学与技术学院, 昆明 650224; 2云南出入境检验检疫局, 昆明 650228
提要: 植物在生长过程中会面临各种各样的胁迫, 为了自我保护, 植物进化出了多种抵御胁迫的策略。植物谷胱甘肽-S-转
移酶(glutathione-S-transferases, GSTs, EC 2.5.1.18)可以催化亲核性的谷胱甘肽(glutathione, GSH)与各种亲电子外源化学物
的结合反应, 降低细胞体内活性氧(reactive oxygen species, ROS)水平, 从而减轻非生物胁迫对植物的损伤。本文主要概述了
GSTs在植物抗非生物胁迫的作用。
关键词: 谷胱甘肽-S-转移酶; 非生物胁迫; 转基因植物
The Role of GSTs in Abiotic Stress Resistance in Plants
WANG Guang-Yong1, LIU Di-Qiu1,*, GE Feng1, FANG Song-Gang1, TIAN Rong-Huan1, DING Yuan-Ming2
1Faculty of Life Science and Technology, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650224, China; 2Yunnan Entry-
Exit Inspection and Quarantine, Kunming 650228, China
Abstract: Plant growth and development is affected by various stress factors. For self-protection, they have
evolved a number of strategies to resist stresses. Glutathione-S-transferases (GSTs, EC 2.5.1.18) can catalyze
the conjugation of various electrophiles with GSH and decreased cell reactive oxygen species (ROS) level,
which protect plant against the abiotic stress. This paper summarized the role of GSTs in abiotic stress resis-
tance in plants.
Key words: glutathione-S-transferases; abiotic stress; transgenic plant
谷胱甘肽-S-转移酶(glutathione-S-transferases,
GSTs, EC 2.5.1.18)是一类多功能蛋白家族, 广泛存
在于动植物中。植物GSTs研究起步比较晚, 最早
发现其对除草剂具有抗性。此后, 在高粱、甘
蔗、大豆、豌豆、烟草等作物体内相继发现GSTs
活性。起初对 GSTs的认识仅仅局限于其催化谷
胱甘肽与亲电子底物的反应, 现已证明GSTs能催
化多种反应。GSTs能催化 GSH与羟基自由基、
膜脂的氧化产物和其他代谢产物结合, 从而减少这
些有毒物质对植物的损伤。它的表达不仅受生物
胁迫的影响, 还受干旱、冷、热、重金属离子、
盐和激素等非生物胁迫的诱导。在高等植物中,
GSTs与植物抵御外源物质伤害及对多种逆境的抗
性密切相关, 并且这些作用在农业上的价值正日益
受到人们的重视。
1 GSTs概述
植物的GSTs是一个大家族, 具有多种同工酶
类型。植物 GSTs分为 ϕGST、τGST、θGST、
ζGST、λGST、脱氢抗坏血酸还原酶等 6 大类
(Edwards和Dixon 2005; Frova 2003)。其中 ϕGST
和τGST具有连接酶活性, θGST在植物和动物体内
都存在, 具有谷胱甘肽还原酶活性, ζGST具有GST
异构酶活性, λGST具有氧化还原酶活性。GSTs
是GSH结合反应的关键酶, 它可以催化亲核性的
GSH与各种亲电子外源化学物的结合反应。许多
外源化学物在生物转化第一相反应中极易形成某些
生物活性中间产物, 它们可与生物大分子的重要成
分发生共价结合, 对机体造成损害。GSH与这类
外源化合物结合后, 可防止发生此种共价结合, 起
到解毒作用。所以GSTs通过催化GSH跟异源物
质的结合反应而达到解除异源物质对植物体的毒
害。
由于GSTs是一个超基因家族产物, 不同异构
酶的底物不同, 所以不同种类GSTs的氨基酸序列
具有很大的差异性。对不同类型 GSTs三维结构
的研究表明, 尽管不同类型的GSTs具有不同的一
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级结构, 但是已知的所有可溶性GSTs都有相似的
三维结构(Dixon等 2002)。拟南芥(Arabidopsis
thaliana) ζGST (AtGSTZ1)的三维结构如图 1所示,
AtGSTZ1为同型二聚体结构, 每个亚基含有221个
氨基酸残基和 2个不同的结构域。N-末端结构域
(I域)含有 84个氨基酸残基, 其中心含有 4股 β-折
叠(β1、β2、β3、β4), 在旁边是 2股 α-螺旋(α1
和α3), 另外一边含有无规卷曲(含有 2个 310-螺旋,
H1、H2); C-末端结构域(II域)则是由 127个氨基
酸残基组成的完全螺旋区域( T ho m 等 2 0 0 1 )。
GSTs是一个球状分子, 每个亚基有一个酶催化中
心, 位于 I域和 II域中间的裂缝中(Reinemer 等
1996)。处于N-末端的结构域 2是GSH结合位点
(G位点); C-末端结构域是亲电子物质结合位点(H
位点)。不同种类GSTs G位点的功能是不同的, 各
种GSTs形成的H位点亦不相同。H位点的结构影
响GSTs底物的特性, 由于H位点的这种特殊性使
GSTs超家族具有催化许多不同结构化合物反应的
能力(聂立红等 2000)。
学者认为高盐导致植物产生的活性氧是植物损伤的
一个重要原因, 而 GSTs具有清除活性氧的功能。
孙国荣等(2005)通过测定星星草(Herba eragrostidis)
幼苗在不同浓度 Na2CO3胁迫下基质和叶片渗透
势、叶片相对电导率、叶绿体GST活性和O2－· 产
生速率, 发现星星草幼苗叶绿体内的GST起到了防
御 ROS的作用, 通过阻止 ROS对幼苗叶片细胞膜
系统、组织以及细胞的伤害, 从而减轻Na2CO3对
组织的损害。以 400 mmol·L-1的NaCl及清水处理
的草原龙胆(Eustoma ressellianum)叶片为材料构建
的抑制差减杂交cDNA文库, 获得一系列与活性氧
清除系统相关的基因: 脱氢抗坏血酸还原酶(dehyd-
roascorhate reductase, DHAR)基因、GST、硫氧
还蛋白( thioredoxin, TRX)基因、过氧化氢酶
(catalase, CAT)基因, 转录因子SMT3, 丝氨酸 /苏氨
酸激酶基因等, 说明GSTs参与降低盐胁迫造成危
害的相关反应(王继刚等 2008)。
王丽萍等(2002)从盐地碱蓬(Suaeda salsa)的
cDNA文库中克隆得到GST基因, 并通过Northern
杂交证明GST的表达受盐胁迫的诱导。随着基因
工程技术的广泛应用, 越来越多的学者采用转基因
技术研究 GSTs在抗逆境胁迫中的作用。转入盐
地碱蓬GST和CAT的水稻, 在盐胁迫和百草枯胁迫
下, 超氧化物歧化酶(superoxide dismutas, SOD)和
CAT的活性相对于非转基因水稻得到很大的提高,
而H2O2、丙二醛(malondialdehyde, MDA)和细胞膜
相对电解质渗漏率(plasma membrane relative elec-
trolyte leakage)降低了(Zhao和 Zhang 2006)。200
mmol·L-1 NaCl胁迫处理下, 上述转基因水稻较非转
基因水稻抗盐胁迫的能力显著提高, 由此可见GSTs
参与了活性氧的清除, 并能增强水稻对盐胁迫的抗
性。盐地碱蓬GST基因在拟南芥中的过量表达可
以减少ROS的含量, 从而减轻生长过程中盐胁迫的
危害(戚元成等 2006)。
2.2 抗干旱胁迫 干旱是重要的非生物胁迫因子之
一。在水资源日益匮乏、旱灾危害日益严重的今
天, 发掘利用抗旱节水的物种资源, 研究干旱胁迫
的分子机理, 对于保障农业生产具有重要意义。
干旱对植物造成伤害的机理比较复杂, 最直接
的伤害是使植物细胞脱水、破坏细胞结构、造成
机械伤害, 从而导致细胞死亡(Mahajan和 Tuteja
图 1 AtGSTZ1单体的立体条带模型
Fig.1 A stereo ribbon diagram of the AtGSTZ1 monomer
2 GSTs在植物抗非生物胁迫中的作用
2.1 抗盐胁迫 随着人类农业开发活动的加剧, 土壤
盐渍化日趋严重, 全世界约20%的耕地和近半数以
上的灌溉地受到盐渍化影响。过高的盐分造成土
壤渗透压的增高, 使得植物失水, 同时伴随着一系
列的二级胁迫, 导致农作物减产。
高盐导致植物损伤的本质还不是很清楚, 多数
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2005)。干旱胁迫除了造成直接伤害, 还能引起一
系列间接伤害, 如抑制光系统 II的活性, 光系统 II
活性的下降使电子的产生和利用失衡, 产生的活性
氧会破坏细胞的膜脂结构、DNA和其他生物大分
子, 这也是干旱对植物造成间接破坏的主要原因
(Pehzer等 2002)。GSTs受干旱胁迫的诱导, 其过
量表达能增强植物对干旱胁迫的抵抗力。携带盐
地碱蓬GST和CAT的转基因水稻和非转基因水稻
经过聚乙二醇 6000 (polyethylene glycol, PEG)、38
℃、PEG6000+38 ℃复合胁迫处理, 发现在单一
PEG胁迫、PEG+38 ℃复合胁迫下, 转基因水稻的
植株生长抑制程度、光合参数的下降率、相对含
水量的降低幅度以及H2O2和MDA的积累量比非转
基因水稻要小, 同时, 转基因水稻CAT和过氧化物
酶(peroxidase, POD)的活性与非转基因水稻相比显
著提高(赵凤云和徐忠俊 2009)。然而GST的过表
达并没有提高其在转基因植株中的活性, 这可能是
因为转基因植株受到较小的氧化胁迫(低H2O2和
MDA含量)或者是因为植株对不同胁迫的调控机制
不同。总的来说, GST和 CAT的表达减轻了转基
因水稻在单一干旱及干旱 +高温复合胁迫下的伤
害。盐地碱蓬 GST在拟南芥中过量表达, 在干旱
胁迫下转基因拟南芥的干重比野生型植株高, 其总
GSH含量和GSH的氧化水平都比野生型植株的高,
而丙二醛含量则比野生型的低。这些结果显示转
基因拟南芥的抗干旱胁迫能力有所增强(戚元成等
2008)。毛新国等(2007)从小麦(Triticum aestivum)
TaGSTF6基因多态性入手, 研究其与抗旱性的关
系。以 86份抗旱性不同的普通小麦品种为材料,
检测 TaGSTF6的核苷酸序列长度及碱基组成多态
性, 并预测氨基酸序列多态性。Northern分析结果
显示小麦幼苗受干旱胁迫后 TaGSTF6表达明显上
调。序列多态性分析发现在 TaGSTF6核苷酸序列
中有 47个单核苷酸变异位点, 其中 23个为 SNP、
24个为 Indel、二者的频率分别为 1 SNP/4 940 bp
和 1 Indel/4 734 bp。由于植物的抗旱性为多基因
控制的复杂性状, 且普通小麦为异源六倍体, 基因
组庞大复杂, 加之TaGSTs为多基因家族, 成员间相
互作用非常复杂, 单从TaGSTF6入手还不足以揭示
其序列多态性与抗旱性的关系。
研究抗旱植物的抗旱分子机理, 观察其基因表
达特性, 对增强其他植物抗干旱胁迫的能力有很重
要的意义。George等(2009)通过对抗旱植物牧豆
树(Prosopis juliflora)进行干旱胁迫处理, 分离出 3
种受生长素诱导的GSTs, 并克隆得到其中一种GST
(PjGSTU1)的全长 cDNA。在 15% PEG处理下, 转
PjGSTU1的烟草植株相对野生型表现出较好的生长
态势, 而GST和谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione
peroxidase, GPX)活性检测证明PjGSTU1具有GST
和GPX的双重活性, 正是双重活性使得PjGSTU1能
够增加转基因烟草对干旱胁迫的抗性。同时GFP-
PjGSTU1融合表达实验表明 PjGSTU1在叶绿体中
表达。
缺水干旱产生的活性氧造成植物提前衰老, 特
别是灌浆期的谷类植物, 干旱不仅缩短灌浆期, 还
会造成减产(Plaut等 2004)。几种不同的小麦品种
(‘MV Emese’、‘Plainsman’、‘GK Élet’和 ‘Cappelle
Desprez’)在灌浆期经干旱胁迫处理, 其旗叶谷胱甘
肽转移酶的活性和表达模式都有所改变, TaGSTU1B
和 TaGSTF6基因的表达量随着干旱胁迫处理时间
的增长而增加, 可以初步证明这些基因在抵抗衰老
过程中起重要作用。4个小麦品种的TaGSTU1B和
TaGSTF6基因均受干旱胁迫诱导, 并且这2个基因
在干旱胁迫下的表达模式和小麦的高产稳定性一致
(Gallé等 2009)。
2.3 抗重金属胁迫 随着工农业的迅速发展, 环境污
染日益严重, 特别是重金属在环境中的释放不仅污
染土壤、水体和大气, 还通过食物链进入生物体,
危害人类健康。因此, 重金属污染已成为世界性
的重大环境问题。通常植物在受到重金属污染时
都会出现生长迟缓、植株矮小、根系伸长受抑制
直至停止、叶片褪绿、出现褐斑等症状, 严重时
导致产量降低甚至植株死亡。
重金属对植物造成损伤的分子机理总的来说
有以下几点: 重金属与生物大分子的活性位点结
合、导致核苷酸错配、引起 DN A 损伤及解聚、
影响植物DNA的甲基化水平。重金属对植物的伤
害还与体内自由基和ROS的产生相关, 自由基和活
性氧能引起氧化胁迫, 导致膜渗透性改变。同时,
植物也会对重金属胁迫产生生理响应, 表现为ROS
清除酶活性的改变, 以减轻氧化胁迫(唐咏等2006)。
GSTs能降低ROS和自由基水平, 因而与植物抗重
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金属胁迫密切相关。
转盐地碱蓬GST+CAT基因的 ‘中花 11’水稻
幼苗用镉(Cd)或 Cd+高温(38 ℃)处理 0~3 d, 随着
胁迫时间的延长, Cd+高温对水稻幼苗的毒害作用
较单一 Cd胁迫加重(宋新华 2008)。GST+CAT转
基因水稻的株高、根长、根数量、相对含水量、
叶绿素含量、可溶性糖含量、净光合速率、根
系活力、气孔开关比率都明显高于非转基因水稻,
而丙二醛的含量和H2O2的产生则低于非转基因水
稻。通过测定As胁迫下GSTs的活性和低分子量
硫醇(low molecular weight thiols)的生成量研究牧
豆树对As毒性的反应, 发现叶和根的GSTs活性与
As的剂量相关。经过 20和 50 mg·L-1砷处理, 叶
的GSTs活性高于根的GSTs活性; 10 mg·L-1 As处
理时根GSTs活性最高, 但是随着As浓度的增加其
活性逐渐降低, 在 50 mg·L-1时降至最低, 而叶的
GSTs活性在20 mg·L-1 As处理时仍然上升, 暗示灌
木抗As胁迫的主要部位是叶而不是根(Mokgalaka-
Matlala等 2009)。分别用 5和 25 μmol·L-1 Cd2+胁
迫处理旱柳(Salix matsudana), Cd主要积累在根部
[最高达 1 297.71 μg·g-1 (干重)], 其次是枝条[最高
为 163.13 μg·g-1 (干重)]。旱柳叶相对电导率、根
K+渗透率以及根和叶丙二醛含量均未发生显著变
化, 但是其根系的 SOD、抗坏血酸过氧化物酶
(ascorbate peroxidase, APX)和GSTs活性, 叶片的
SOD、愈创木酚过氧化酶(guaiacol peroxidase,
POD)、GPX、GSTs活性均比对照显著增强, 且
高剂量镉胁迫下旱柳根系的SOD和GSTs活性及其
叶片的 POD、GPX、GSTs活性均显著高于中剂
量胁迫, 这说明GSTs和其他氧化酶类协同作用, 使
旱柳对 Cd胁迫表现出一定的耐受性。经 Cd处理
的旱柳根和叶的抗氧化酶活性发生不同程度变化,
相同器官的各种抗氧化酶活性变化也不相同, 并以
叶的抗氧化酶对Cd响应较强烈, 由此可以推测叶可
能是旱柳解除镉胁迫的主要器官, 这与Mokgalaka-
Matlala等(2009)的研究结果一致(杨卫东和陈益泰
2008)。
2.4 抗除草剂 利用化学药剂除草是近些年来发展
起来的一项高效有力的农业技术措施。植物GSTs
不仅受非生物胁迫的诱导, 还受除草剂等异生质的
诱导。GSTs通过催化GSH与除草剂等异源物质
的结合反应达到解除异源物质对植物体的毒害(戚
元成等 2002)。
GSTs与植物对除草剂的抗性相关, 并在多种
植物中被证实。转玉米 gstI-6His的烟草和野生型
烟草培养在含除草剂草不绿的MS培养基上, 转基
因烟草相对于野生型烟草不论是叶还是根都表现出
较好的生长态势, 显然转基因烟草具有对除草剂更
高的耐受性(Karavangeli等2005)。耐冷性水稻 ‘圣
稻 13’和 ‘R50’幼苗经百草枯处理后产生氧化胁迫
效应, 50 nmol·L-1的百草枯显著抑制 ‘R50’幼苗生
长, 而对 ‘圣稻 13’的生长没有显著影响(朱其松等
2009)。百草枯处理后 ‘圣稻 13’的GSH和抗坏血
酸(ascorbic acid, AsA)都有较大幅度的上升, 而
‘R50’的GSH含量虽有小幅的上升, AsA却小幅下
降。‘圣稻13’的GST活力上升幅度也远大于‘R50’,
可见耐冷性水稻品种中具有谷胱甘肽过氧化物酶活
性的GST同工酶表达量较高, 由此增强了对活性氧
的抵抗能力。同时也表明 ‘圣稻 13’对百草枯的抗
性与 GST活性相关。
除草剂对植物GSTs的诱导作用具有组织差异
性。研究发现除草剂已草胺和阿特拉津对不同组
织的诱导作用各不相同, 阿特拉津可以诱导玉米根
中GSTs活性增加, 抑制叶中GSTs的活性; 乙草胺
诱导玉米叶中GSTs活性小幅增加, 但抑制玉米根
中GSTs的活性(郭玉莲等 2008)。因为玉米根和叶
中的GSTs可能是不同类型的同工酶, 而乙草胺和
阿特拉津又分别诱导不同类型的GSTs同工酶活性。
GSTs家族不同类型的同工酶对底物也具有特异性,
将水稻的 ϕGST (OsGST)和人的 τGST (hGSTP1-1)
分别转入大肠杆菌中表达, 蛋白经过GSH琼脂糖凝
胶亲和层析纯化后, 通过催化不同除草剂与GSH反
应检测GSTs对除草剂的特异性。实验结果显示,
OsGST对氯乙酰苯胺、乙草胺、草不绿、甲氧
毒草安有高度的特异性, 而 hGSTP1-1只对二苯
醚、消草醚有很高的活性(Cho和Kong 2007)。显
然, ϕGST和 τGST对除草剂有高度特异性, 同时植
物对除草剂的解毒可能由多种同工酶协同完成。
3 展望
植物GSTs是一类多功能酶, 除了在以上介绍
的几种逆境胁迫中起作用外, 还直接或间接地参与
对低温(赵风云等 2006)和紫外线(刘新仿和李家洋
植物生理学通讯 第 46卷 第 9期, 2010年 9月894
2002)等胁迫的抗性反应。此外, GSTs在真菌侵染
(Mukherjee等 2010)等生物胁迫中起作用。同时
GSTs还参与植物的正常生理活动, 如GSTs对棉花
花粉育性有明显的促进作用(朱云国等 2003)。但
是由于 GSTs具有多种同工酶类型, 对单一一种
GST的研究不能完全揭示其功能, GSTs同工酶之
间以及GSTs与其他抗氧化酶之间的协同关系有待
深入研究。
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