全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (1): 57~62 57
收稿 2012-11-02　　修定 2012-12-20
资助 公益性行业(农业)科研专项(201203004)、国家自然科
学基金(31160393、30860174和30260067)、内蒙古科技
攻关项目(20050305和20060202)和内蒙古自然科学基金
(2011BS0305和20080404MS0305)。
* 通讯作者(E-mail: Haolizhen_1960@163.com; Tel: 0471-
4318467)。
沙芥叶片活性氧和抗坏血酸对干旱胁迫的响应
庞杰, 郝丽珍*, 张凤兰, 赵鹏, 杨忠仁
内蒙古农业大学农学院, 内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室, 呼和浩特010019
摘要: 本文以沙生蔬菜——沙芥为材料, 研究干旱胁迫下其叶片内活性氧和抗坏血酸的积累规律和相互关系, 为沙生植物
干旱胁迫下叶片内活性氧积累和利用提供理论依据, 也为植物干旱胁迫下抗坏血酸调控机制研究提供新的思路。结果表
明, 随着土壤相对含水量的下降, 沙芥叶片内AsA、DHA、总AsA、HO·、Pn、Gs含量均呈下降的趋势, 而O2¯·、H2O2和
MDA含量呈上升趋势; 同时总AsA与HO·含量极显著正相关, 与H2O2显著正相关, 与O2¯·显著负相关, DHA与HO·显著相关。
关键词: 干旱胁迫; 沙芥; 活性氧; 抗坏血酸
The Response of Active Oxygen Species and Ascorbic Acid in Pugionium cor-
nutum (L.) Gaertn. Leaves to Drought Stress
PANG Jie, HAO Li-Zhen*, ZHANG Feng-Lan, ZHAO Peng, YANG Zhong-Ren
College of Agronomy, Inner Mongolia Agricultural University, Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Wild Pecu-
liar Vegetable Germplasm Resource and Germplasm Enhancement, Huhhot 010019, China
Abstract: The dynamic change of active oxygen species (ROS) and AsA content in Pugionium cornutum (L.)
Gaertn. leaves and possible correlation between them under drought stress were analyzed, which would provide
basis for understanding the accumulation and utilization of ROS and new idea for the regulation mechanism of
ascorbic acid of psammophytes under drought. The results showed that the content of AsA, DHA, total AsA,
HO·, Pn and Gs of Pugionium cornutum (L.) Gaertn. decreased, while the content of O2¯· , H2O2 and MDA in-
creased, along with the decrease of the soil relative water content. The correlation between ascorbic acid and
several active oxygen species, such as HO·, H2O2 and O2¯· were very significantly positive, significantly positive
and significantly negative, respectively, and significant correlation between HO· and DHA were also observed.
Key words: drought stress; Pugionium cornutum (L.) Gaertn.; ROS; AsA
随着全球变暖和局部地区干旱的加剧, 水分
已成为荒漠地区植被恢复的主要限制因素, 深入
探讨代表性植物在干旱条件下信号传递过程对植
物抗逆研究有着重要的意义(李芳兰等2009)。在
漫长的进化过程中, 植物为了适应恶劣环境形成
了不同的信号传递网络(Divi等2010; Seo等2009;
Sharp和LeNoble 2002; Yang等2003), 活性氧物质
和抗坏血酸都是其中重要的中间体。活性氧(reac-
tive oxygen species, ROS)是植物体有氧能量代谢
的副产物(Lee等2012), 包括单线态氧(1O2)、过氧
化氢(H2O2)、羟自由基(HO·)和超氧阴离子(O2¯· )等
(Mittler等2004)。在正常状态下植物体内活性氧产
生和清除机制是动态平衡的, 但是该平衡状态会
被一些逆境条件影响, 如干旱等(Lee等2012), 从而
造成活性氧物质在植物体内的积累。早期的研究
认为, 活性氧在逆境下的积累, 会造成植物体不可
逆转的损伤(Apel和Hirt 2004)。然而近年来越来
越多的证据表明活性氧是植物在逆境下的重要的
信号物质(Miller等2010), 其可以通过调节促分裂
原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase,
MAPK)来调控具体的转录因子和蛋白激酶来增强
植物的抗旱性(Thapa等2011; Tsugama等2012)。
抗坏血酸(ascorbic acid, AsA)作为一种重要的
非酶类活性氧清除剂(Wheeler等1998), 主要被用
来清除HO·和单线态氧(Akashi等2004), 同时AsA
也是一些重要活性氧清除酶的辅酶, 还是植物激
素、次生代谢产物合成和一些氨基酸残基羟基化
植物生理学报58
过程的重要前体物质(刘永立等2006)。虽然关于
AsA合成路径已有大量报道(刘永立等2006), 但关
于其合成调控机制研究却较少(Bartli等2005), 尤其
是在逆境条件下, AsA作为植物体的重要调节物
质, 其合成的多少直接关系到植物抗旱的一系列
的生理生化反应。AsA可以清除植物体产生的活
性氧物质, 而活性氧物质是否可以影响抗坏血酸
含量不得而知。
沙芥[Pugionium cornutum (L.) Gaertn.]为十字
花科(Cruciferae)沙芥属(Pugionium Gaertn.)二年生
草本植物, 是中国的特有种(赵一之1999)。其生长
于干旱、半干旱地区的固定和半固定沙丘上, 是
一种典型的沙生植物(Yu等2008), 在防风固沙方面
具有重要的生态价值。沙芥在漫长的进化中形成
了可以适应沙漠干旱环境的生理生化机制, 而在
该机制中几种活性氧物质积累规律及活性氧物质
含量和AsA含量之间的相互关系未见报道。因此
本研究以沙生植物沙芥为材料, 研究了干旱胁迫
下, 沙芥叶片内几种活性氧物质和AsA的积累情况
及相互之间的关系, 试图阐明沙芥在干旱胁迫下
沙芥叶片内活性氧物质积累规律和其对AsA含量
的影响。为沙生植物干旱条件下活性氧利用提供
理论依据, 也为植物干旱条件下AsA调控机制研究
提供新的思路。
材料与方法
1 试验材料
沙芥[Pugionium cornutum (L.) Gaertn.]种子采
自内蒙古自治区鄂尔多斯市毛乌素沙地周边。用
2%次氯酸钠消毒10 min, 培养皿中催芽, 将发芽的
种子播在装有600 g基质(沙子:腐熟的厩肥=4:1)的
苗钵(12.5 cm×12.5 cm)中, 每钵含9粒种子。取装
有相同基质未播种的苗钵10盆, 测定田间持水量
(water holding capacity, WHC)。从播种到试验开
始前, 采用称重法保持苗钵内土壤含水量为70%~
80% WHC (Hsiao 1973)。
2 实验设计
试验于植株6叶期开始, 每钵保留大小一致、
粗壮均匀的幼苗6株待用。试验采用完全随机设
计, 根据土壤含水量确定干旱胁迫程度。在试验
开始前一天傍晚称重后灌水至70%~80% WHC, 次
日开始试验, 自然干旱。每天早晨7:00取样, 每次
取样后随机排列剩余苗钵。每天取4盆作为一个
处理进行试验。取样首日作为对照。实验在内蒙
古农业大学科技园区遮雨棚内进行。
3 测定指标及方法
AsA、DHA、总AsA采用Kampfenkel等(1995)
的方法。HO·采用2-脱氧核糖法(王爱国和罗广华
1995; Scopfer等2001)。H2O2采用四氯化钛法(Part-
terson等1984)。O2¯·采用盐酸羟胺法(李忠光和龚明
2005)。叶片含水量和土壤相对含水量采用烘干法。
净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)和气孔导度
(stomatal conductance, Gs)采用Li-6400便携式光合
仪测定, 流速为500 μmol·s-1, 叶室温度为30 ℃, 测
试选取晴天上午9:00~11:00进行, 目标叶片为第
3、4叶。
4 数据处理
采用SPSS19.0软件进行单因素Duncan检验方
差分析和两变量Pearson correlation coefficient (单
侧)相关性分析。
实验结果
1 干旱胁迫下沙芥叶片含水量、净光合速率、气
孔导度的变化
如表1所示, 随着土壤相对含水量下降, 叶片
含水量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)均呈下降
的趋势。整个过程叶片含水量降幅近25%。土壤
含水量从77.18%下降到15.82% WHC, 叶片含
表1 干旱胁迫下沙芥叶片含水量、净光合速率、气孔导度
的变化(平均数±标准误)
Table 1 The dynamic change of leaf water content, Pn, Gs in
Pugionium cornutum (L.) Gaertn. seedlings under drought
stress (mean±SE)
土壤含水量/% 叶片含水量/%
净光合速率/ 气孔导度/
μmol·m-2·s-1 mol·m-2·s-1
77.18 93.19±2.07A 18.9±0.3A 0.629±0.521A
65.09 92.23±1.58AB 18.7±0.3A 0.645±0.564A
38.68 91.72±1.41AB 16.8±0.5AB 0.504±0.378A
15.82 92.69±2.26AB 13.7±0.8B 0.189±0.019B
15.22 90.83±1.58B 13.6±0.2B 0.178±0.632B
12.24 87.75±0.92C 13.1±0.7B 0.123±0.297B
10.73 68.24±1.11D 10.9±0.1C 0.094±0.016C
　　同一列中不同字母表示极显著差异水平(P<0.01), 表2、3同。
庞杰等: 沙芥叶片活性氧和抗坏血酸对干旱胁迫的响应 59
水量下降差异不显著(P<0.01); 土壤含水量从
15.22%下降到10.73% WHC, 叶片含水量之间差
异极显著(P<0.01)。土壤含水量从77.18%下降到
38.68% WHC时, 沙芥叶片Pn和Gs下降均未达到极
显著水平(P<0.01); 土壤含水量从15.82%到12.24%
W H C时沙芥叶片P n和G s差异不显著 , 极显著
(P<0.01)低于土壤含水量从77.18%到38.68% WHC
时 , 极显著高于(P<0.01)土壤含水量为10.73%
WHC时。
2 干旱胁迫下沙芥叶片抗坏血酸含量的变化
如表2所示, 随着土壤相对含水量的下降, 沙
芥叶片AsA和总AsA含量变化呈倒S型曲线, 土壤
含水量从77.18%到38.68% WHC, 沙芥叶片内2种
抗坏血酸含量呈下降的趋势。15.82%和15.22%
WHC时2种抗坏血酸差异不显著 , 12 .24%和
10.73% WHC时2种抗坏血酸极显著下降(P<0.01)。
DHA在土壤含水量77.18% WHC时极显著高于其
他处理(P<0.01), 其余各含水量差异不显著。
表2 干旱胁迫下沙芥叶片抗坏血酸含量的变化(平均数±标准误)
Table 2 The dynamic change of leaf AsA in Pugionium cornutum (L.) Gaertn. seedlings under drought stress (mean±SE)
土壤含水量/% 抗坏血酸/mg·g-1 (DW) 脱氢抗坏血酸/mg·g-1 (DW) 总抗坏血酸/mg·g-1 (DW)
77.18 60.92±2.34A 6.00±2.47A 66.92±2.54A
65.09 51.90±3.17BC 2.41±1.24B 54.31±3.37BC
38.68 48.16±1.10C 1.68±0.65B 49.84±1.38C
15.82 54.70±2.29B 3.06±0.76AB 57.76±2.56B
15.22 55.68±2.30B 2.73±0.29AB 58.41±2.29B
12.24 41.14±2.63D 3.07±0.97AB 44.21±2.67D
10.73 12.74±2.11E 0.55±0.23B 13.29±2.23E
3 干旱胁迫下沙芥叶片几种活性氧及丙二醛含量
的变化
随着土壤相对含水量下降, O2¯·呈先下降后上
升的趋势。土壤含水量为65.09% WHC时O2¯·含量
最低(P<0.01); 土壤含水量从12.24%到10.73%
WHC之间, O2¯·含量间差异不显著, 却极显著高于
其他含水量(P<0.01)。
随着土壤含水量下降, HO·呈下降的趋势, 在
土壤含水量为77.18% WHC HO·含量极显著高于
其他处理(P<0.01); 从65.09%到12.24% WHC时
HO·含量差异不显著(P<0.01), 10.73% WHC时
HO·含量极显著低于其他处理(P<0.01)。
随着土壤相对含水量下降, H2O2含量呈先上
升后下降的过程, 从15.82%到12.24% WHC 间H2O2
含量差异不显著, 却极显著高于其他处理(P<0.01),
在10.73% WHC时极显著的低于其他各处理(P<
0.01)。
随着土壤含水量下降, MDA含量呈先上升后
下降的趋势, 在土壤含水量为12.24% WHC时最高,
在土壤含水量为10.73% WHC时极显著低于其他
各处理(P<0.01)。
4 干旱协迫下各因素间的相关性分析
如表3所示, 共55对相关性分析, 显著(P<0.05)
相关17对, 其中正相关11对, 负相关6对; 极显著
(P<0.01)相关12对, 其中正相关10对, 负相关2对。
说明各项指标之间相互联系较为紧密。土壤含水
量仅与HO·、O2¯·、Pn和Gs存在相关, 叶片含水量与
土壤含水量、DHA含量、Gs无相关性, 与其余各
项指标均相关。总AsA与3种ROS之间均存在相关
性, 其绝对值由大到小的顺序为: HO·>H2O2>O2¯·。
DHA与HO·显著正相关(P<0.01) r=0.879。三种活
性氧物质中, HO·与各指标均为负相关, 与O2¯·达到
显著水平(P<0.05) r=–0.778, 与H2O2为达到显著水
平, HO·与H2O2之间未达到显著水平。Pn与叶片含
水量、AsA及总AsA相关, 与土壤含水量和HO·极
显著相关(P<0.01), 与O2¯·极显著负相关(P<0.01)。
G s与O2¯·显著负相关(P<0.05), 与HO·显著相关
(P<0.05), 与土壤含水量和Pn极显著相关(P<0.01)。
讨　　论
1 干旱胁迫下沙芥叶片内活性氧物质产生机制
逆境条件下植物活性氧产生的原因可能是过
植物生理学报60
度还原了叶绿体(Mittler等2004)或线粒体(David-
son和Schiestl 2001)电子传递链中的氧原子, 或者
是膜脂过氧化反应(Bhattacharjee 2005)。对苹果
(Liu等2012)、青甘杨(Lei等2006)、万寿菊(Tian等
2012)等研究发现, 随着干旱胁迫增加, 植物体内的
O2¯·和H2O2含量均大量增加, 且耐旱型体内的活性
氧积累低于不耐旱型。本文结果与之一致, 随着
干旱胁迫增加, 沙芥叶片内O2¯·和H2O2含量呈增加
趋势, 含量低于苹果(Liu等2012)。本研究发现, 沙
芥叶片中O2¯·含量与Pn极显著负相关(P<0.01), 与Gs
显著负相关(P<0.05), 与MDA含量不相关, 表明沙
芥叶片内的O2¯·可能来源于线粒体或叶绿体, 而非
膜脂过氧化反应。沙芥叶片内H2O2含量与Pn、
Gs、MDA及几种活性氧之间无相关性, 可能是由
于沙芥在干旱胁迫下H2O2的产生机制与其他植物
有差异, 具体原因有待于进一步研究。
HO·是目前已知的氧化性最强的活性氧物质,
反应性极强, 几乎可以和所有细胞成分发生反应,
对机体危害极大(赵保路1999)。前人认为HO·有两
种可能的产生途径(Bhattacharjee2005), 一种是叶
绿体和线粒体中电子传递链上的电子溢出还原了
氧原子(Mittler等2004; Davidson和Schiestl 2001;
Bhattacharjee 2005), 本文结果发现沙芥叶片内
HO·含量与Pn和Gs均相关, 沙芥叶片内HO·可能来
自这一途径。另一种是Halliwell (1982)在动物和
微生物体内发现在一个低的AsA环境下铁盐及螯
合铁盐可以催化O2¯·和H2O2生成HO·。本文发现, 随
着干旱胁迫增加, 沙芥叶片中AsA含量也下降, 处
在一个较低水平, HO·含量与O2¯·含量负相关(P<
0.05), 与H2O2含量无相关性, 可能沙芥叶片内HO·产
生产生路径不同于动物和微生物, 有待进一步研
究。刘玉英等(2006)研究发现茶树在干旱胁迫下
HO·含量呈上升的趋势, 沙芥与之相反, 即随着干
旱的加重, 沙芥叶片内HO·含量呈下降的趋势, 这
表3 干旱胁迫下沙芥叶片几种活性氧物质含量和丙二醛含量变化(平均数±标准误)
Table 3 The dynamic change of several active oxygen species and MDA content of Pugionium cornutum (L.) Gaertn. under dro-
ught stress (mean±SE)
土壤含水量/% 超氧阴离子/mmol·min-1·g-1 (DW) 羟自由基/μmol·g-1 (DW) 过氧化氢/mmol·g-1 (DW) 丙二醛/μmol·g-1 (DW)
77.18 0.194±0.006ABC 29.083±1.194A 0.148±0.006AB 17.86±1.36AB
65.09 0.139±0.005C 20.384±1.356B 0.111±0.003B 17.54±1.66AB
38.68 0.178±0.003BC 14.219±1.468B 0.119±0.007B 15.38±1.28B
15.82 0.205±0.007AB 13.597±1.160B 0.172±0.017A 18.07±1.79AB
15.22 0.237±0.005AB 12.449±1.186B 0.188±0.007A 22.66±1.24AB
12.24 0.253±0.008A 14.388±1.598B 0.165±0.013A 32.05±1.65A
10.73 0.255±0.009A 1.635±0.116C 0.035±0.001B 3.43±0.86C
表4 干旱胁迫下各因素间的相关性分析
Table 4 The correlation analysis between all elements under drought stress

土壤含水量 叶片含水量 抗坏血酸
脱氢抗
总抗坏血酸 超氧阴离子 羟自由基 过氧化氢 丙二醛
净光合
坏血酸 速率
叶片含水量 0.474
抗坏血酸 0.518 0.968**
脱氢抗坏血酸 0.592 0.626 0.729*
总抗坏血酸 0.537 0.958** 0.998** 0.772*
超氧阴离子 –0.706* –0.803* –0.703* –0.431 –0.693*
羟自由基 0.851** 0.770* 0.808* 0.879** 0.834** –0.778*
过氧化氢 –0.032 0.792* 0.805* 0.590 0.803* –0.367 0.462
丙二醛 –0.489 –0.907** –0.675 0.042 –0.582 0.200 –0.234 0.404
净光合速率 0.950** 0.689* 0.686* 0.570 0.691* –0.861** 0.882** 0.165 –0.575
气孔导度 0.963** 0.544 0.541 0.442 0.545 –0.790* 0.788* –0.032 –0.608 0.979**
　　**: 在0.01水平(单侧)上显著相关; *: 在0.05 水平(单侧)上显著相关。
庞杰等: 沙芥叶片活性氧和抗坏血酸对干旱胁迫的响应 61
可能是沙芥能够适应沙漠环境的一个原因, 在干
旱胁迫下避免产生强氧化性的活性氧物质, 降低
氧化损伤的危害。
2 干旱胁迫下沙芥叶片内活性氧含量对AsA含量
的影响
AsA在是清除活性氧的重要物质(刘永立等
2006)。前人发现, 在植物体内AsA与H2O2反应生
成水、MDA和DHA (Apel和Hirt 2004), 本文结果
表明MDA、DHA含量与H2O2无相关相关性, 这与
其研究结果不同, 可能AsA不是沙芥叶片在干旱胁
迫下清除H2O2的主要物质, 杨冬艳(2005)研究结果
表明, 干旱胁迫下沙芥叶片内几种H2O2清除酶呈
先上升后下降的趋势。
Lei等(2006)研究发现H2O2和O2¯·可以作为第二
信使, 诱导抗氧化系统如AsA含量的增加。本文发
现, 沙芥叶片内H2O2含量与AsA含量显著正相关
(P<0.05), 这与其研究结果一致。而O2¯·含量与AsA
含量显著负相关, 与Lei等(2006)研究结果不一致,
具体原因有待进一步研究。
生物体内并没有直接清除HO·的酶类, 其清除
主要依靠非酶类抗氧化剂如AsA等 (Akashi等
2004), 本文发现干旱胁迫下沙芥叶片HO·含量与
DHA含量极显著正相关(P<0.01), 可能在沙芥叶片
内HO·能够发生类似H2O2的氧化反应, 即HO·氧化
AsA产生DHA的反应过程。同时HO·含量与AsA
含量也存在相关性, 且HO·与AsA之间的相关性大
于O2¯·和H2O2与AsA的相关性, 然而目前研究中仅
在胚芽鞘、胚根、根生长及种子萌发等方面有
HO·发挥信号作用的报道(Apel和Hirt 2004)。
HO·是否也具有第二信使的作用, 是否也能诱导抗
氧化系统如AsA含量的增加有待进一步研究。因
此关于HO·与AsA在沙芥叶片相互作用应成为今
后研究的一个重要方向。
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