全 文 ：热带木质藤本的根压及其与系统发育和环境的关系∗
王华芳１ꎬ２ꎬ 杨石建３ꎬ 张教林１∗∗
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南 勐腊　 ６６６３０３ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９ꎻ
３ 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明　 ６５０２０１)
摘要: 木质藤本导管直径大ꎬ 容易发生气穴化ꎬ 根压可能在气穴化导管修复中发挥重要作用ꎮ 通过在旱季
和雨季监测 ３２种木质藤本的根压ꎬ 分析了根压与系统发育、 环境因子的关系ꎮ 结果表明ꎬ 所有木质藤本
均有根压ꎬ 最大根压范围 ２~１３８ ｋＰａꎮ 旱季有 ７２％的木质藤本根压较小 ( <１５ ｋＰａ)ꎬ 但能全天维持正压ꎮ
根压日变化规律有 ３类ꎮ 第Ⅰ类: 旱季与雨季均有明显日间波动ꎻ 第Ⅱ类: 旱季与雨季均没有明显日间波
动ꎻ 第Ⅲ类: 旱季与雨季只有一个季节有明显日间波动ꎮ 根压种间差异大ꎬ 豆科与葡萄科的木质藤本具有
较大根压ꎬ 表明系统发育对根压有一定的影响ꎮ 根压对光合有效辐射有较好的响应ꎬ 但多数情况下根压与
降雨、 饱和蒸汽压差的关系不显著ꎮ 环境因子对根压的影响还需要进一步研究ꎮ
关键词: 环境因子ꎻ 木质藤本ꎻ 根压ꎻ 系统发育ꎻ 热带雨林
中图分类号: Ｑ ９４５􀆰 ７９　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－７５１－０９
Ｒｏｏｔ Ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｌｉａｎａｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｗｉｔｈ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ＷＡＮＧ Ｈｕａ￣ｆａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｓｈｉ￣ｊｉａｎ３ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｏ￣ｌｉｎ１∗∗
(１ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｍｅｎｇｌａꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｉａｎａｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｐｏｓｓｅｓｓ ｌａｒｇｅ ｖｅｓｓｅｌｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ ｔｏ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ. Ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒ￣
ｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｖｅｓｓｅｌｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｌｉｔｔｌｅ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉａ￣
ｎａｓ. Ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ｌｉａｎａｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｔｒａｎｓｄｕｃｅｒｓ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓ￣
ｓｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ３２ ｌｉａｎａｓ ｆｒｏｍ １４ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ. Ｗｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ａｎａ￣
ｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｗｉｔｈ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｏｆ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃ￣
ｔｏｒｓ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｌｉａｎａｓ ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｈａｄ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅꎬ ｗｉｔｈ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ２－１３８ ｋＰａ. Ｉｎ
ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎꎬ ａｂｏｕｔ ７２％ (２３ ｓｐｅｃｉｅｓ) ｏｆ ｔｈｅ ｌｉａｎａｓ ｈａｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ (<１５ ｋＰａ) ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｄａｙ. Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｂｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｗａｔｅｒ ｂａｌａｎｃｅ ｆｏｒ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｌｉａｎａｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ
ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉａｎａ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ. Ｉｎ Ｔｙｐｅ Ｉꎬ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ
ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎｓ. Ｉｎ Ｔｙｐｅ ＩＩꎬ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｈｏｗ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎｓ. Ｉｎ
Ｔｙｐｅ ＩＩＩꎬ ｅｉｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎꎬ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ. Ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｖａｒ￣
ｉｅｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ａｍｏｎｇ ｌｉａｎａｓꎬ ｗｉｔｈ ｌｉａｎａｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｆａｍｉｌｉｅｓꎬ Ｆａｂａｃｅａｅ ａｎｄ Ｖｉｔａｃｅａｅꎬ ｕｓｕａｌｌｙ ｈａｖｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ￣
ｅｒ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｍａｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ. Ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｔｏ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ. Ｉｎ ｍｏｓｔ ｃａｓｅｓꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｖａｐｏｕｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ.
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (６): ７５１~７５９
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０３４
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１２７０４５３ꎬ ３１４７０４７０)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｊｌ＠ｘｔｂｇ􀆰 ｏｒｇ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１５－０３－０５ꎬ ２０１５－０５－２６接受发表
作者简介: 王华芳 (１９８７－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事热带雨林木质藤本水分关系研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｈｕａｆａｎｇ＠ｘｔｂｇ􀆰 ｏｒｇ􀆰 ｃｎ
Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｉａｎａ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｎｅｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒꎻ Ｌｉａｎａꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎻ Ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅꎻ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
　 木质藤本 (Ｌｉａｎａｓ) 是一类不能直立、 具有
明显攀援习性的结构寄生植物类群ꎮ 作为热带森
林群落的一个重要组成成分ꎬ 木质藤本在热带森
林生态系统中发挥重要作用 (Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ和 Ｂｏｎｇｅｒｓꎬ
２０１１)ꎮ 木质藤本占热带森林物种总数的 １２％ ~
４０％ꎬ 木本植物丰富度的 ３５％ꎬ 生物量的 ２％ ~
４％ꎮ 在某些干扰严重的地区ꎬ 木质藤本对生物量
的贡献可高达 ３０％ (Ｇｅｒｗｉｎｇ和 Ｆａｒｉａｓꎬ ２０００)ꎮ 据
报道ꎬ 随着全球气候变化特别是干旱加剧ꎬ 木质
藤本的丰富度正在增加ꎬ 有可能对热带森林的更
新、 动态乃至整个生态系统碳平衡造成重要影响
(Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ等ꎬ ２０１４ꎻ Ｓｌｏｔ等ꎬ ２０１４)ꎮ
木质藤本具有较大的导管 (Ｒｏｓｅｌｌ 和 Ｏｌｓｏｎꎬ
２０１４)ꎬ 使其具有较高的导水率 ( Ｚｈｕ 和 Ｃａｏꎬ
２００９)ꎬ 但同时也导致木质藤本对干旱引起的木
质部导管的栓塞与气穴化很敏感 (Ｚｈｕ 和 Ｃａｏꎬ
２００９)ꎮ 在没有蒸腾拉力或蒸腾作用很弱的条件
下ꎬ 根压被认为是很多植物修复气穴化导管的重
要动力 (Ｗｅｇｎｅｒꎬ ２０１４)ꎮ 王福升等 (２０１１) 的研
究发现ꎬ 矢竹 (Ｐｓｅｕｄｏｓａｓａ ｊａｐｏｎｉｃａ) 的最大根压
(２９ ｋＰａ) 能够将其木质部中的水柱推到 ３􀆰 ６ ｍꎬ
而矢竹的植株平均高度仅为 ３ ｍꎬ 依靠根压就能
修复整根竹子栓塞化的导管ꎮ Ｙａｎｇ等 (２０１２) 的
研究发现ꎬ 夜间根压能够修复竹类叶片的栓塞
化ꎮ Ｈａｏ等 (２０１３) 研究发现ꎬ 桦树 (Ｂｅｔｕｌａ ｐａ￣
ｐｙｒｉｆｅｒａ) 的最大根压接近 ２００ ｋＰａꎬ 在其气穴化
导管的修复中发挥重要作用ꎮ 此外ꎬ 一些常见农
作物如水稻 ( Ｓｔｉｌｌｅｒ 等ꎬ ２００３)、 甘蔗 (Ｍｅｉｎｚｅｒ
等ꎬ １９９１)、 玉米 (ＭｃＣｕｌｌｙ 等ꎬ １９９８) 等夜间产
生的根压能够修复因强烈蒸腾或干旱胁迫导致的
气穴化导管ꎮ 上述研究均表明根压可能是植物修
复木质部气穴化导管的重要机制之一ꎮ
目前对木质藤本根压的研究相对较少ꎮ Ｓｃｈｏ￣
ｌａｎｄｅｒ等 (１９５７) 报道了木质藤本具有正的根压ꎮ
Ｐｕｔｚ (１９８３) 在研究委内瑞拉木质藤本的生物量
时推测热带木质藤本的根压足以修复其导管栓塞
化ꎬ 但这个假说至今没有得到很好验证ꎮ Ｅｗｅｒｓ 等
(１９９７) 和 Ｆｉｓｈｅｒ等 (１９９７) 对美洲木质藤本根压的
普查式研究是迄今 ２篇系统研究木质藤本根压的文
献ꎮ Ｅｗｅｒｓ等 (１９９７) 对巴拿马热带雨林 ３２种藤本
根压的研究发现ꎬ ２９种双子叶藤本中只有 ３种藤本
有根压ꎬ 根压最大值为 ６４ ｋＰａꎬ 这个压力可以把水
推到６􀆰 ４ｍꎬ 但这些藤本的高度常达１８ｍꎮ Ｅｗｅｒｓ等
(１９９７) 的研究不支持 Ｐｕｔｚ (１９８３) 的推测ꎮ Ｆｉｓｈｅｒ
等 (１９９７) 于雨季对哥斯达黎加、 墨西哥、 美国佛
罗里达的 １０９种藤本植物的根压进行普查后发现ꎬ
６１种藤本具有根压ꎬ 多集中在葡萄科及豆科的木质
藤本ꎬ 暗示根压的产生可能与系统发育有关ꎮ 此
外ꎬ 在菝葜属 (Ｃｏｂｂ等ꎬ ２００７) 和省藤属 (Ｓｃｈｏ￣
ｌａｎｄｅｒ等ꎬ １９６１) 中也有根压的报道ꎮ 根据这些研
究ꎬ 我们仍无法判断木质藤本是否普遍产生根压ꎮ
从单子叶植物如竹类根压的研究来看ꎬ 根压
从傍晚开始上升ꎬ 夜间维持在较高的水平上ꎬ 白
天蒸腾开始后根压立即降低 ( Ｙａｎｇ 等ꎬ ２０１２ꎻ
Ｃａｏ 等ꎬ ２０１２)ꎮ Ｆｉｓｈｅｒ 等 (１９９７) 利用自制的微
量压力计连续 ５天监测了 ２种葡萄科木质藤本的
根压日变化规律后发现ꎬ 与其它植物类似ꎬ 根压
在夜间达到最大值ꎬ 白天受蒸腾拉力的影响出现
负值ꎬ 其中一种藤本连续两天维持正的根压ꎬ 另
外一种藤本有时有根压ꎬ 有时没有根压产生ꎬ 即
使在夜间也是如此ꎮ Ｃｏｂｂ等 (２００７) 对菝葜属根
压日变化的研究表明ꎬ 在萌芽前ꎬ 夜间几乎没有
根压ꎬ 但白天产生根压ꎬ 且常在中午达到最大
值ꎻ 一旦开始萌芽ꎬ 晚上或上午产生很强的正
压ꎮ 这些研究结果使我们需要深入了解根压的日
变化规律及影响因素ꎮ
西双版纳是全球生物多样性的热点地区
(Ｍｙｅｒｓ等ꎬ ２０００)ꎬ 木质藤本种类非常丰富 (朱
华ꎬ ２０１１)ꎮ 但是ꎬ 近年来随着人为干扰加剧ꎬ 西
双版纳地区的原生植被遭大面积破坏ꎬ 导致森林
片段化ꎮ 根据我们的观察ꎬ 西双版纳地区大多数
林缘和片段化的森林周围已被各种木质藤本侵占ꎮ
此外ꎬ 该地区还有长达半年的旱季ꎮ 研究表明ꎬ
干湿季越明显、 干扰越大的森林越有利于维持木
质藤本的多样性 (Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒꎬ ２００５)ꎮ 木质藤本如
何适应干旱的机制仍不清楚ꎬ 迫切需要深入研究ꎮ
本研究分别在旱季 (１－４ 月) 和雨季 (５－１０ 月)
测定了西双版纳地区常见的 １４个科 ３２种木质藤
２５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
本的根压ꎬ 分析了木质藤本的最大根压与系统发
育、 瞬时根压与环境因子的关系ꎬ 试图回答以下
两个科学问题: (１) 西双版纳热带雨林木质藤本
根压的动态变化有何规律? (２) 木质藤本的根压
大小是否受系统发育与环境因子的影响?
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究区域自然概况
本研究在云南省西双版纳傣族自治州勐腊县勐仑镇
中国科学院西双版纳热带植物园 (２１°４１′ Ｎꎬ １０１°２５′ Ｅꎬ
海拔 ５７０ ｍ) 进行ꎮ 研究地点位于热带北缘ꎬ 年平均温
度为 ２１􀆰 ７ ℃ꎬ 最热月 (７月) 平均气温为 ２５􀆰 ７ ℃ꎬ 最冷
月 (１月) 平均气温为 １６􀆰 ０ ℃ꎻ 年降雨量为 １ ５６０ ｍｍꎬ
一年分为明显的雨季 (５－１０ 月) 和旱季 (１１ 月－次年 ４
月)ꎬ 其中雨季降水量占全年降水的 ８０％以上ꎮ 本研究
于 ２０１４年旱季和雨季进行ꎮ
１􀆰 ２　 研究材料
本研究共选取生长于西双版纳热带植物园内的 １４
个科 ３２种木质藤本作为研究对象ꎬ 其中旱季测定了 ３２
种ꎬ 雨季测定了 ２３ 种 (表 １)ꎮ 所测木质藤本胸径范围
４􀆰 ７~１３􀆰 ６ ｃｍꎬ 均为达到林冠的成熟个体ꎮ
表 １　 本研究测定的木质藤本
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｉａｎａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
种名 Ｓｐｅｃｉｅｓ 科名 Ｆａｍｉｌｙ
胸径
ＤＢＨ
/ ｃｍ
监测株数
Ｔｏｔａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ
监测天数
Ｔｏｔａｌ ｄａｙｓ
ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ
根压日变化类型
Ｄｉｕｒｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
见血飞 Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａ ｃｕｃｕｌｌａｔａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ６􀆰 ２ ３ ９ Ｉ
白花油麻藤 Ｍｕｃｕｎａ ｂｉｒｄｗｏｏｄｉａｎａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ７􀆰 ５ ２ ２９ Ｉ
节毛乌敛莓 Ｃａｙｒａｔｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ｍｏｌｌｉｓ 葡萄科 Ｖｉｔａｃｅａｅ ６􀆰 ４ ３ １０ Ｉ
扁担藤 Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｐｌａｎｉｃａｕｌｅ 葡萄科 Ｖｉｔａｃｅａｅ １１􀆰 ５ ３ １８ Ｉ
藤漆 Ｐｅｇｉａ ｎｉｔｉｄａ 漆树科 Ａｎａｃａｒｄｉａｃｅａｅ ６􀆰 ０ １ １ ＩＩ
匙羹藤 Ｇｙｍｎｅｍａ ｓｙｌｖｅｓｔｒｅ 夹竹桃科 Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ ６􀆰 ８ １ ３ ＩＩ
照夜白 Ｎｙｃｔｏｃａｌｏｓ ｂｒｕｎｆｅｌｓｉｉｆｌｏｒｕｍ 紫葳科 Ｂｉｇｎｏｎｉａｃｅａｅ ５􀆰 ５ １ ９ ＩＩ
灯油藤 Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ 卫矛科 Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ ４􀆰 ７ ３ １６ ＩＩ
二子扁蒴藤 Ｐｒｉｓｔｉｍｅｒａ ａｒｂｏｒｅａ 卫矛科 Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ １０􀆰 ３ １ ７ ＩＩ
阔叶风车子 Ｃｏｍｂｒｅｔｕｍ ｌａｔｉｆｏｌｉｕｍ 使君子科 Ｃｏｍｂｒｅｔａｃｅａｅ １０􀆰 ０ ２ １１ ＩＩ
小花使君子 Ｑｕｉｓｑｕａｌｉｓ ｃｏｎｆｅｒｔａ 使君子科 Ｃｏｍｂｒｅｔａｃｅａｅ ７􀆰 ８ １ ２ ＩＩ
羽叶金合欢 Ａｃａｃｉａ ｍｅｇａｌａｄｅｎａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ １２􀆰 １ ４ ２２ ＩＩ
粉被金合欢 Ａ􀆰 ｐｒｕｉｎｅｓｃｅｎｓ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ７􀆰 ３ ２ ６ ＩＩ
香花崖豆藤 Ｃａｌｌｅｒｙａ ｄｉｅｌｓｉａｎａ ｖａｒ. ｓｏｌｉｄａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ １０􀆰 ８ １ １ ＩＩ
斜叶黄檀 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｐｉｎｎａｔａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ６􀆰 ０ ４ ５ ＩＩ
榼藤 Ｅｎｔａｄａ ｐｈａｓｅｏｌｏｉｄｅｓ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ １３􀆰 ６ １ ４ ＩＩ
厚果崖豆藤 Ｍｉｌｌｅｔｔｉａ ｐａｃｈｙｃａｒｐａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ １２􀆰 ３ １ ２ ＩＩ
买麻藤 Ｇｎｅｔｕｍ ｐｅｎｄｕｌｕｍ 买麻藤科 Ｇｎｅｔａｃｅａｅ ６􀆰 １ ２ ６ ＩＩ
全缘刺果藤 Ｂｙｔｔｎｅｒｉａ ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ 锦葵科 Ｍａｌｖａｃｅａｅ ７􀆰 ９ ３ ８ ＩＩ
粗毛刺果藤 Ｂ􀆰 ｐｉｌｏｓａ 锦葵科 Ｍａｌｖａｃｅａｅ ６􀆰 ７ １ １ ＩＩ
构棘 Ｍａｃｌｕｒａ ｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 桑科 Ｍｏｒａｃｅａｅ ６􀆰 ５ ２ １１ ＩＩ
清香藤 Ｊａｓｍｉｎｕｍ ｌａｎｃｅｏｌａｒｉａ 木犀科 Ｏｌｅａｃｅａｅ ９􀆰 ０ １ ４ ＩＩ
土蜜藤 Ｂｒｉｄｅｌｉａ ｓｔｉｐｏｌａｒｉｓ 大戟科 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ８􀆰 ０ ２ ５ ＩＩ
小果叶下珠 Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｓ 大戟科 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ ５􀆰 ０ １ ７ ＩＩ
平滑钩藤 Ｕｎｃａｒｉａ ｌａｅｖｉｇａｔａ 茜草科 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ ７􀆰 １ １ ６ ＩＩ
十字崖爬藤 Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｃｒｕｃｉａｔｕｍ 葡萄科 Ｖｉｔａｃｅａｅ ６􀆰 ６ １ ４ ＩＩ
猪腰豆 Ａｆｇｅｋｉａ ｆｉｌｉｐｅｓ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ５􀆰 ３ ２ ２０ ＩＩＩ
薄叶羊蹄甲 Ｂａｕｈｉｎｉａ ｇｌａｕｃａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ８􀆰 ７ ４ ２３ ＩＩＩ
多裂黄檀 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｒｉｍｏｓａ 豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ ５􀆰 ７ ２ ２１ ＩＩＩ
爬藤榕 Ｆｉｃｕｓ ｓａｒｍｅｎｔｏｓａ 桑科 Ｍｏｒａｃｅａｅ ６􀆰 １ ４ １１ ＩＩＩ
翼核果 Ｖｅｎｔｉｌａｇｏ ｌｅｉｏｃａｒｐａ 鼠李科 Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ ８􀆰 ０ ６ ２０ ＩＩＩ
富宁崖爬藤 Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｆｕｎｉｎｇｅｎｓｅ 葡萄科 Ｖｉｔａｃｅａｅ ７􀆰 １ ４ ２５ ＩＩＩ
注: 种命名法参照中国植物志 (ｈｔｔｐ: / / ｆｏｃ.ｅｆｌｏｒａ.ｃｎ / )ꎬ 科名参照 ＡＰＧ ＩＩＩꎮ 根压的三种日变化类型见文中的描述
Ｎｏｔｅｓ: Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ ｆｏｌｌｏｗｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ｈｔｔｐ: / / ｆｏｃ.ｅｆｌｏｒａ.ｃｎ / ) ａｎｄ ｆａｍｉｌｙ ｎａｍｅｓ ｆｏｌｌｏｗ ＡＰＧ ＩＩＩ (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｍｏｂｏｔ.ｏｒｇ / ＭＯＢＯＴ / ｒｅｓｅａｒｃｈ /
ＡＰｗｅｂ / ) . Ｓｅｅ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｘｔ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
３５７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王华芳等: 热带木质藤本的根压及其与系统发育和环境的关系　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
１􀆰 ３　 根压的测定方法
参照 Ｙａｎｇ等 (２０１２) 和 Ｈａｏ等 (２０１３) 的方法ꎬ 用
电子压力传感器 ( ＰＸ２６￣１００ＤＶꎬ Ｏｍｅｇａ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ
Ｓｔａｍｆｏｒｄꎬ ＣＴꎬ ＵＳＡ) 连续监测根压的动态变化ꎮ 测定前
在实验室中对传感器进行校准ꎬ 并于天黑后到野外安
装ꎬ 目的是减少白天蒸腾导致的负压对根压测定的影
响ꎮ 在靠近地面 ２０ ｃｍ处用电钻打一个直径约 ２ ｍｍ、 深
略低于植株直径二分之一的小孔ꎬ 将连有硅胶软管的探
针插入孔中ꎮ 插入探针时注意针孔是否被堵塞ꎮ 在探针
与植株接触处滴上胶水防止漏气ꎮ 分别向连接探针和电
子压力传感器的软管内注水ꎬ 然后用三通管将电子压力
传感器和探针连接起来ꎬ 最后通电ꎮ 用数据采集器
(ＣＲ３０００ꎬ Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃꎬ Ｌｏｇａｎꎬ ＵＴꎬ ＵＳＡ) 每 ５ ｍｉｎ
记录一次小孔处木质部压力的平均值ꎮ 根据小孔距离地
面的高度 (ｈ)ꎬ 利用重力对压强的影响 (Ｐ ＝ρｇｈ)ꎬ 计算
出实际根压值ꎮ
１􀆰 ４　 统计分析
通过计算旱季与雨季最大根压的变异系数分析系统
发育对根压的影响ꎮ 利用直线回归分析环境因子 (光合
有效辐射、 饱和蒸汽压差、 降雨) 与根压的关系ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 根压的日变化
根压的日变化规律可以分为 ３ 类 (图 １)ꎮ
第Ⅰ类: 无论旱季还是雨季ꎬ 根压均表现出明显
的日间波动ꎬ 在晚上和上午达到最大值ꎬ 中午和
下午最低ꎮ 具有第Ⅰ类根压日变化规律的木质藤
本有 ４种: 白花油麻藤、 扁担藤、 见血飞及毛乌
敛莓 (图 １ꎻ 表 １)ꎮ 第Ⅱ类: 根压在旱季与雨季
均没有明显的日间波动ꎬ 具有第Ⅱ类根压日变化
规律的木质藤本有 ２２ 种ꎬ 占所研究的木质藤本
种类的 ６９％ꎮ 第Ⅲ类: 根压在旱季和雨季只有
一个季节具有明显的日间波动ꎬ 另一个季节则没
有ꎮ 属于该类型的木质藤本共有 ６种ꎮ 其中薄叶
羊蹄甲、 多裂黄檀在旱季具有明显的日间波动ꎬ
但在雨季没有明显变化的日间波动ꎮ 富宁崖爬藤
旱季具有较明显的日间波动ꎬ 但雨季不同植株的
日变化有较大差别ꎬ 有的有较明显的日间波动ꎬ
有的则没有明显的日间波动ꎮ 猪腰豆、 爬藤榕、
翼核果则是旱季无明显的日间波动ꎬ 雨季有较明
显的日间波动ꎮ
对仅测了一个季节根压的木质藤本ꎬ 按其单
个季节的根压日变化规律进行归类ꎮ 其中见血飞
归为第Ⅰ类 (图 １)ꎬ 照夜白、 粗毛刺果藤、 粉
被金合欢、 厚果崖豆藤、 藤漆、 小花使君子、 清
香藤、 斜叶黄檀归为第Ⅱ类ꎮ
图 １　 根压日变化的三种类型
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
２􀆰 ２　 最大根压及其出现时间
从最大根压的数值范围 (图 ２) 来看ꎬ 旱季
有 ８种根压最大值 >２０ ｋＰａꎬ 这些种包括白花油
麻藤、 扁担藤、 毛乌蔹莓、 富宁崖爬藤、 见血
飞、 多裂黄檀、 薄叶羊蹄甲和买麻藤ꎮ 雨季测定
的 ２３种木质藤本中ꎬ 有 ８种根压最大值 >２０ ｋＰａꎬ
包括白花油麻藤、 扁担藤、 毛乌蔹莓、 富宁崖爬
藤、 翼核果、 爬藤榕、 猪腰豆和阔叶风车子ꎮ
从最大根压值出现的时间来看ꎬ 旱季测的
３２种木质藤本中ꎬ 有 １７ 种木质藤本在夜晚或上
４５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
午 (２０ ∶ ００以后至次日中午 １２ ∶ ００以前) 出现最
大根压值ꎬ １４种木质藤本在下午或傍晚 (１２ ∶ ００
以后至 ２０ ∶ ００ 以前) 出现最大根压值ꎬ 有 １ 种
(猪腰豆) 最大根压值在白天均有出现ꎻ 雨季测
的 ２３种木质藤本中ꎬ 有 １６种木质藤本在夜晚或
上午 (２０ ∶ ００以后至次日中午 １２ ∶ ００以前) 出现
最大根压值ꎬ ６种木质藤本在下午或傍晚 (１２ ∶ ００
以后至 ２０ ∶ ００ 以前) 出现最大根压值ꎬ 有 １ 种
(多裂黄檀) 最大根压值出现时间随不同测定日
期而不同ꎮ
２􀆰 ３　 根压的季节变化
总体上ꎬ 旱、 雨季根压日变化类型大部分
(７４％) 相同ꎬ 最大根压值出现时间旱、 雨季也
无太大差别ꎮ 从最大根压值来看ꎬ 只有 １２ 种木
质藤本旱季最大根压值大于雨季最大根压值ꎬ ８
种旱季最大根压值小于雨季最大根压值ꎬ 另有 ２
种旱、 雨季最大根压值没有显著差异 (图 ２)ꎮ
有些木质藤本虽然根压值较小 ( <１５ ｋＰａ)ꎬ
但能全天维持正压ꎮ 这样的木质藤本占所研究木
质藤本总数的比例在旱、 雨季存在显著差异ꎮ 旱
图 ２　 旱季与雨季 ３２种木质藤本的最大根压值
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｍａｘｉｍｕｍ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｉｎ ３２ ｌｉａｎａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎｓ
５５７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王华芳等: 热带木质藤本的根压及其与系统发育和环境的关系　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
季测定的 ３２种木质藤本中ꎬ 有 ２３种具有这种规
律的木质藤本ꎬ 占旱季所研究木质藤本的近
７２％ꎻ 而雨季测定的 ２３种木质藤本中ꎬ 仅 ４种全
天维持正压ꎬ 约占雨季所研究木质藤本的 １７％ꎮ
２􀆰 ４　 根压与系统发育、 环境因子的关系
在所研究的木质藤本中ꎬ 木质藤本的最大根
压值种间变异很大ꎬ 旱季最大根压的变异系数为
１２８％ꎬ 雨季最大根压的变异系数为 １３３％ꎬ 且豆
科及葡萄科的木质藤本常具有较高根压ꎮ 分析了
白花油麻藤、 薄叶羊蹄甲、 扁担藤、 富宁崖爬
藤、 见血飞、 毛乌敛莓 ６种根压具有明显日间波
动的木质藤本的根压值与气象因子 (饱和蒸汽压
差、 光合有效辐射、 降水) 之间的关系 (图 ３)ꎮ
结果发现ꎬ 降水对根压几乎没有影响ꎮ 一天
内降水较多时ꎬ 根压会随之出现小的波动ꎬ 但不
影响根压的日变化规律ꎻ 当降水较少时ꎬ 根压基
本不受降水的影响ꎮ 当光合有效辐射开始升高
时ꎬ 根压开始下降ꎬ 其开始下降的时间与光合有
效辐射开始升高时间保持高度一致ꎮ
本研究还重点分析了上述 ６种木质藤本的根
压与饱和蒸汽压差的关系ꎮ 结果发现ꎬ 随着饱和
蒸汽压差的增加ꎬ 根压有降低的趋势ꎬ 但这种负
相关只在少数种中如白花油麻藤、 富宁崖爬藤
(旱季) 和扁担藤 (旱季) 存在ꎬ 表明木质藤本的
根压对饱和蒸汽压差的响应具有明显的种间差异ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 西双版纳热带雨林木质藤本的根压与美洲
热带雨林的比较
Ｅｗｅｒｓ 等 (１９９７) 和 Ｆｉｓｈｅｒ等 (１９９７) 曾对美
洲热带雨林木质藤本的根压进行了全面普查ꎮ
Ｅｗｅｒｓ等 (１９９７) 测定的巴拿马 ２９种双子叶藤本
植物中只有五桠果科 (Ｄｉｌｌｅｎｉａｃｅａｅ) 的三种木质
藤本有根压ꎮ Ｆｉｓｈｅｒ 等 (１９９７) 测定的哥斯达黎
加、 墨西哥、 美国佛罗里达 １０９种藤本植物中有
６１种藤本植物具有根压ꎮ 根据本研究结果ꎬ 我
们总结了西双版纳热带雨林木质藤本根压的主要
特点:
(１) 木质藤本的根压可能比较普遍ꎮ 如本研
究测定的木质藤本都具有根压 (图 ２)ꎬ Ｆｉｓｈｅｒ 等
(１９９７) 研究的藤本植物 ５６％的种类具有根压ꎮ
葡萄科与豆科木质藤本产生根压的比例较高ꎮ
(２) 木质藤本的根压在高大藤本气穴化修复
中的作用可能是有限的ꎮ 本研究中木质藤本的根
压最大可达 １３８ ｋＰａ (图 ２)ꎬ 这个压力可以把水
柱提升 １４ ｍꎬ 但在热带雨林中ꎬ 很多木质藤本
的高度远远超过 １４ ｍꎮ 因此ꎬ 根压不足以修复高
大木质藤本特别是上部的气穴化导管ꎮ 这并不意
味着根压对木质藤本的干旱适应没有意义ꎮ 幼苗
阶段是植物生长、 群落构建的关键阶段ꎮ 木质藤
本普遍存在的根压可能对幼苗整株气穴化导管的
修复具有重要意义ꎬ 但迄今未见相关报道与证
据ꎬ 需要深入研究ꎮ
３􀆰 ２　 木质藤本根压的日变化与季节变化
本研究中我们观测到 ３类木质藤本根压的日
变化规律 (图 １)ꎮ Ｆｉｓｈｅｒ等 (１９９７) 报道的葡萄科
２种木质藤本也有类似规律ꎮ 我们观测到的木质藤
本多在白天达到最大值ꎬ 这与 ｄｅ Ｓｗａｅｆ 等 (２０１３)
用模型模拟的根压日变化规律非常吻合ꎮ 我们的
研究发现不同木质藤本的根压对蒸腾作用的反应
时间 (如最大根压值出现的时间) 不同ꎬ 可能是
因为不同的木质藤本高度不同ꎮ 此外ꎬ 我们在实
验中发现ꎬ 即使是同一株木质藤本 (如猪腰豆、
多裂黄檀)ꎬ 在不同时间其最大根压值出现的时间
不一样ꎬ 有时在白天ꎬ 有时在晚上ꎮ 这与 Ｃｌｅａｒ￣
ｗａｔｅｒ等 (２００７) 在猕猴桃中的研究结果一致ꎮ
本研究的一个重要发现是在旱季有很大比例
(７２％) 的木质藤本具有较低的根压ꎬ 但能全天
维持正压ꎮ 这可能对木质藤本适应旱季水分胁迫
有一定意义ꎮ 木质藤本维持较小的正压ꎬ 可能是
因为木质藤本具有较强的气孔调节能力 (Ｃｈｅｎ
等ꎬ ２０１５)ꎮ 当蒸腾作用加剧时ꎬ 木质藤本能够
迅速关闭气孔ꎮ 此外ꎬ 旱季时西双版纳地区夜间
及上午经常有雾ꎬ 到中午时才逐渐散去ꎬ 加上木
质藤本的茎干很长ꎬ 使得蒸腾作用产生的负压对
根压的影响较小ꎬ 所以木质藤本能够长时间或全
天维持正的压力ꎮ 正的根压对木质藤本修复气穴
化的导管可能具有重要意义ꎮ 当木质藤本顶部枝
条的导管发生气穴化后ꎬ 正的根压仍能让根部、
茎基部保持正常的水分供应ꎮ 因此ꎬ 木质藤本在
旱季全天维持较小正压可能是其适应旱季干旱胁
迫的重要机制之一ꎮ
３􀆰 ３　 系统发育与环境因子对木质藤本根压的影响
Ｅｗｅｒｓ等 (１９９７)、 Ｆｉｓｈｅｒ 等 (１９９７) 及本研
６５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
究发现ꎬ 最大根压的种间变异很大ꎬ 葡萄科、 豆
科中的木质藤本多具有根压 (图 ２)ꎬ 表明木质
藤本的根压可能受系统发育的影响ꎮ
对环境因子的相关分析表明ꎬ 在三个重要环
境因子 (降雨、 光合有效辐射、 饱和蒸汽压差)
中ꎬ 根压对光合有效辐射有较好的响应ꎬ 当光照
开始升高时ꎬ 根压开始下降 (图 ３)ꎮ 这主要是蒸
腾作用的负压导致了根压的降低ꎬ 说明环境对根
压有一定影响ꎮ 此外ꎬ 蒸腾拉力增加使得植物运
输水分减少了对根压的依赖ꎮ 多数情况下根压与
降雨、 饱和蒸汽压差的关系不显著ꎮ 这些结果倾
向于支持 Ｇｒｏｓｓｅｎｂａｃｈｅｒ 等 (１９３９) 提出的根压是
植物自身内在节律的假说ꎮ 我们分析了六种木质藤
本的最大根压值与饱和蒸汽压差的关系 (图 ４)ꎬ 发
现随着饱和蒸汽压差的增加ꎬ 根压有降低的趋势ꎬ
但这种关系只在少数种中如白花油麻藤、 富宁崖爬
藤 (旱季) 和扁担藤 (旱季) 存在ꎬ 表明木质藤本
对饱和蒸汽压差的响应具有种间差异ꎮ Ｃｏｃｈａｒｄ 等
(１９９４) 的研究发现ꎬ 降雨后一种藤竹的根压立即
升高ꎬ 本研究没有发现类似现象 (图 ３)ꎬ 可能是
前者的根系较浅的缘故ꎮ 总体来看ꎬ 木质藤本根
压与环境因子关系还需要深入研究ꎮ 探讨根压与
植物糖浓度、 离子浓度梯度间的关系可能有助于
揭示根压产生的机制及气穴化导管的修复机制ꎮ
除了环境因子外ꎬ 木质藤本的根压可能更多
受它们生理活动的影响ꎬ 表现为关键发育阶段常
具有很高的根压ꎮ 如 Ｓｐｅｒｒｙ 等 (１９８７) 发现葡萄
在展叶前的一个月根压处于较高水平ꎬ 最大可达
１００ ｋＰａꎮ 大的根压有助于维持高的导水率ꎬ 从
而促进水分的传导ꎮ Ｔｉｂｂｅｔｔｓ和 Ｅｗｅｒｓ (２０００) 则
发现温带木质藤本的根压最高可达 １４５ ｋＰａꎬ 且
在早春时具有较大根压ꎬ 促进水分运输ꎬ 防止导
管气穴化ꎮ Ｃｏｂｂ等 (２００７) 报道的菝葜在萌芽前
一天根压维持在很低水平ꎬ 没有明显的日间波
动ꎬ 但萌芽后日间波动非常显著ꎮ 由于根压有助
于修复导管气穴化ꎬ 因此ꎬ 具有根压的植物可能
对胁迫生境的适应能力更强ꎬ 如藤竹的根压使得
它能在干旱生境中分布 (Ｃｏｃｈａｒｄ 等ꎬ １９９４)ꎬ 菝
葜能在温带广泛分布可能与其较高的根压修复低
温导致的气穴化有关 (Ｃｏｂｂ等ꎬ ２００７)ꎮ
图 ３　 根压与气象因子 (光合有效辐射、 饱和蒸汽压差、 降水) 之间的关系 (以白花油麻藤为例)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ (ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎꎬ ＰＡＲꎻ
ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔꎬ ＶＰＤꎻ ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌｌ) (ｕｓｉｎｇ Ｍｕｃｕｎａ ｂｉｒｄｗｏｏｄｉａｎａ ａｓ ａｎ ｅｘａｍｐｌｅ)
７５７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王华芳等: 热带木质藤本的根压及其与系统发育和环境的关系　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ４　 六种木质藤本的根压与饱和蒸汽压差的关系
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ (ＶＰＤ) ｉｎ ｓｉｘ ｌｉａｎａｓ
８５７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
致谢　 感谢中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生
态系统研究站提供气象数据ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
Ｃａｏ ＫＦꎬ Ｙａｎｇ ＳＪꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｇｒａｓ￣
ｓｅｓ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｒｏｏｔ [Ｊ]. Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓꎬ １５: ６６６—６７２
Ｃｈｅｎ ＹＪꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ ＳＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５. Ｗａｔｅｒ￣ｕｓｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ
ｆｏｒ ｌｉａｎａｓ ｏｖｅｒ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｅａｓｏｎａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ [ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙ￣
ｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ ２０５: １２８—１３６
Ｃｌｅａｒｗａｔｅｒ ＭＪꎬ Ｂｌａｔｔｍａｎｎ Ｐꎬ Ｌｕｏ Ｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｃｉｏｎ ｖｉｇ￣
ｏｕｒ ｂｙ ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ ｉｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｐｒｉｎｇ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ [Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５８: １７４１—１７５１
Ｃｏｂｂ ＡＲꎬ Ｃｈｏａｔ Ｂꎬ Ｈｏｌｂｒｏｏｋ ＮＭꎬ ２００７. Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ￣ｔｈａｗ
ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｓｍｉｌａｘ ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ ( Ｓｍｉｌａｃａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９４: ６４０—６４９
Ｃｏｃｈａｒｄ Ｈꎬ Ｅｗｅｒｓ ＦＷꎬ Ｔｙｒｅｅ ＭＴꎬ １９９４. Ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｖｉｎｅ￣ｌｉｋｅ ｂａｍｂｏｏ ( Ｒｈｉｐｉｄｏｃｌａｄｕｍ ｒａｃｅｍｉｆｌｏｒｕｍ ): ｒｏｏｔ ｐｒｅｓ￣
ｓｕｒｅｓꎬ ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｃａｖｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｍｂｏｌ￣
ｉｓｍ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４５: １０８５—１０８９
ｄｅ Ｓｗａｅｆ Ｔꎬ Ｈａｎｓｓｅｎｓ Ｊꎬ Ｃｏｒｎｅｌｉｓ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｎｏｎ￣ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｅｓ￣
ｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｕｓｉｎｇ ｓａｐ ｆｌｏｗꎬ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｍｅａｓｕｒｅ￣
ｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ ｍｏｄｅｌｉｎｇ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １１１:
２７１—２８２
Ｅｗｅｒｓ ＦＷꎬ Ｃｏｃｈａｒｄ Ｈꎬ Ｔｙｒｅｅ ＭＴꎬ １９９７. Ａ ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅｓ
ｉｎ ｖｉｎｅｓ ｏｆ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｏｗｌａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １１０: １９１—
１９６
Ｆｉｓｈｅｒ ＪＢꎬ Ａｎｇｅｌｅｓ Ｇꎬ Ｅｗｅｒｓ ＦＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７. Ｓｕｒｖｅｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ
ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｖｉｎｅｓ ａｎｄ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １５８: ４４—５０
Ｇｅｒｗｉｎｇ ＪＪꎬ Ｆａｒｉａｓ ＤＬꎬ ２０００. Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇ ｌｉａｎａ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｔａｔｕｒｅ ｉｎｔｏ ａｎ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｆｏｒ ａｎ ｅａｓｔ￣
ｅｒｎ Ａｍａｚｏｎｉａｎ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １６:
３２７—３３５
Ｇｒｏｓｓｅｎｂａｃｈｅｒ ＫＡꎬ １９３９. Ａｕｔｏｎｏｍｉｓ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｒａｔｅ ｏｆ ｅｘｕｄａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ２６: １０９—１０９
Ｈａｏ ＧＹꎬ Ｗｈｅｅｌｅｒ ＪＫꎬ Ｈｏｌｂｒｏｏｋ ＮＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｘｙｌｅｍ
ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ｒｅｆｉｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｒｅｅ ｔｒｕｎｋｓ ｕ￣
ｓｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｏｍａｉｎ ｒｅｆｌｅｃｔｏｍｅｔｒｙ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎ￣
ｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６４: ２３２１—２３３２
ＭｃＣｕｌｌｙ ＭＥꎬ Ｈｕａｎｇ ＣＸꎬ Ｌｉｎｇ ＬＥＣꎬ １９９８. Ｄａｉｌｙ ｅｍｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｒｅ￣
ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ￣ｇｒｏｗｎ ｍａｉｚｅ [ Ｊ] .
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １３８: ３２７—３４２
Ｍｅｉｎｚｅｒ ＦＣꎬ Ｇｒａｎｔｚ ＤＡꎬ Ｓｍｉｔ Ｂꎬ １９９１. Ｒｏｏｔ ｓｉｇｎａｌｓ ｍｅｄｉａｔｅ ｃｏｏｒｄｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｕｇａｒ￣
ｃａｎｅ [Ｊ]. Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １８: ３２９—３３８
Ｍｙｅｒｓ Ｎꎬ Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ ＲＡꎬ Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ ＣＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｈｏｔｓｐｏｔｓ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４０３: ８５３—８５８
Ｐｕｔｚ ＦＥꎬ １９８３. Ｌｉａｎａ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ａ “Ｔｉｅｒｒａ Ｆｉｒｍｅ” ｆｏｒｅｓｔ
ｉｎ ｔｈｅ Ｒｉｏ Ｎｅｇｒｏ Ｂａｓｉｎꎬ Ｖｅｎｅｚｕｅｌａ [Ｊ] . Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａꎬ １５: １８５—
１８９
Ｒｏｓｅｌｌ ＪＡꎬ Ｏｌｓｏｎ ＭＥꎬ ２０１４. Ｄｏ ｌｉａｎａｓ ｒｅａｌｌｙ ｈａｖｅ ｗｉｄｅ ｖｅｓｓｅｌｓ? Ｖｅｓ￣
ｓｅｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ￣ｓｔｅｍ ｌｅｎｇｔｈ ｓｃａｌｉｎｇ ｉｎ ｎｏｎ￣ｓｅｌｆ￣ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
[Ｊ] . Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ
１６: ２８８—２９５
Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ ＳＡꎬ ２００５. Ａ ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｌｉａｎａ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ
１６６: ２６２—２７６
Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ ＳＡꎬ Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｆꎬ ２０１１. Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌｉａｎａ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｂｉｏ￣
ｍａｓｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ: ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍｓ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓꎬ １４: ３９７—４０６
Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ ＳＡꎬ ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ Ｇꎬ Ｍａｓｃａｒｏ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｌｉａｎａｓ ｉｎ
ｇａｐｓ ｒｅｄｕｃｅ ｃａｒｂｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ９５: ３００８—３０１７
Ｓｃｈｏｌａｎｄｅｒ ＰＦꎬ Ｈｅｉｎｍｉｎｇｓｅｎ Ｈꎬ Ｇａｒｅｙ Ｗꎬ １９６１. Ｃｏｈｅｓｉｖｅ ｌｉｆｔ ｏｆ ｓａｐ
ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｔａｎ ｖｉｎｅ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １３４: １８３５—１８３８
Ｓｃｈｏｌａｎｄｅｒ ＰＦꎬ Ｒｕｕｄ Ｒꎬ Ｌｅｉｖｅｓｔａｄꎬ １９５７. Ｔｈｅ ｒｉｓｅ ｏｆ ｓａｐ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉ￣
ｃａｌ ｌｉａｎａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ３２: １—６
Ｓｌｏｔ Ｍꎬ Ｒｅｙ￣Ｓáｎｃｈｅｚ Ｃꎬ Ｇｅｒｂｅｒ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｔｈｅｒｍａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ
ｏｆ ｌｅａｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｌｉａｎａｓ: ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉ￣
ｍｅｎｔａｌ ｃａｎｏｐｙ ｗａｒｍｉｎｇꎬ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｒ￣
ｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ [Ｊ] . Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０: ２９１５—２９２６
Ｓｐｅｒｒｙ ＪＳꎬ Ｈｏｌｂｒｏｏｋ ＮＭꎬ Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ ＭＨꎬ １９８７. Ｓｐｒｉｎｇ ｆｉｌｌｉｎｇ ｏｆ
ｘｙｌｅｍ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｗｉｌｄ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ８３:
４１４—４１７
Ｓｔｉｌｌｅｒ Ｖꎬ Ｌａｆｉｔｔｅ ＨＲꎬ Ｓｐｅｒｒｙ ＪＳꎬ ２００３. Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ １３２: １６９８—１７０６
Ｔｉｂｂｅｔｔｓ ＴＪꎬ Ｅｗｅｒｓ ＦＷꎬ ２０００. Ｒｏｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｌｉａｎａｓ: ｅｘｏｔｉｃ Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ ( Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ)
ｖｓ. ｎａｔｉｖｅ Ｖｉｔｉｓ ｒｉｐａｒｉａ (Ｖｉｔａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔ￣
ａｎｙꎬ ８７: １２７２—１２７８
Ｗａｎｇ ＦＳ (王福升)ꎬ Ｔｉａｎ ＸＬ (田新立)ꎬ Ｄｉｎｇ ＹＬ (丁雨龙) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｎ ｂａｍｂｏｏ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ (林业科学)ꎬ
４７: １７６—１８１
Ｗｅｇｎｅｒ ＬＨꎬ ２０１４. Ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ｂｅｙｏｎｄ: ｅｎｅｒｇｅｔｉｃａｌｌｙ ｕｐｈｉｌｌ
ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎｔｏ ｘｙｌｅｍ ｖｅｓｓｅｌｓ? [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙꎬ ６５: ３８１—３９３
Ｙａｎｇ ＳＪꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＪꎬ Ｓｕｎ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｄｅｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｗｏｏｄｙ ｂａｍｂｏｏ
ｓｐｅｃｉｅｓ: ｅｍｂｏｌｉｓｍ ｒｅｆｉｌｌｉｎｇ ｂｙ ｎｏｃｔｕｒｎａｌ ｒｏｏｔ ｐｒｅｓｓｕｒｅ [Ｊ] . Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ３２: ４１４—４２２
Ｚｈｕ Ｈ (朱华)ꎬ ２０１１. Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｓｏｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ ｗｉｔｈ ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｓｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ (植物生态学报)ꎬ ３５: ４６３—４７０
Ｚｈｕ ＳＤꎬ Ｃａｏ ＫＦꎬ ２００９. Ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ
ｉｎ ｃｏ￣ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ａ ｓｅａｓｏｎａｌ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２０４: ２９５—３０４
９５７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王华芳等: 热带木质藤本的根压及其与系统发育和环境的关系