全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (10): 1017~1023 1017
收稿 2011-08-04　　修定 2011-09-19
资助 国家自然科学基金(30870138和31070158)和国家支撑计划
项目(2009BADA7B05)。
* 通讯作者(E-mail: bswang@sdnu.edu.cn; Tel: 0531-86180197)。
盐生植物盐地碱蓬酪氨酸酶的酶学特性
陈天舒, 修妍伟, 王琼, 王宝山*
山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室, 济南250014
摘要: 酪氨酸酶是植物甜菜素生物合成的限速酶, 但是, 其酶学特性尚不了解。以黑暗培养3 d的盐地碱蓬幼苗为材料, 采
用NaF抽提、饱和硫酸铵沉淀法提取盐地碱蓬中的酪氨酸酶, 以研究其酶学特性。结果表明, 酪氨酸酶氧化活性的最适温
度为35 ℃, 最适pH值为6.6, 最适条件下Km=1.09 mmol·L
-1, Vmax=71.43 µmol·g
-1 (FW)·min-1; 酪氨酸酶羟化活性的最适温度为
40 ℃, 最适pH值为6.6, 最适条件下Km=3.16 mmol·L
-1, Vmax=0.645 µmol·g
-1 (FW)·min-1。Na2S2O3是盐地碱蓬酪氨酸酶的强效
抑制剂, 0.05 mol·L-1 Na2S2O3几乎完全抑制酪氨酸酶氧化及羟化活性。而0.01 mmol·L
-1的Cu2+可以显著激活酪氨酸酶的氧
化及羟化活性, 分别为对照的126%和128.2%。这些结果表明盐地碱蓬中酪氨酸酶的羟化活性是影响甜菜红素合成速率的
关键, 也为深入研究盐地碱蓬酪氨酸酶在甜菜素合成中的作用及其与环境之间的关系奠定了基础。
关键词: 盐地碱蓬; 酪氨酸酶; 氧化活性; 羟化活性; 影响因子
Enzymatic Characteristics of Tyrosinase in Euhalophyte Suaeda salsa
CHEN Tian-Shu, XIU Yan-Wei, WANG Qiong, WANG Bao-Shan*
Key Lab of Plant Stress, College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
Abstract: Tyrosinase is the first key enzyme in betalains biosynthesis of plants while its enzymatic characteris-
tics remain unclear. In order to investigate the properties of tyrosinase, 3-day-old Suaeda salsa seedlings (cul-
tured in dark) were used and the tyrosinase was partially purified by ammonium sulphate [(NH4)2SO4] precipita-
tion after being extracted by sodium fluoride (NaF). The results indicated that, in terms of O-diphenol oxidation
activity, the optimum temperature and pH values were 35 ℃ and 6.6, the Km=1.09 mmol·L
-1 and Vmax=71.43
µmol·g-1 (FW)·min-1; and as for the activity of monophenol hydroxylation, the optimum temperature and pH
value were 40 ℃ and 6.6, the Km=3.16 mmol·L
-1 and Vmax=0.645 µmol·g
-1 (FW)·min-1. Na2S2O3 was the potent
inhibitor of tyrosinase, and 0.05 mol·L-1 Na2S2O3 almost completely inhibited the activity of O-diphenol oxida-
tion and monophenol hydroxylation. Moreover, the activity of O-diphenol oxidation and monophenol hydroxy-
lation was significantly activated by 0.01 mmol·L-1 Cu2+, 126%、128.2% of control respectively. These results
suggested that tyrosinase hydroxylation activity of S. salsa played a key role in betalains biosynthesis and laid
the foundation of deep investigating the role of tyrosinase in betalains biosynthesis in plants and its interaction
with environment factors.
Key words: Suaeda salsa L.; tyrosinase; oxidation activity; hydroxylation activity; impact factor
盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)为积盐型真盐生植
物, 能生长在滩涂及重盐碱地, 对保持和重建盐地
生态系统有重要作用(赵可夫和李法曾1998)。在
山东省东营黄河三角洲分布的盐地碱蓬有两种表
现型: 在滨海的潮间带或者部分涝洼积水地带生
长的野生盐地碱蓬在整个生长期其植株地上部分
皆为紫红色, 而在地势较高或者距离海边较远的
地方植株则呈现绿色。王长泉等(2006b)已鉴定该
颜色表型差异源自盐地碱蓬植株体内甜菜红素含
量的不同。盐地碱蓬作为一种真盐生植物, 其耐
盐机理已有较为广泛的研究(Li等2011; Song等
2009)。但是盐地碱蓬甜菜红素积累的调控机制目
前只有初步的探究(Zhao等2010)。而深入研究盐
地碱蓬甜菜红素积累的机制, 对于揭示盐生植物
的光合作用、生态进化、耐盐适应、生长发育及
环境因子对其表型影响具有重要意义。
甜菜素是一种水溶性含氮色素, 溶于水, 因最
早发现于甜菜根中而得名, 是吡啶衍生物, 包括甜
菜红素(betacyanin)和甜菜黄素(betaxanthin)两种形
式(王长泉等2006a)。甜菜素在花瓣、雄蕊、种子
技术与方法 Techniques and Method
植物生理学报1018
和果实等繁殖器官的特定发育阶段合成; 另外, 它
也存在于营养器官中, 但其受环境因子的高度调
控(Sasaki等2005)。甜菜素对植物具有重要作用,
例如, 甜菜素作为植物保护性反应而合成的一种
次生代谢物质, 可以提高植物的抗病菌的能力; 还
可以作为紫外线的过滤器, 保护植物免受或者降
低紫外线损伤。此外, 甜菜素还具有清除氧自由
基的潜力, 能够降低逆境下植物体内过氧化胁迫
(Du等2006; 王长泉等2006a; Butera等2002)。
甜菜素生物合成过程中有3个关键酶: 酪氨酸
酶、4, 5-多巴双加氧酶和5-O-葡萄糖基转移酶。
其中酪氨酸酶被认为是甜菜素合成的第一个关键
酶: 酪氨酸在酪氨酸酶羟化酶的作用下形成L-多巴
(L-3,4-二羟基丙氨酸); 随后多巴在酪氨酸酶氧化
酶的作用下形成多巴醌(Schliemann等1999)。
酪氨酸酶(EC 1.14.18.1)根据底物的不同被命
名为酚酶、儿茶酚氧化酶、漆酶、多酚氧化酶、
单酚氧化酶、联二酚氧化酶等。酪氨酸酶本身具
有羟化和氧化双重活性, 其活性中心包含2个铜离
子结合位点。在催化过程中, 这2个铜离子位点以
3种形式存在 , 分别是氧化态 (Eoxy)、还原态
(Emet)和脱氧态(Edeoxy) (陈清西和宋康康2006)。
通常高等植物中, 多酚氧化酶没有羟化酶活
性或羟化活性很低, 而酪氨酸酶的羟化作用却是
甜菜素合成过程中的第一个酶促反应。那么, 在
盐地碱蓬中, 作为甜菜红素合成的第一个关键酶
的酪氨酸酶, 其是否有高水平羟化活性; 其羟化活
性和氧化活性的最适条件和相互作用的环境因子
又如何？迄今, 已有很多关于真菌的酪氨酸酶和
高等植物多酚氧化酶的提取及其酶学特性研究报
道(Yamamoto等2001)。但是, 对高等植物酪氨酸
酶的提取及其酶学特性未见报道。本文在前人研
究的基础上, 第一次对盐生植物盐地碱蓬酪氨酸
酶的羟化和氧化双重活性的酶学特性做了系统研
究, 为进一步研究盐地碱蓬生长发育及环境因子
对酪氨酸酶表达和活性的影响, 及酪氨酸酶在甜
菜素合成过程中的作用奠定基础。
材料与方法
1 植物实验材料
盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)种子采自山东省东
营黄河三角洲盐碱地, 2~4 ℃保存备用。取籽粒饱
满大小一致的种子, 用去离子水冲洗3次后播种于
盛有细沙的塑料盆中, 置于培养箱(HPG-280BX,
北京东联哈尔仪器制造有限公司)中黑暗培养, 每
天浇1/2 Hoagland培养液, 温室温度为28~34 ℃, 相
对湿度为60%。
2 盐地碱蓬酪氨酸酶的提取
盐地碱蓬酪氨酸酶的提取方法参考Kouakou
等(2009)的方法并加以改进。
(1)取黑暗培养3 d的盐地碱蓬幼苗2 g, 加入
0.1 mol·L-1的预冷的NaF 4 mL, 冰浴研磨。(2)
11 000 r·min-1, 4 ℃离心15 min。(3)取上清, 记录
体积, 加入等体积的饱和硫酸铵(4.1 mol·L-1, 25
℃), 产生白色沉淀, 4 ℃沉淀2 min。(4) 5 000
r·min-1, 4 ℃离心5 min。(5)弃上清, 加入200 µL,
pH值4.8的0.1 mol·L-1的柠檬酸盐缓冲液, 重悬。
(6) 2 000 r·min-1, 4 ℃离心5 min。(7)取上清, 加入
50 µL甘油。此溶液即为所需酶液。液氮-70 ℃冷
冻保存, 备用。
3 酪氨酸酶氧化活性测定
酪氨酸酶氧化活性分析参考Peñalver等(2005)
的方法并修改。
将0.1 mol·L-1的柠檬酸缓冲溶液配制的含8
mmol·L-1的L-多巴(Sigma-Aldrich)的反应体系中加
入酶液后, 在475 nm (logε=0.36)处, 1 min时测定吸
光度(T6 spectrophotometer, 北京普析通用仪器有
限责任公司)。以缓冲液和酶的混合物(无底物)作
参比溶液。
计算公式: E=(AVTV0)/(Vεtm)。其中, E: 每克
材料中酶的活性, A: 最大吸收处吸光度, t: 反应时
间, ε: 摩尔吸收系数, V: 加入反应体系的酶体积,
VT: 反应体系的体积, V0: 原料所得的酶溶液的总体
积, m: 原材料总质量(g)。
3.1 不同pH值下酪氨酸酶氧化活性的测定
分别用pH值为3.8、4.8、5.8、6.6、7.3的柠
檬酸缓冲溶液配制反应体系, 25 ℃温浴10 min, 按
上述方法测定酪氨酸酶氧化活性。
3.2 不同温度下酪氨酸酶氧化活性的测定
将pH值4.8的柠檬酸缓冲溶液配制的反应体
系, 分别于25、35、40、45 ℃的水浴锅中温浴10
min, 按上述方法测定酪氨酸酶氧化活性。
陈天舒等: 盐生植物盐地碱蓬酪氨酸酶的酶学特性 1019
3.3 酪氨酸酶氧化活性在pH值6.6和35 ℃时Km和
Vmax的测定
用pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制分别含
0.5、1、2、4和8 mmol·L-1的L-多巴的反应体系,
35 ℃下温浴10 min, 按上述方法测定酪氨酸酶氧
化活性。
3.4 不同浓度Na2S2O3下酪氨酸酶氧化活性的测定
在pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制的反应体
系中分别加入终浓度为0、0.05和0.1 mol·L-1的
Na2S2O3, 按上述方法测定酪氨酸酶氧化活性。
3.5 不同浓度Cu2+下酪氨酸酶氧化活性的测定
在pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制的反应体
系中分别加入终浓度0、0.0025、0.01、0.1和0.5
mmol·L-1的Cu2+, 按上述方法测定酪氨酸酶氧化活
性。
4 酪氨酸酶羟化活性测定
酪氨酸酶羟化活性分析参考Espín等(2000)的
方法并修改。
将0.1 mmol·L-1的柠檬酸缓冲溶液配制的含4
mmol·L-1的L-酪氨酸(北京鼎国生物技术有限公司,
日本分装)和2 mmol·L-1的MBTH (3-methyl-2-ben-
zothiazolinone hydrazonehydrochloride monohy-
drate, Sigma-Aldrich)的反应体系中加入酶液后, 在
484 nm (logε=2.23)处, 8 min时测定吸光度; 参比溶
液为相同体系中加入煮沸的酶液。计算公式同氧
化活性。
4.1 不同pH值下酪氨酸酶羟化活性的测定
分别用pH值3.8、4.8、5.8、6.6、7.3的柠檬
酸缓冲溶液配制反应体系, 25 ℃温浴10 min, 按上
述方法测定酪氨酸酶羟化活性。
4.2 不同温度下酪氨酸酶羟化活性的测定
将pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制的反应体
系, 分别于25、35、40、45 ℃的水浴锅中温浴10
min, 按上述方法测定酪氨酸酶羟化活性。
4.3 酪氨酸酶羟化活性在pH值6.6和40 ℃时Km和
Vmax的测定
用pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制分别含
0.25、0.5、1、2和4 mmol·L-1的L-酪氨酸, 加入终
浓度为2 mmol·L-1的MBTH, 摇匀并在40 ℃温浴10
min, 按上述方法测定酪氨酸酶羟化活性。
4.4 不同浓度Na2S2O3下酪氨酸酶羟化活性的测定
在pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制的反应体
系分别加入终浓度0、0.05、0.1 mol·L-1的Na2S2O3,
按上述方法测定酪氨酸酶羟化活性。
4.5 不同浓度Cu2+下酪氨酸酶羟化活性的测定
在pH值6.6的柠檬酸缓冲溶液配制的反应体
系中分别加入终浓度0、0.0025、0.01、0.1和0.5
mmol·L-1的Cu2+, 按上述方法测定酪氨酸酶羟化活性。
5 数据分析
实验数据为平均值±SD。平均值间的多重方
差检验均为SPSS 11.0的Duncan检验, 差异水平为
P<0.05。
实验结果
1 盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性
酪氨酸酶的氧化活性与高等植物的多酚氧化
酶功能相同, 在甜菜红素合成过程中, 酪氨酸酶氧
化活性是催化L-多巴氧化生成多巴醌。所以, 研究
酪氨酸酶的氧化活性及其影响因素对于了解酪氨
酸酶对甜菜红素合成过程的作用具有重要意义。
1.1 pH值对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
如图1所示, 盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的最
适pH值为6.6。在pH值大于5时随着pH值的增加活
性升高, 在pH值为6.6时活性最大, 达到最大后又
随着pH值的增加而降低, 在pH值小于5时活性很
低。
图1 pH值对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
Fig.1 Effect of pH on tyrosinase oxidation activity of
Suaeda salsa
图中数据为3个重复的平均值±SD。下同。
1.2 温度对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
由图2看出, 酪氨酸酶的氧化活性在25 ℃时较
植物生理学报1020
低, 随着温度的上升活性直线上升, 到35 ℃时达到
最大值, 而后随着温度的升高, 酶的活性又逐渐降
低, 表明其最适温度为35 ℃。
1.3 盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性在pH值6.6和35
℃时的Km和Vmax
由图1和图2可见, 盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性
的最适pH值和最适温度分别为6.6和35 ℃, 在最适
pH值和最适温度条件下, 以L-多巴的浓度[S]为横坐
标, L-多巴的浓度与反应速率的比值[S]/V为纵坐标
作图得到Km和Vmax。如图3所示, 直线的斜率=1/Vmax,
直线与X轴的交点即为-Km, 即酪氨酸酶氧化活性的
Km=1.09 mmol·L
-1, Vmax=71.43 µmol·g
-1 (FW)·min-1。
1.5 Cu2+浓度对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
酪氨酸酶活性中心含有2个二价铜离子, Cu2+
的浓度可能对酪氨酸酶的活性有一定的影响。如
图5所示, 低浓度的Cu2+可以激活酪氨酸酶的氧化
活性, 而太高浓度的Cu2+反而会抑制酪氨酸酶的氧
化活性。最适Cu2+浓度在0.01 mmol·L-1左右, 是没
有加入Cu2+时活性的126%。
图4 Na2S2O3对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
Fig.4 Effect of Na2S2O3 on tyrosinase oxidation activity of
Suaeda salsa
图中数据为3个重复的平均值± SD。**表示与对照(未加入
Na2S2O3)相比0.01水平差异极显著。
图5 Cu2+浓度对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
Fig.5 Effect of Cu2+on tyrosinase oxidation activity of
Suaeda salsa
图中数据为3个重复的平均值±SD。*表示与对照(未加入Cu2+)
相比0.05水平差异显著; **表示0.01水平差异极显著。
图2 温度对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
Fig.2 Effect of temperature on tyrosinase oxidation activity of
Suaeda salsa
图3 盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的K
m
和V
max
的测定
Fig.3 K
m
and V
max
of tyrosinase oxidation activity of
Suaeda salsa
1.4 Na2S2O3对盐地碱蓬酪氨酸酶氧化活性的影响
Na2S2O3为酪氨酸酶的抑制剂, 在果蔬保鲜及
新型的生物杀虫剂的应用中起重要作用。由图4
可知, 在加入0.05 mol·L-1 Na2S2O3后酪氨酸酶氧化
活性几乎完全丧失, 所以, Na2S2O3也是盐地碱蓬酪
氨酸酶氧化活性的强效抑制剂。
2 盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性
盐地碱蓬甜菜红素合成过程中的酪氨酸酶具
有很高的羟化酶活性, 它催化酪氨酸羟化反应形
成L-3,4-二羟基丙氨酸(L-多巴), 是甜菜红素合成
过程中的第一步。
2.1 pH值对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
由图6可看出, 酪氨酸酶的羟化活性最大时的
陈天舒等: 盐生植物盐地碱蓬酪氨酸酶的酶学特性 1021
pH值为6.6。在pH值大于5.0时随着pH值的增加活
性升高, 达到最大后又随着pH值的增加而降低。
与氧化活性一样在pH值小于5.0时活性很低。
2.2 温度对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
如图7所示, 酪氨酸酶羟化活性的最适温度为
40 ℃。随着温度的升高或降低, 酶的活性均降低,
并且随着温度的升高活性迅速降低。
响与氧化活性一样具有强效抑制作用。加入0.05
mol·L-1 Na2S2O3后酪氨酸酶羟化活性完全丧失。
2.5 Cu2+浓度对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
如图10所示, Cu2+浓度对盐地碱蓬酪氨酸酶羟
图6 pH值对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
Fig.6 Effect of pH on tyrosinase hydroxylation activity of
Suaeda salsa
2.3 盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性在pH值6.6和40
℃时的Km和Vmax
由图6和图7可知, 盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性
的最适pH值和最适温度分别为6.6和40 ℃, 在最适
pH值和最适温度条件下, 以L-酪氨酸的浓度[S]为横
坐标, L-酪氨酸的浓度与反应速率的比值[S]/V为纵
坐标作图得到Km和Vmax。如图8所示, 酪氨酸酶羟化
活性的Km=3.16 mmol·L
-1, Vmax=0.645 µmol·g
-1 (FW)·min-1。
2.4 Na2S2O3对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
由图9可知, Na2S2O3对酪氨酸酶羟化活性的影
图9 Na2S2O3对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
Fig.9 Effect of Na2S2O3 on tyrosinase hydroxylation activity
of Suaeda salsa
图中数据为3个重复的平均值±SD。**表示与对照(未加入
Na2S2O3)相比0.01水平差异极显著。
图10 Cu2+浓度对盐地碱蓬对酪氨酸酶羟化活性的影响
Fig.10 Effect of Cu2+on tyrosinase hydroxylation activity of
Suaeda salsa
图中数据为3个重复的平均值±SD。*表示与对照(未加入
Cu2+)相比0.05水平的差异显著; **表示0.01水平的差异极显著。
图7 温度对盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的影响
Fig.7 Effect of temperature on tyrosinase hydroxylation
activity of Suaeda salsa
图8 盐地碱蓬酪氨酸酶羟化活性的Km和Vmax的测定
Fig.8 Determination of Kmand Vmax of tyrosinase
hydroxylation activity of Suaeda salsa
植物生理学报1022
化活性的影响与酪氨酸酶氧化活性表现一致的趋
势。较低浓度的Cu2+可以激活酪氨酸酶的羟化活
性, 而过高浓度的Cu2+同样会抑制酪氨酸酶的羟化
活性。其最佳Cu2+浓度也在0.01 mmol·L-1左右, 是
没有加入Cu2+时活性的128.2%。
讨　　论
酪氨酸酶既具有氧化活性也具有羟化活性,
对pH、温度等比较敏感, 参与植物的多种代谢过
程。它广泛存在于植物中, 但高等植物中的多数
多酚氧化酶没有或只有很低的羟化酶活性, 而在
大花马齿苋(Steiner等1999)、甜菜(Steiner等1996)
和美洲商陆(Joy等1995)等合成甜菜红素的植物中
酪氨酸酶表现很高的羟化活性, 因为酪氨酸酶的
羟化作用是甜菜红素合成过程中的第一个酶促反
应。本实验室王长泉等研究了盐地碱蓬酪氨酸酶
与甜菜红素积累的关系, 表明酪氨酸酶在甜菜素
合成中起关键作用(Wang等2007)。
本实验中, 盐地碱蓬酪氨酸酶的氧化活性与
其他学者对高等植物组织中多酚氧化酶的酶学特
性类似, 其活性随温度升高而加强, 在30~40 ℃时
酶活最强, 温度高于45 ℃后活性迅速下降, 如梨
(林伯年等1997)、莲藕(Wang等2007)、枇杷(吴锦
程等2005)、烟草(雷东锋等2003)等。对pH的变化
十分敏感, 当pH值在6.6时, 表现最高活力, 随着pH
值的继续增加或降低, 酶的活性都减弱, 呈抛物线
型变化(汪敏和郑师章1994; 尹建雄和卢红2005)。
肖厚荣等(2004)研究发现pH可以使色氨酸和酪氨
酸残基的微环境发生一定的变化, 进而对多酚氧
化酶的二级结构产生影响。而对盐地碱蓬中酪氨
酸酶的羟化活性的研究结果表明, 它的最适温度
为40 ℃, 最适pH值为6.6。
不同种类生物酪氨酸酶氧化活性及羟化活性
的Km及Vmax相差较大。通过对盐地碱蓬酪氨酸酶
氧化活性及羟化活性的Km及Vmax的比较发现, 酪氨
酸酶表现氧化活性时与底物的亲和力明显大于羟
化活性, 最大反应速率也要比羟化活性大很多, 分
别为羟化活性的2.9倍和110.74倍。这说明, 盐地碱
蓬中酪氨酸酶的羟化活性是影响甜菜红素合成速
率的关键, 影响酪氨酸酶羟化活性的因子可能对
甜菜红素的合成作用更为明显。
抑制剂和激活剂对酪氨酸酶的影响明显。如
铜离子的螯合剂(EDTA), 蛋白变构剂(如硫脲和巯
基乙醇等)等可以使蛋白质的三级结构改变; 还原
剂(如亚硫酸氢钠、抗坏血酸等)可以将二价铜还
原成一价铜, 这些抑制剂均会影响其活性发挥。
本实验中Na2S2O3是盐地碱蓬酪氨酸酶的强效抑制
剂, 0.05 mol·L-1的Na2S2O3即可以极显著抑制其活
性。Cu2+作为酪氨酸酶的辅基其浓度不同对酪氨
酸酶活性的影响也不同。低浓度的Cu2+可以激活
酪氨酸酶的氧化及羟化活性, 高浓度的Cu2+则抑制
其活性, 其最佳Cu2+浓度在0.01 mmol·L-1左右。这
与Yamamoto等(2001)研究Cu2+对大花马齿苋愈伤
组织中酪氨酸酶活性影响的结果相同。
综上所述, 盐地碱蓬酪氨酸酶的羟化活性对
底物的亲和力和最大反应速率远低于氧化活性、
而最适温度却高于前者。由于酪氨酸酶的羟化活
性在甜菜红素合成过程中起更重要作用, 所以在
盐地碱蓬生长发育过程中, 环境因子与酪氨酸酶
的羟化活性和氧化活性的相互作用, 尤其是对酪
氨酸酶羟化活性的作用, 可能是控制甜菜素合成
并最终导致形成不同表型(潮间带红色碱蓬表型和
内陆绿色碱蓬表型)的重要因子之一, 但相关的分
子作用机制还有待进一步的研究。
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