全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５０６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王茜，校亮，唐翔宇，徐青，衣华鹏，田海凤．盐碱胁迫和氮素供给对盐地碱蓬种子发芽与幼苗生长的影响．草业学报，２０１５，２４（９）：２１６２２２．
ＷＡＮＧＱｉａｎ，ＸＩＡＯＬｉａｎｇ，ＴＡＮＧＸｉａｎｇＹｕ，ＸＵＱｉｎｇ，ＹＩＨｕａＰｅｎｇ，ＴＩＡＮＨａｉＦｅｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｏｎｇｅｒ
ｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（９）：２１６２２２．
盐碱胁迫和氮素供给对盐地碱蓬种子
发芽与幼苗生长的影响
王茜１，２，校亮１，２，３，唐翔宇１，徐青３，衣华鹏３，田海凤３
（１．中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都６１００４１；２．中国科学院大学资源与环境学院，
北京１０００４９；３．鲁东大学地理与规划学院，山东 烟台２６４０００）
摘要：以蒸馏水、珍珠岩、盐碱土为基质，探究了水培、岩培、土培条件下盐碱胁迫和盐氮互作对盐地碱蓬种子发芽
与幼苗生长的影响。结果表明，发芽阶段：发芽率随胁迫作用增强呈线性下降规律。含盐量从０．００％增至３．６０％，
发芽率自８９％线性下降至０％，这一规律与所选基质无关。此外，以１．２０％含盐量为界，此盐分含量以下，较水培、
岩培，土培下各含盐量对应种子平均发芽率降低８．００％；高于此盐分含量，各含盐量对应种子发芽率趋同。说明当
含盐量低于１．２０％时，基质对种子发芽的影响大于盐分；盐分含量在１．２０％基础上继续升高，基质对种子发芽影
响甚微，盐分成为主导因素。成苗阶段：成苗率随胁迫作用增强呈先增后减的规律。盐分含量低于１．００％，成苗率
随含盐量增加陡增，最高可达７０％；盐分含量在１．００％基础上继续升高，成苗率缓慢下降，直至０％。说明一定盐
分含量是幼芽保持较高成苗率的必要条件，含盐量升高或降低，盐地碱蓬都可能会被其他物种取代，群落将演替为
以地带性植物为主的群落。生长阶段：盐分含量适宜时，氮素输入可有效促进盐地碱蓬生长，盐分过高，促进作用
甚微。因此，以盐地碱蓬作为先锋物种改善和修复黄河三角洲盐碱土时，需考虑盐分和养分的交互作用。
关键词：盐地碱蓬；盐碱胁迫；盐氮互作；发芽；成苗；生长　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺
狅犳犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪
ＷＡＮＧＱｉａｎ１，２，ＸＩＡＯＬｉａｎｇ１，２，３，ＴＡＮＧＸｉａｎｇＹｕ１，ＸＵＱｉｎｇ３，ＹＩＨｕａＰｅｎｇ３，ＴＩＡＮＨａｉＦｅｎｇ３
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犕狅狌狀狋犪犻狀犎犪狕犪狉犱狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犲狀犵犱狌６１００４１，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲
狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００４９，犆犺犻狀犪；３．犛犮犺狅狅犾狅犳犌犲狅犵狉犪狆犺狔犪狀犱犘犾犪狀
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ；ｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ，ｐｅａｒｌｉｔｅａｎｄｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｏｉｌａｎｄｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉ
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ｓｕｌｔｅｄｉｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ％ｆａｌｉｎｇｆｒｏｍ８９％ｔｏ０％ｌｉｎｅａｒｌｙ．Ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｉｎｔｈｅｓｏｉｌｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎ
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第２４卷　第９期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．９
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年９月
Ｓｅｐ，２０１５
收稿日期：２０１４１２０８；改回日期：２０１５０３１２
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目课题子专题（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５），中国科学院“百人计划”和四川省“百人计划”资助。
作者简介：王茜（１９８８），女，河南平顶山人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｎ．ｘｂ＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｘｙｔａｎｇ＠ｉｍｄｅ．ａｃ．ｃｎ
ｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏａｐｅａｋｖａｌｕｅ（７０％）ｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓａｌｔｃｏｎｔｅｎｔｕｐｔｏ１．００％ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｇｒａｄｕａｌｙｔｏ０％ａｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｂｏｖｅ１．００％．Ｉｔａｐｐｅａｒｓｔｈａｔａｎｏｐｔｉｍａｌｌｅｖｅｌｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒ
犛．狊犪犾狊犪ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏａｃｈｉｅｖｅａｈｉｇｈｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ．Ｓａｌｉｎｉｔｙｐｌａｙｓａｄｏｍｉｎａｎｔｒｏｌｅｆｏｒ犛．狊犪犾狊犪ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄｆｒｏｍｂｕｄｔｏｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｈｉｇｈｅｒｏｒｌｏｗｅｒｓａｌｉｎｉ
ｔｙｔｈａｎｏｐｔｉｍｕｍｍａｙｒｅｓｕｌｔｉｎｔｈｅｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｂｙｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｓｔｏ
ｚｏｎａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｗｈｅｎｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙｉｓａｔａｎｏｐｔｉｍａｌｌｅｖｅｌ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｃａｎｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙｐｒｏｍｏｔｅｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆ犛．狊犪犾狊犪．Ｅｌｅｖａｔｅｄｓａｌｔｓｕｐｐｌｙｍａｙｈａｍｐｅｒｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅｂｙ犛．狊犪犾狊犪．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｑｕｉｒｅｄｔｏ
ｍａｉｎｔａｉｎｏｐｔｉｍｕｍｇｒｏｗｔｈｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｍａｙｖａｒｙｗｉｔｈｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｂｏｔｈｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｈｏｕｌｄｂｅ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｗｈｅｎｕｔｉｌｉｓｉｎｇ犛．狊犪犾狊犪ａｓｔｈｅｐｉｏｎｅｅｒｓｐｅｃｉｅｓｔｏｒｅｓｔｏｒｅｔｈｅｓｅｖｅｒｅｌｙｄｅｇｒａｄｅｄｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｉｎｔｈｅ
ＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒＤｅｌｔａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪；ｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ；ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ；
ｇｒｏｗｔｈ
盐地碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪），藜科碱蓬属，一年生高耐盐真盐生草本植物［１２］。其嫩叶可做蔬菜，种子可榨油；
种植盐地碱蓬可明显降低土壤含盐量，增加土壤有机质含量［３５］。因此，开发利用盐地碱蓬具有很好的经济效益
和生态价值。
黄河三角洲，我国三大河口三角洲之一，位于渤海西岸，渤海湾和莱州湾湾口。黄河三角洲处于海陆交错地
带，三角洲新生土地成土历时短、熟化程度低、土壤养分少，土壤含盐量高、地表蒸发快，极易盐碱化［６］；三角洲湿
地生态系统具有明显的脆弱性［７］。
盐地碱蓬群落是黄河三角洲滨海湿地的主要植被类型之一，主要分布在由陆地向滩涂延伸的过渡地带，由于
其具有较高的耐盐性，是重度盐碱湿地的主要修复物种和先锋植物［８］。
迄今为止，针对盐地碱蓬已经展开了大量研究并积累了众多有益的认识，主要集中在盐地碱蓬不同器官或组
织的生理生化特征及其对盐胁迫的反应［９１２］，并基于这些研究分析了盐地碱蓬对盐胁迫的响应与适应机制［１３１５］，
为揭示盐地碱蓬的耐盐机制以及盐地碱蓬生活史的各阶段对盐分的响应与适应奠定了基础。但现有的工作仍具
有一定的局限性。例如：１）对盐地碱蓬地下部分受盐胁迫的反应关注较少，尤其是幼苗对盐胁迫的响应阈值研
究。２）研究基本上局限于中性盐 （ＮａＣｌ），而对弱碱盐（Ｎａ２ＣＯ３、ＮａＨＣＯ３）涉及较少。３）在探究盐地碱蓬对盐胁
迫的响应时培养基质多选用蒸馏水、细沙等［１６］，很少采用土培实验，培养基质的对比分析实验有所涉及，但是与
土培实验的对比研究涉及很少。４）关于盐碱胁迫下养分输入对盐地碱蓬生长的影响涉及较少 ，盐地碱蓬规模化
培育过程中合理施肥缺乏理论指导。５）研究多集中于盐碱胁迫下盐地碱蓬生活史的某个阶段，较少涉及盐地碱
蓬生活史的多个阶段对盐碱胁迫的响应机制［１７］。
本研究通过实验室控制实验，以蒸馏水、珍珠岩、盐碱土为培养基质，通过对比分析和分阶段分析的方法，探
究了盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽，幼芽成苗规律，以及盐氮互作对盐地碱蓬幼苗生长的影响。目的是揭示盐碱
胁迫对盐地碱蓬生活史各阶段的影响及盐氮互作对其生长的作用，以期为黄河三角洲滨海湿地生态环境的恢复
和重度退化盐碱地规模化培育盐地碱蓬提供重要的理论依据和科学指导。
１　材料与方法
１．１　实验材料
供试种子于２０１２年１０月下旬采自黄河三角洲滨海湿地。盐地碱蓬种子具有二型性，供试种子为盐地碱蓬
黑色种子，种子成熟后可长时间保持休眠，长期储存后具有更高的萌发力［１８］。选取颗粒饱满的盐地碱蓬种子若
干，处理干净后经２个月熟化过程，称得种子千粒重为１．２１８４ｇ，熟化后的种子置于４℃冰箱内保存。实验前将
７１２第９期 王茜　等：盐碱胁迫和氮素供给对盐地碱蓬种子发芽与幼苗生长的影响
盐地碱蓬种子经１０％的ＮａＣｌＯ溶液消毒１０ｍｉｎ，风干后备用。
实验以蒸馏水、珍珠岩、盐碱土为培养基质。将ＮａＣｌ、Ｎａ２ＣＯ３ 按９５％、５％的比例混合后分不同浓度加入蒸
馏水和珍珠岩中，以模拟不同的土壤盐碱环境。实验用土为黄河三角洲滨海盐碱土，采自黄河三角洲１１９°９′４２″
Ｅ，３７°４５′４７″Ｎ地区。其基本土壤理化性质如表１。
表１　实验区土壤基本性质
犜犪犫犾犲１　犛狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狊狅犻犾
指标Ｐａｒａｍｅｔｅｒ 可溶性盐Ｓｏｌｕｂｌｅｓａｌｔ（％） ｐＨ 总氮ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ） 有效磷ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ（ｍｇ／ｋｇ） 有效钾 ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ（ｍｇ／ｋｇ）
数值 Ｖａｌｕｅ １．５０ ８．８７ ０．６９ ４．８８ ３０２．６１
质量法测得实验用土含盐量为１．５０％，实验获取高、低盐分含量盐碱土的方法如下：高盐土制备，如制备含
盐量为１．８０％的土壤，可按盐碱比例补充０．３０％（１．８０％－１．５０％＝０．３０％）的盐分，并用质量法验证，其他高盐
获取方法如上。低盐土制备，如制备含盐量为１．２０％的土壤，称取１０００ｇ盐碱土于１０００ｍＬ烧杯中，加入５００
ｍＬ蒸馏水，用玻璃棒搅拌使得盐分充分溶解，静置３０ｍｉｎ，用移液管吸取烧杯上层澄清液１００ｍＬ。将烧杯中剩
余土浆转移至清洁无尘的大托盘中，使其尽可能薄铺于托盘，置于阴凉通风处自然风干，即可获取含盐量为
１．２０％的土壤，并以质量法验证，其他低盐获取方法类推。
实验养分设置，钾素选用Ｋ２ＳＯ４、磷素选用Ｃａ（Ｈ２ＰＯ４）２、氮素输入选用ＣＯ（ＮＨ２）２，其纯度百分比分别为：
５２％，１６％，４６．４％。
实验培养器皿采用塑料制耐盐碱不透水型发芽盒，发芽盒规格如下：长１６ｃｍ、宽１０ｃｍ、高１０ｃｍ。
１．２　实验设计
１．２．１　盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽　　实验设计３种培养条件（水培、岩培、土培），１３个盐分含量设置
（０．００％，０．３０％，０．６０％，０．９０％，１．２０％，１．５０％，１．８０％，２．１０％，２．４０％，２．４０％，３．１０％，３．３０％，３．６０％），每
种培养条件每一盐分共设５组平行处理（分别标记为：Ａ１、Ｂ１、Ｃ１、Ｄ１、Ｅ１，Ａ２、Ｂ２、Ｃ２、Ｄ２、Ｅ２，Ａ３、Ｂ３、Ｃ３、Ｄ３、Ｅ３），
共计１９５盆实验处理，每个发芽盒中种植盐地碱蓬种子５０粒。以实验用土养分状况平均含量为基本依据，遵循
单一变量原则，依据质量百分比关系，称取养分比例，保证水培和岩培实验中培养基质的各类营养元素含量接近
实验用土的平均值。
１．２．２　盐碱胁迫下盐地碱蓬幼芽成苗　　研究以珍珠岩作为培养基质，其本身不含任何盐分和养分，具有较好
的通气性与吸水性，可通过人为添加盐分和养分，模拟盐碱土土壤环境，更为准确地探究盐碱胁迫对盐地碱蓬成
苗的影响［１９］。实验采用１９个盐分水平（０．００％，０．２０％，０．４０％，０．６０％，０．８０％，１．００％，１．２０％，１．４０％，
１．６０％，１．８０％，２．００％，２．２０％，２．４０％，２．６０％，２．８０％，３．００％，３．２０％，３．４０％，３．６０％）的珍珠岩作为培养基
质，每一盐分水平共设５组平行处理（分别标记为Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ），每个发芽盒中种植盐地碱蓬种子１００粒。
１．２．３　盐氮互作下盐地碱蓬幼苗生长　　土壤含盐量低于０．５０％时，比盐地碱蓬经济价值高的棉花（犌狅狊狊狔狆犻
狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）可以正常生长，盐地碱蓬生长的最适土壤含盐量为１．００％左右，土壤含盐量在３．４０％左右时盐地
碱蓬的生长达到生理极限，盐地碱蓬完成正常生活史对于盐分的耐受范围为０．４０％～３．６０％［２０２１］。因此，实验
在０．５０％～３．４０％之间设置４个盐度，含盐量分别为Ｓａｌｔ１：０．５０％、Ｓａｌｔ２：１．００％、Ｓａｌｔ３：１．５０％、Ｓａｌｔ４：３．００％。
以实验用土含氮量为基础，选取ＣＯ（ＮＨ２）２作为氮素供应，倍数级增加土壤含氮量，设置４种土壤含氮量。
分别标记为Ｎ１：０．６９５ｇ／ｋｇ、Ｎ２：１．３９０ｇ／ｋｇ、Ｎ３：２．０８５ｇ／ｋｇ、Ｎ４：２．７８０ｇ／ｋｇ。４种含盐量盐碱土下各设一个
对照试验，对照试验盐碱土除盐分含量与实验组相同外，养分含量与实验区盐碱土相同，每组试验共设５个平行
处理（分别标记为ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ）。
每个发芽盒中种植盐地碱蓬种子４０颗，待幼苗成长初期，进行间苗。每盆保留幼苗８棵，其中４棵作为实验
统计，其余４棵备用。
８１２ 草　业　学　报 第２４卷
１．３　实验方法
实验于人工智能气候箱中进行，设置白天光照强度８０％，温度２６℃，相对湿度６０％，持续时间１２ｈ（６：００－
１８：００）；夜晚光照强度０％，温度２０℃，相对湿度８０％，持续时间１２ｈ（１８：００－６：００）［２２］。
１．３．１　盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽　　以胚根突破种皮并生长出第１片真叶视为种子发芽，每天同一时间观
察种子发芽情况，记录发芽数，并于水培、岩培和土培实验中补充蒸发的水分，实验共持续３０ｄ。测定指标为种子
发芽率。
种子发芽率（Ｇ）＝（实际发芽数／供试种子数）×１００％
１．３．２　盐碱胁迫下盐地碱蓬幼芽成苗　　探究盐碱胁迫对盐地碱蓬种子发芽的影响实验时，在水培、岩培、土培
实验中均发现部分种子发芽一段时间后出现幼芽死亡。幼芽死亡从根部开始，表现为根部发黄，进而逐渐发黑，
幼芽顶部开始萎靡，直至幼芽死亡。可见种子从萌发到发芽并不意味着幼芽生长为幼苗并构建盐地碱蓬群落。
因此，探究盐碱胁迫对盐地碱蓬成苗的影响对于盐地碱蓬群落的建群至关重要。
实验以珍珠岩为培养基质，以幼芽长出第２片真叶并成活视为成苗。实验共持续９０ｄ，每隔３ｄ同一时间记
录幼苗死亡株数，并于岩培中补充蒸发的水分，保证幼苗正常生长所需水分。测定指标为幼芽成苗率：
幼芽成苗率（Ｅ）＝（实际成苗数／种子发芽数）×１００％
１．３．３　盐氮互作下盐地碱蓬幼苗生长　　每隔３ｄ同一时间于发芽盒中补充适量水分，保证植株正常生长。幼
苗生长至第３片真叶开始计时，待植株生长４０ｄ后，用小铲将植株小心从发芽盒中取出，尽可能不破坏其根系结
构，用蒸馏水清洗干净。将植物样品放于干燥箱中先于１０５℃下杀青，后于８０℃烘干至恒重，称量植株干重。
１．４　数据分析
实验所得数据采用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ８图形可视化和数据分析软件及Ｅｘｃｅｌ２００３数据统计分析软件进行数据处理
与分析。
２　结果与分析
２．１　盐碱胁迫下盐地碱蓬种子发芽
图１　培养基质、盐碱胁迫下对盐地碱蓬种子出芽率的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犫狊狋狉犪狋犲犪狀犱狊犪犾犻狀犲犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀
狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犛．狊犪犾狊犪
　
如图１所示，横坐标表示含盐量，纵坐标表示发芽
率。由图可知：随盐碱胁迫作用的增强，不同培养基质
下种子的发芽率均呈线性下降趋势。表明种子发芽率
随盐碱胁迫作用的增强而降低，这一规律与所选基质
无关。然而，土培实验与水培、岩培实验略微不同，如
图１右上方分图所示，在含盐量低于１．２０％时，对应
含盐量下种子发芽率低于水培和岩培实验，平均发芽
率降低约８．００％；当含盐量高于１．２０％时，不同培养
基质同盐分下种子发芽率趋同。盐地碱蓬属高耐盐真
盐生植物，当含盐量低于１．２０％时，基质是控制种子
发芽的主导因素，水培实验提供种子发芽的水分充足，
空气相对较少；岩培实验中，由于珍珠岩孔隙度大、吸
水能力强，所以其环境条件适宜种子发芽；而土培实验
中，水分和空气的供给较其他培养实验较弱，因此，种子发芽率（Ｇ）：岩培≥水培＞土培。含盐量在１．２０％的基
础上继续上升，盐分成为控制种子发芽的主导因素，而基质的作用甚微。因此，含盐量继续增加，不同基质下同一
盐分含量种子平均发芽率趋同。
此外，培养基质也影响种子发芽所需时间，如表２所示，水培和岩培实验中，种子在播种１ｄ后开始发芽，发
芽历时分别持续了１３和１６ｄ。土培实验种子在播种５ｄ后开始发芽，发芽历时２２ｄ，不同基质下盐地碱蓬种子
完成发芽所需时间（ｔ）：土培＞岩培＞水培。
９１２第９期 王茜　等：盐碱胁迫和氮素供给对盐地碱蓬种子发芽与幼苗生长的影响
２．２　盐碱胁迫下盐地碱蓬幼芽成苗
由图２所示，横坐标表示含盐量，纵坐标表示成苗
率。由图可知，随着盐碱胁迫作用的增强盐地碱蓬幼
芽成苗率呈先增后减的趋势，大体呈马鞍形分布。具
体表现为：以含盐量等于１．００％为界，含盐量低于
１．００％时，含盐量增加，成苗率随之增加；土壤含盐量
在１．００％时，盐地碱蓬幼芽成苗率最高，达７０％；含盐
量在１．００％以后继续增加，成苗率呈降低趋势，且增
加速率显著大于降低速率。盐分作为控制盐地碱蓬群
落形成的主导因素，是幼芽保持较高成苗率的必要条
件，高耐盐真盐生植物盐地碱蓬从种子萌发、出芽到幼
芽、成苗，进而完成其整个生活史需要一定的盐分，构
建盐地碱蓬群落有其适宜的盐分范围。盐分升高或降
低，盐地碱蓬都可能会被其他物种取代，群落也将演替
为以地带性植物为主的群落。
表２　不同培养机制下种子发芽历时
犜犪犫犾犲２　犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋犻犿犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫狊狋狉犪狋犲狊
ｄ
项目
Ｉｔｅｍ
蒸馏水
Ｄｉｓｔｉｌｅｄ
ｗａｔｅｒ
珍珠岩
Ｐｅａｒｌｉｔｅ
盐碱土
Ｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉ
ｓｏｉｌ
起始日期Ｓｔａｒｔｉｎｇｄａｔｅ １ １ ５
终止日期 Ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｄａｔｅ １４ １７ ２７
历 时Ｄｕｒａｔｉｏｎ １３ １６ ２２
图２　不同含盐量下盐地碱蓬幼苗的存活株数
犉犻犵．２　犖狌犿犫犲狉狊狅犳狊狌狉狏犻狏犻狀犵犛．狊犪犾狊犪
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋犻犲狊
　
图３　土壤不同氮素和含盐量水平下植株干重的净增量
犉犻犵．３　犖犲狋犻狀犮狉犲犪狊犲狅犳狆犾犪狀狋犱狉狔犿犪狊狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狀犻狋狉狅犵犲狀狊狌狆狆犾狔犾犲狏犲犾狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狊犪犾犻狀犲犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊　
２．３　盐氮互作下盐地碱蓬幼苗生长
图３为氮素处理下不同盐碱环境中盐地碱蓬植株
干重相对于对照组的净增量。由图可知，不同氮素处
理下黄河三角洲盐地碱蓬在不同含盐量的土壤中较对
照组都有一定增长，但不随盐分含量增长呈线性变化
规律。同一氮素，每一含盐量处理下植株干重的净增
长量Ｓａｌｔ２＞Ｓａｌｔ３＞Ｓａｌｔ１＞Ｓａｌｔ４，表明氮素供给一定
时，含盐量过高或过低都会影响盐地碱蓬生物量的增
加，盐地碱蓬最优化生长需要适宜的土壤含盐量。同
时，不同含盐量的盐碱土中，盐地碱蓬的最优化生长所
需的氮素也有所不同。例如：土壤含盐量为Ｓａｌｔ２ 的
土培实验中，Ｎ４ 输入仍不能满足盐地碱蓬最优化生长
所需的养分，而在土壤含盐量为Ｓａｌｔ１、Ｓａｌｔ３ 的土培实
验中，Ｎ３ 输入即可满足盐地碱蓬在此土壤环境中的最
优化生长，土壤含盐量为Ｓａｌｔ４ 时，施用氮肥对盐地碱
蓬生物量的增加效果甚微。可见，盐地碱蓬的生长受
盐分和养分的交互作用。
３　讨论
盐地碱蓬生活史的各阶段（发芽、出苗、生长）对于
盐碱胁迫的响应并不相同，种子从萌发到出芽阶段，发
芽率随着盐碱胁迫作用的增强呈线性下降规律。此
外，不同培养基质下盐地碱蓬种子的发芽率有所不同，
发芽率受盐分含量和基质性质的共同影响。以含盐量
等于１．２０％为界，此盐分含量以下，基质对种子发芽的影响大于盐分，高于此盐分含量，基质作用甚微，盐分成为
控制种子发芽的决定性因素。而从幼芽到成苗阶段，成苗率随盐碱胁迫作用的增强呈先增后减的马鞍形分布规
律。盐地碱蓬属高耐盐真盐生植物，其完成正常的生活史需要一定的盐分补充，含盐量过高或过低都会影响盐地
０２２ 草　业　学　报 第２４卷
碱蓬的生长。盐分作为控制盐地碱蓬群落形成的主导因素，其对于种子从萌发、出芽到幼芽、成苗，进而完成其整
个生活史至关重要。
研究表明，盐碱胁迫对盐地碱蓬种子发芽与幼芽成苗并非呈现出相同的规律，而后一规律直接关系到盐地碱
蓬的建群以及盐地碱蓬是否能够顺利完成整个生活史。
土壤盐分适宜时，氮素输入可有效促进黄河口盐地碱蓬的生长，且不同盐分条件下土壤满足盐地碱蓬最优化
生长的氮素需求不同，盐分过高，氮素输入对盐地碱蓬生长的促进作用甚微，可见盐地碱蓬的生长受盐分和养分
的交互作用。因此，在以盐地碱蓬作为先锋植物改善和修复黄河三角洲重度退化盐碱土的过程中，应同时考虑盐
分和养分因子及两者之间的交互作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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２２２ 草　业　学　报 第２４卷