全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (6): 625~629 625
收稿 2011-01-03　　修定 2011-05-04
资助 国家自然科学基金(30260067、30860174和30460080)、内
蒙古自然科学基金(20080404MS0305和200308020513)和
内蒙攻关项目(20050305和20060202)。
* 通讯作者(E-mail: haolizhen_1960@163.com; Tel: 0471-
4318467)。
光照对沙芥种子萌发中生理生化指标的影响
张凤兰, 杨忠仁, 郝丽珍∗
内蒙古农业大学农学院, 内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室, 呼和浩特010019
摘要: 以沙芥种子为实验材料, 以24 h黑暗处理为对照, 研究了光照对其萌发过程中主要贮藏物质、内源激素和酚酸类物
质含量的影响。结果表明: 光照处理的沙芥种子的萌发指标均明显低于黑暗处理, 且萌发过程中脂肪和淀粉的降解、淀粉
酶活性、可溶性糖的增加也显著低于黑暗处理; 在萌发的前2 d, 光照处理的种子ABA、酚酸类物质总量、没食子酸、对
羟基苯甲酸、咖啡酸、香豆酸和肉桂酸含量均高于黑暗处理。
关键词: 光照; 沙芥; 种子; 萌发; 生理生化指标
Effect of Light on Physiological and Biochemical Indexes of Pugionium cornu-
tum (L.) Gaertn Seeds in Germination
ZHANG Feng-Lan, YANG Zhong-Ren, HAO Li-Zhen*
Agricultural College, Inner Mongolia Agricultural University, Inner Mongolia Key Laboratory of Germplasm and Germplasm
Enhancement of Wild and Special Vegetable, Hohhot 010019, China
Abstract: The effect of light on the contents of main store substances, endogenous hormones, phenolic acids of
Pugionium cornutum seeds in germination were studied. The results indicated that the germination indexes of
seed in light were significantly lower than those in dark. And the degradation of fat and starch, the augment of
the amylase and soluble sugar of seed in light were also significantly lower than those in dark in germination.
But the contents of ABA, gallic acid, hydroxybenzoic acid, caffeic acid, coumaric acid, cinnamic acid and the
total content of phenolic acids in light were on the contrary at the first two days of germination.
Key words: light; Pugionium cornutum; seed; germination; physiological and biochemical indexes
沙芥为十字花科沙芥属二年生草本植物, 是
中国的特有种, 主要分布于我国的科尔沁、浑善
达克、库布齐(东部)、毛乌素、宁夏沙地, 生长于
流动半流动沙丘上(赵一之1999)。由于其具有很
高的营养、保健价值及无污染等特点而倍受沙区
百姓的欢迎(张凤兰等2006); 同时其根系发达, 极
耐沙埋, 幼苗和成株期植株, 均具有很强的抗旱性,
是防止沙丘前移和治理沙漠化的“先锋植物”。对
其萌发特性的研究是了解和开发利用该种植物的
基础, 但影响种子萌发的因素很多, 其中光照是影
响种子萌发极其重要的因子(Gutterman 1993;
Khan和Ungar 1997), 尤其是沙生植物受光调节萌
发的现象非常普遍, 如生长在以色列Negev沙漠的
蒿属植物Artimisia monosperma (Koller 1956)和生
长于毛乌素沙地的籽蒿(Huang和Gutterman 2000;
Huang等2001), 光照对其种子萌发均具促进作用,
但张卫华等(2005)研究发现沙芥种子萌发具有嫌
光性, 宋兆伟等(2010)也发现光照能抑制沙芥种子
萌发。目前, 光对沙生植物种子萌发的调控作用
研究主要集中在萌发特性方面 (薛焱和王迎春
2007; Huang等2001), 而对其生理生化物质影响方
面的研究极少。因此本文以24 h黑暗为对照, 研究
25 µmol·m-2·s-1光照强度下沙芥种子的萌发过程中
主要贮藏物质含量、内源激素和酚酸类物质的变
化, 探讨光抑制其萌发的生理生化机制及其萌发
特性的生态适应性, 为沙芥种子光抑制萌发机理
的研究奠定基础。
材料与方法
沙芥[Pugionium cornutum (L.) Gaertn]种子于2008
年10月采自毛乌素沙地, 千粒重为(19.64±2.0) g。
将浸种6 h的沙芥种子放于铺有2层湿润吸水
植物生理学报626
纸的培养皿中, 每皿30粒, 4次重复。分别置于光照
(24 h光照, 光照强度为25 µmol·m-2·s-1)和黑暗条件
下进行萌发实验, 萌发温度为27 ℃。每天测定种
子发芽率、发芽指数和活力指数。发芽率(%)=供
试种子的发芽数/供试种子数×100%。发芽指数
(Gi)=∑Gt/D; 其中, Gt为在t时间的发芽数, Dt为发芽
天数。活力指数(Vi)=发芽指数×胚根长。同时测
定淀粉酶活性、淀粉含量、可溶性糖含量(蒽酮比
色法)、可溶性蛋白质含量(考马斯亮兰G-250染色
法)、脂肪含量(残余法) (李合生2000; 张志良
1990), 催芽第8天结束实验。在催芽前4 d内, 每天
取样用高效液相色谱外标法测定酚酸及吲哚丙酸
(indolepropionic acid, IPA)、赤霉素(gibberellin,
GA3)、脱落酸(abscisic acid, ABA)和吲哚乙酸(in-
dole acetic acid, IAA)等内源激素含量(上海市植
物生理学会1999)。
酚酸含量测定的进样量0.5 µL, 色谱条件:
µ-Bonkapak Phenyl柱, 流动相35% CH3OH-6% H2O
(pH 4.5), 流速1.0 mL·min-1, 检测器UV 254 nm× 0.1
AUFS, 依保留时间定性, 以峰面积定量, 含量以
mg·100 g-1 (FW)计。
内源激素含量测定, 色谱条件: Novapark C18柱,
流动相15% CH3CN-CH3OH-60% H2O (pH 3.5), 流速
0.7 mL·min-1, 检测器UV 254 nm×0.1 AUFS, 依保留
时间定性, 以峰面积定量, 含量以µg·100 g-1 (FW)计。
所有试验数据均在DPS 9.5平台上进行ANOVA
和相关性统计分析(唐启义和冯明光2002), 并采用
Excel软件制图。
实验结果
1 光照对沙芥种子萌发过程中发芽指标的影响
由表1可知, 萌发第3天, 光照处理的沙芥种子
发芽率为0, 黑暗处理则高达76%。光照处理的发
芽指数在萌发4~8 d呈上升趋势, 而黑暗处理的发
芽指数在萌发第3天达最大值, 之后稳定不变; 且
光照处理始终低于黑暗处理。光照和黑暗处理的
活力指数均随发芽时间的增加呈上升趋势, 且萌
发第8天黑暗处理的活力指数是光照的49倍。
2 光照对沙芥种子萌发过程中主要贮藏物质含量
及淀粉酶活性的影响
由图1可知, 沙芥种子萌发过程中, 光照和黑
暗处理的蛋白质和可溶性糖含量在萌发初期少量
积累, 到第3天后随萌发的大量开始及胚根等器官
的生长, 蛋白质和可溶性糖消耗增加, 出现下降趋
势; 光照和黑暗处理的淀粉和脂肪的含量均下降,
黑暗处理的下降幅度较大。
由图2可知, 光照处理的α-淀粉酶活性峰值出
现在萌发第5天, 黑暗处理出现在萌发第2天; 光照
处理的淀粉酶活性在种子萌发过程中增加的速度
低于黑暗处理。
3 光照对沙芥种子萌发过程中内源激素含量的影响
由表2可知, 光照和黑暗处理种子的内源激素
总量均低于未催芽种子, 但GA3/ABA的比值却高
于未催芽种子的。萌发第1天, 光照处理的IPA、
GA3、IAA、ABA含量均高于黑暗处理, 而GA3/
ABA的比值低于黑暗处理; 萌发第2天, 光照处理
的IPA、GA3、IAA含量和GA3/ABA均低于黑暗处
表1 光照对沙芥种子萌发特性的影响
Table 1 Effect of light on germination characteristic of P. cornutum seed in germination
萌发时间/d
发芽率/% 发芽指数 活力指数
光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗
1 0e 0c 0d 0c 0c 0g
2 0e 30±3.33b 0d 4.50±0.50b 0c 0.42±0.05f
3 0e 76±1.92a 0d 9.06±0.10a 0c 1.85±0.02e
4 6±1.92d 76±1.92a 0.42±0.14c 9.06±0.10a 0.04±0.01c 5.24±0.06d
5 6±1.92d 77±3.33a 0.42±0.14c 9.06±0.10a 0.04±0.01c 9.56±0.10c
6 19±1.92c 77±3.33a 1.09±0.14b 9.06±0.10a 0.10±0.01bc 15.04±0.16b
7 30±3.33b 77±3.33a 1.53±0.25a 9.06±0.10a 0.23±0.04ab 15.14±0.16ab
8 34±3.85a 77±3.33a 1.72±0.30a 9.06±0.10a 0.31±0.05a 15.21±0.16a
　　不同字母表示差异显著(P<0.05)。
张凤兰等: 光照对沙芥种子萌发中生理生化指标的影响 627
图1 光照对沙芥种子萌发过程中贮藏物质含量的影响
Fig.1 Effect of light on storage substance contents of P. cornutum seed in germination
图2 光照对沙芥种子萌发过程中α-淀粉酶和淀粉酶活性的影响
Fig.2 Effect of light on α-amylase and amylase activities of P. cornutum seed in germination
表2 光照对沙芥种子萌发过程中内源激素含量的影响
Table 2 Effect of light on endogenous hormones contents of P. cornutum seed in germinatiom
µg·100 g-1 (FW)
萌发时间/d
IPA含量 GA3含量 IAA含量 ABA含量 GA3/ABA 总和
黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照
0 123.2 123.2 79.0 79.0 46.4 46.4 161.6 161.6 0.8 0.8 410.2 410.2
1 70.5 87.6 66.1 88.9 30.5 104.4 25.6 57.2 2.6 1.6 192.7 338.1
2 115.7 70.1 161.2 45.1 78.3 18.1 38.0 49.1 4.2 0.9 393.2 182.4
3 120.2 110.2 124.4 118.4 42.0 71.0 53.4 42.1 2.3 2.8 340.0 341.7
4 48.1 30.0 140.5 196.0 86.2 71.8 29.6 18.7 4.7 10.5 304.4 316.5
植物生理学报628
讨　　论
1 光照对沙芥种子萌发特性及生理机制的影响
本文结果进一步验证了宋兆伟等(2010)和张
卫华等(2005)关于光照抑制沙芥种子萌发的报道,
但对萌发的抑制程度有所不同。张卫华等(2005)
在沙芥种子休眠期研究发现, 27 ℃、24 h光照处
理的种子发芽率为1.67%, 是黑暗处理的3.45%, 本
研究在沙芥种子解除休眠后进行, 光照处理的发
芽率高达37%, 是黑暗对照的47.62%, 这说明光照
对休眠期和非休眠期的种子萌发均具有抑制作用,
理, 而ABA含量高于黑暗处理; 萌发第3天和第4天,
光照处理的IPA、GA3和ABA均低于黑暗处理, 而
GA3/ABA则高于黑暗处理。
4 光照对沙芥种子萌发过程中酚酸物质含量的影响
由表3可知, 在所测得的酚酸类物质中没食子
酸的含量最高, 占总量的80%以上, 其变化与总酚
酸含量相同; 香豆素在催芽1~4 d内变化不大; 肉桂
酸只有在萌发前2 d内能够测得, 但其含量较低; 光
照处理的种子中总酚酸含量、没食子酸、对羟基
苯甲酸、咖啡酸、香豆酸和肉桂酸含量均高于黑
暗处理。
表3 光照对沙芥种子萌发过程中酚酸类物质含量的影响
Table 3 Effect of light on phenolic acids contents of P. cornutum seed in germination
mg·100 g-1 (FW)
萌发时间/d
没食子酸含量 儿茶酸含量 邻苯二酚含量 对羟基苯甲酸含量 咖啡酸含量
黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照
0 109.13 109.13 11.91 11.91 0.98 0.98 15.01 15.01 25.23 25.23
1 121.32 134.78 4.87 3.31 1.72 3.96 3.74 4.09 14.37 17.06
2 116.46 124.92 2.92 4.92 2.6 1.74 3.16 4.44 12.51 15.78
3 115.85 127.40 4.24 5.65 1.80 2.21 3.53 22.21 13.01 14.66
4 111.82 116.46 4.19 2.92 3.51 2.60 3.24 3.16 13.14 12.51
萌发时间/d
香豆酸含量 阿魏酸含量 苯甲酸含量 肉桂酸含量 香豆素含量 总含量
黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照
0 3.11 3.11 1.50 1.50 2.11 2.11 0.08 0.08 0.47 0.47 169.53 169.53
1 - - 0.27 - 4.28 2.94 0.31 1.24 1.24 1.01 152.11 168.39
2 0.61 1.20 0.72 0.13 - 1.41 - 0.37 1.31 1.00 140.61 155.91
3 1.90 - 0.25 3.47 1.36 1.64 - - 1.31 1.13 143.25 176.50
4 0.91 4.15 0.90 - - 2.66 - - 1.24 1.03 138.95 145.49
　　“-”表示未检出。
且对休眠期种子萌发的抑制作用更强, 课题组在
研究同为沙生蔬菜的沙葱时, 也发现了沙葱种子
萌发具有嫌光性(杨忠仁等2007)。因此在人工栽
培沙芥和沙葱时, 选用通过休眠期的饱满种子, 在
催芽过程需遮光, 这将有利于种子萌发。
本文还发现在沙芥种子萌发过程中, 光照处理
的GA3/ABA的比值在萌发前2 d都低于黑暗处理,
但在萌发第3天, GA3/ABA比值急剧升高, 淀粉酶活
性也开始显著增加, 发芽率也开始升高。同时GA3/
ABA的比值与活力指数、α-淀粉酶、淀粉酶、GA3
呈显著的正相关, 而与淀粉、脂肪呈显著的负相关
(表4), 表明在萌发前2 d内, 光照对种子萌发抑制最
严重, 是通过GA3或GA3/ABA来调节淀粉酶活性,
进而来影响淀粉、脂肪的降解和可溶性糖含量的
增加。沙芥种子的活力指数升高与α-淀粉酶、淀
粉酶、GA3含量与GA3/ABA的增加呈显著正相关,
而与淀粉和脂肪的降解呈负相关 , 这与江玲等
(2005)、周述波等(2005)、虞慧芳等(2006)、顾振
新等(2003)的结果基本一致 , 只是与杨忠仁等
(2007)关于沙葱种子萌发中淀粉和蛋白质的变化略
有不同, 这可能由种子间的大小、各贮藏物质组分
和代谢机制不同造成的。而关于本研究中发现的
咖啡酸的变化和可溶性糖、α-淀粉酶、淀粉酶和
GA3/ABA比值呈负相关, 而与淀粉、脂肪和ABA
呈正相关, 且与ABA的相关性极显著, 咖啡酸的作
用机制与ABA的是否相同, 将有待于进一步研究。
张凤兰等: 光照对沙芥种子萌发中生理生化指标的影响 629
2 光照抑制沙芥种子萌发的生态适应性
沙芥主要分布在干旱荒漠区, 该区降水稀少,
蒸发量大, 并伴随有土壤盐碱化, 植物在这种极端
严酷条件下, 有其特殊的生活史对策和适应机制
(彦启传2001)。影响荒漠植物种子萌发的环境因子
很多, 包括水分、温度、光照、氧气、化学物质、
土壤因子、生物因素等方面 (张知彬和王福生
2001)。在自然环境中, 光照通过影响种子的萌发
率和萌发速率进而影响到幼苗的形成和生长, 最终
影响到物种的适应度(路宁娜等2008)。本文结果表
明, 光照处理使沙芥种子发芽率显著降低, 始发天
数延后, 胚根和下胚轴的伸长生长延缓。这是沙芥
在适应沙漠环境时的一种自我保护措施, 如果光照
对沙芥种子萌发无抑制作用, 则散落在沙子表面上
的种子在温度适宜条件下遇到充足的水分时便开
始萌发, 由于沙地的水分蒸腾非常迅速, 待沙芥根
长出后, 沙子表层的水分早已被蒸干, 且表层温度
增高, 在高温、无水的条件下, 沙芥苗很难成活, 这
不利于沙芥种群的繁衍, 可见光照条件是影响沙芥
种子萌发及调节其生态适应性的重要因子之一。
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表4 光照和黑暗处理下各主要指标间的相关性分析
Table 4 The correlation of the main indexes in light and in dark
活力指数 可溶性糖 淀粉 脂肪 α-淀粉酶 淀粉酶 GA3 ABA GA3/ABA 没食子酸 咖啡酸
活力指数 1 0.7518 -0.9319 -0.8596 0.4921 0.667 0.4891 -0.3816 0.6266 -0.3332 -0.4035
可溶性糖 0.5420 1 -0.9339 -0.9809 0.8858 0.9581 0.6706 -0.6788 0.6552 0.1306 -0.8012
淀粉 -0.8489 -0.8474 1 0.9786 -0.7455 -0.8676 -0.6597 0.5221 -0.673 0.1625 0.6172
脂肪 -0.6833 -0.9731 0.9435 1 -0.8362 -0.9393 -0.6689 0.6679 -0.7221 -0.0377 0.7600
α-淀粉酶 0.8914 0.8441 -0.9853 -0.9363 1 0.9705 0.8569 -0.7454 0.7699 0.2842 -0.8934
淀粉酶 0.9165 0.8259 -0.9547 -0.9092 0.99 1 0.7967 -0.7824 0.8066 0.2340 -0.8984
GA3 0.8882 0.6856 -0.8207 -0.7763 0.9043 0.9396 1 -0.4149 0.7526 -0.1370 -0.5904
ABA -0.474 -0.7343 0.8369 0.8204 -0.7524 -0.6534 -0.4711 1 -0.7938 -0.7093 0.9608
GA3/ABA 0.9808 0.6693 -0.9070 -0.7924 0.9529 0.9716 0.9485 -0.5639 1 0.2088 -0.7920
没食子酸 -0.3415 0.0819 -0.0561 -0.1141 -0.0409 -0.1662 -0.2113 -0.5701 -0.2407 1 -0.6262
咖啡酸 -0.5210 -0.7938 0.8769 0.8709 -0.8007 -0.7109 -0.5244 0.9951 -0.6136 -0.4985 1
　　横排为黑暗处理, 竖列为光照处理。