全 文 ：植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 291
收稿 2009-12-18 修定 　2010-01-27
资助 山东省优秀中青年科学家科研奖励基金(BS2009NY034)
和山东省自然科学基金(ZR2009 DM01 2)。
* 通讯作者(E-mail: zhaoym796@sina.com; Tel: 0532-
8 8 0 3 0 3 4 2 )。
NaCl胁迫对糯玉米种子发芽和幼苗生长的影响
张海艳, 赵延明 *
青岛农业大学农学与植保学院, 山东青岛 266109
Effects of NaCl Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Waxy
Corn
ZHANG Hai-Yan, ZHAO Yan-Ming*
College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural Universtiy, Qingdao, Shandong 266109, China
提要: 采用 InfoStat软件中DGC方差分析法, 研究不同浓度NaCl对糯玉米种子发芽和幼苗生长影响的结果表明, 随着NaCl
浓度的增加, 糯玉米的种子发芽势、发芽指数、活力指数、发芽速度以及苗高和根长均下降, 而发芽时间延长, 根苗比升
高, 活性氧清除能力显著降低, 膜系统受损严重。
关键词: 糯玉米; NaCl; 发芽; 幼苗生长
盐分是限制植物生长的主要环境因素(Allakhv-
erdiev等 2000)。植物在不同生长阶段耐盐性不同,
种子萌发期往往是盐胁迫的敏感期(郑慧莹和李建
东 1999)。不同植物对盐胁迫的耐受性差别很大,
玉米属于中度盐敏感作物, 钠过量会产生毒害作用
(Schroeder等 1994)。有关NaCl胁迫对玉米种子
萌发的影响已多有报道, 但多集中于普通玉米的研
究(秦雪峰等 2007; 郭书奎和赵可夫 2001; 曲元刚
和赵可夫 2004)。但近年来糯玉米产业发展迅速,
种植面积不断增加, 种植范围也不断扩展。鉴于糯
玉米的品种选育、遗传改良及栽培措施的优化已
成为玉米研究中的新热点以及糯玉米的耐盐性少有
研究这一现状, 本文以糯玉米为材料, 就NaCl胁迫
对糯玉米种子萌发、幼苗生长及活性氧代谢的影
响进行了探讨, 以期为糯玉米的种植及推广提供参
考。
材料与方法
糯玉米(Zea mays L. var. sinensis Kulesh)品种为
‘鲁糯 6号 ’。取直径小于 2 mm的细砂用自来水
冲洗晾干后, 于 130 ℃中烘 4 h。用标准发芽盒进
行砂培, NaCl设置 0 (对照)、50、100、150和 200
mmol·L-1共 5个浓度。每 100 g细砂加 15.6 mL的
对应溶液, 搅拌均匀, 每个发芽盒中放置 50粒种
子。在 25 ℃的培养箱中每天 12 h光照(光照强度
为 280 μmol·m-2·s-1)和 12 h黑暗连续培养 10 d。每
个处理重复 3 次。
记录发芽期间每天的发芽数, 并计算相关发芽
指标。发芽势和发芽率分别是指第 4天和第 7天
发芽的种子数占总种子数的百分比; 发芽指数=Gt/
Tt, 其中Gt为 t天内发芽种子数, Tt为对应于Gt的发
芽天数; 活力指数 =发芽指数 ×苗高; 平均发芽时
间按照Hu等(2005)文中的方法, 即平均发芽时间
=TiNi/Ni, 其中Ni是指 Ti时间新发芽的种子数; 发芽
速度采用 Timson (1965)文中的方法, 即发芽速度
=Gi/Ti, 其中Gi是指测定发芽第 i期的发芽率, Ti是
指从发芽开始算起的天数。发芽第 10天时, 随机
测量10株幼苗的苗高和根长, 并称苗鲜重和根鲜重
后置于 80 ℃烘箱中烘干 48 h, 称其干重。超氧化
物歧化酶(SOD)活性的测定参照朱广廉等(1990)书
中的方法, 丙二醛(MDA)含量的测定参照林植芳等
(1984)文中的方法。
按照y=arcsin [sqrt (x/100)]对发芽势和发芽率
的百分数数据进行反正旋转换。所有数据都采用
InfoStat 2009软件中DGC法进行方差分析。DGC
只显示同时与两个差异显著的处理具有显著差异的
处理, 相比LSD法, 此法避免了重叠处理组的出现,
更方便解释结果(Di Rienzo等 2002)。
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月292
结果与讨论
1 NaCl胁迫对种子发芽的影响
从表 1可知, 除 200和 150 mmol·L-1 NaCl处理
的发芽势与 100与 150 mmol·L-1 NaCl处理的发芽
指数差异不显著(P>0.05)以外, 糯玉米种子的发芽
势、发芽指数、活力指数和发芽速度均随着NaCl
浓度的升高而显著下降(P<0.05), 平均发芽时间则
显著延长(P<0.05)。NaCl处理的发芽率均显著低
于不做 NaCl 胁迫处理的(P<0.05) , 但 50~200
mmol·L-1 NaCl处理之间的差异不显著(P>0.05)。
2 NaCl胁迫对幼苗生长的影响
从表 2可知, NaCl胁迫下, 糯玉米幼苗苗高、
苗鲜重和苗干重都显著下降(P<0.05), 除了 150
mmol·L-1 NaCl处理的苗干重以外, 随NaCl浓度的
升高幼苗地上部分的生长均显著降低(P<0.05)。
NaCl浓度高于150 mmol·L-1时, 地下部分生长均显
著受抑制(P<0.05)。
表 1 NaCl胁迫下糯玉米种子的几种发芽指标的变化
NaCl浓度 /mmol·L-1 发芽势 /% 发芽率 /% 发芽指数 活力指数 发芽速度 /%·d-1 平均发芽时间 /d
0 93.33a 94.67a 12.49a 195.26a 1.09a 3.84e
5 0 76.67b 89.33b 10.84b 134.42b 0.94b 4.18d
100 23.33c 82.67b 8.73c 77.99c 0.74c 4.81c
150 2.00d 83.33b 8.04c 51.19d 0.67d 5.23b
200 0.00d 84.00b 7.09d 24.11e 0.54e 6.09a
　　同一列中不同字母表示差异达到显著水平(P<0 .05 )。
表 2 NaCl胁迫下糯玉米幼苗的生长变化
NaCl浓度 /mmol·L-1 苗高 /cm 苗鲜重 /g·(10株)-1 苗干重 /g·(10株)-1 根长 /cm 根鲜重 /g·(10株)-1 根干重 /g·(10株)-1
0 15.63a 6.39a 0.76a 14.40a 6.00b 0.81b
5 0 12.40b 5.16b 0.66b 12.93a 6.19a 0.99a
100 8.93c 4.08c 0.58c 11.50a 6.19a 0.68b
150 6.37d 3.41d 0.56c 7.93b 3.77c 0.53c
200 3.40e 2.20e 0.39d 7.13b 3.56d 0.27d
　　同一列中不同字母表示差异达到显著水平(P<0 .05 )。
NaCl胁迫下根苗比均增高, 且随着NaCl浓度
的升高而增加(图 1), 说明NaCl对糯玉米幼苗地上
部分生长的影响大于地下部分。
图 1 NaCl胁迫对糯玉米根苗比的影响
3 NaCl胁迫对幼苗叶中SOD活性和MDA含量的
影响
随着NaCl浓度的升高, 幼苗叶中SOD活性一
直下降(图 2), 而MDA含量一直增加(图 3)。
图 2 NaCl胁迫对糯玉米叶中 SOD活性的影响
植物生理学通讯 第 46卷 第 3期, 2010年 3月 293
参考文献
郭书奎, 赵可夫(2001). NaCl胁迫抑制玉米幼苗光合作用的可能
机理. 植物生理学报, 27 (6): 461~466
林植芳, 李双顺, 林桂珠, 孙谷畴, 郭俊彦(1984). 水稻叶片的衰老
与超氧物歧化酶活性及脂质过氧化作用的关系. 植物学报,
26 (6): 605~615
秦雪峰, 高扬帆, 吕文彦(2007). NaCl胁迫对玉米种子萌发和幼
苗生长的影响. 种子, 26 (5): 24~26
图 3 NaCl胁迫对糯玉米叶中MDA含量的影响
曲元刚, 赵可夫(2004). NaCl和 Na2CO3对玉米生长和生理胁迫
效应的比较研究. 作物学报, 30 (4): 334~341
郑慧莹, 李建东(1999). 松嫩平原盐生植物与盐碱化草地的恢复.
北京: 科学出版社, 22~26
朱广廉, 钟诲文, 张爱琴(1990). 植物生理学实验. 北京: 北京大学
出版社, 242~245
Allakhverdiev SI, Sakamoto A, Nishiyama Y, Inaba M, Murata N
(2000). Ionic and osmotic effects of NaCl-induced inactiva-
tion of photosystems I and II in Synechococcus sp. Plant
Physiol, 123 (3): 1047~1056
Di Rienzo JA, Guzmán AW, Casanoves F (2002). A multiple
comparisons method based on the distribution of the root
node distance of a binary tree. J Agr Biol Environ Stat, 7:
129~142
Hu J, Zhu ZY, Song WJ, Wang JC, Hu WM (2005). Effects of sand
priming on germination and field performance in direct-
sown rice (Oryza sativa L.). Seed Sci Technol, 33: 243~248
Schroeder JI, Ward JM, Gassmann W (1994). Perspectives on the
physiology and structure of inward-rectifying K+ channels in
higher plants: biophysical implications for K+ uptake. Annu
Rev Biophys Biomol Struct, 23: 441~471
Timson J (1965). New method of recording germination data.
Nature, 207: 216~217