全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (6): 893~902　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0089 893
收稿 2015-02-04　　修定 2015-05-11
资助 教育部博士点基金(20123704130001)和国家科技支撑计划
项目(2009BADA7B05)。
* 通讯作者(E-mail: bswang@sdnu.edu.cn; Tel: 0531-
86180197)。
利用隶属函数值法对甜高粱苗期耐盐性的综合评价
张士超, 袁芳, 郭建荣, 韩国良, 孙利珍, 王帅, 王宝山*
山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室, 济南250014
摘要: 选用‘Mer72-3’等11个甜高粱品种幼苗为材料, 用100 mmol·L-1 NaCl进行处理, 研究盐胁迫对其生长、光合荧光参
数、离子含量及其盐害率的影响。利用模糊函数值法对盐处理下甜高粱苗期的10个生理指标进行综合评价, 以筛选出耐
盐性较强的甜高粱品种并为苗期耐盐性鉴定提供依据。结果表明, 与对照相比, 100 mmol·L-1 NaCl处理下各甜高粱品种的
鲜重、干重、株高、根长、Fv/Fm和ΦPSII及K
+/Na+等指标均显著下降。盐处理下甜高粱根部干重盐害率的隶属函数值与总
隶属函数值的相关系数(r=0.895)最大, 为极显著水平(P<0.01)。因此, 根部干重的盐害率可以作为甜高粱苗期筛选耐盐品
种的一个重要参考指标。综合评价11个甜高粱品种耐盐强弱顺序为: ‘Mer72-2’>‘甜选171’>‘济甜杂11-6’>‘绿能1号’>‘晋甜
杂1号’>‘T-98’>‘济甜杂3号’>‘MN-94’>‘济甜杂2号’>‘戴尔’>‘Mer72-3’。
关键词: 甜高粱; 盐胁迫; 耐盐性; 苗期; 隶属函数值法
Comprehensive Evaluation on Salt-Tolerance of Sorghum bicolor Seedlings by
Subordinate Function Values Analysis
ZHANG Shi-Chao, YUAN Fang, GUO Jian-Rong, HAN Guo-Liang, SUN Li-Zhen, WANG Shuai, WANG Bao-Shan*
Key Laboratory of Plant Stress Research, College of Life Science, Shandong Normal University, Ji’nan 250014, China
Abstract: Eleven Sorghum bicolor varieties including ‘Mer72-3’ were used to study effects of salinity stress
(100 mmol·L-1 NaCl) on the parameters such as growth, photosynthetic fluorescence, ion content and their salt
damage rates at seedling stage. Ten physiological parameters of S. bicolor seedlings treated with 100 mmol·L-1
NaCl were comprehensively evaluated by subordinate function values analysis for screening salt-tolerant vari-
eties of S. bicolor and laid a foundation for further study of salt-tolerance identification of S. bicolor. The re-
sults showed that fresh and dry weights of both shoot and roots, plant height, root length, Fv/Fm, ΦPSII and K
+/
Na+ were significantly decreased under 100 mmol·L-1 NaCl, compared with control. The correlation coefficient
between the subordinate function values of salt damage rate of dry weight of roots and the total subordinate
function value was the highest (0.895) at P<0.01 level. Therefore, the salt damage rate of root dry weight can
be used as an important indicator on screening for the salt-tolerant S. bicolor varieties. Results of the compre-
hensive evaluation indicated the salt-tolerance order of eleven S. bicolor varieties as followings: ‘Mer72-2’>‘Ti-
anxuan171’>‘Jitianza11-6’>‘Lvneng-I’>‘Jintianza-I’>‘T-98’>‘Jitianza-III’>‘MN-94’>‘Jitianza-II’>‘Dale’>
‘Mer72-3’.
Key words: Sorghum bicolor; salt stress; salt-tolerance; seedling stage; subordinate function values analysis
土壤盐渍化已成为日益严重的全球性问题,
严重影响着农业的发展(Munns 2005), 每年都造成
数目巨大的经济损失(Jiang和Deyholos 2006)。据
统计, 我国约有总面积达3 600万hm2的盐渍土壤
(杨劲松2008), 占可利用土地面积的4.88%。筛选
耐盐作物已成为有效开发利用盐碱地的热点研究
领域。甜高粱隶属禾本科(Poaceae)高粱属(Sor-
ghum), 是生产燃料乙醇的重要农作物之一(Vasila-
koglou等2011)。作为一种新兴的能源作物, 甜高
粱因其对盐碱、干旱、水涝等逆境具有广泛的适
应性而具有“生物能源系统中的最有力竞争者”的
美称(杨文华2004)。
甜高粱作为能源作物开发利用盐碱地已成为
热点问题, 但是对甜高粱耐盐品种的筛选及评价
的研究较少, 这是甜高粱耐盐育种及在盐碱地推
植物生理学报894
广种植的重要基础。不同作物或同一种作物不同
品种间的耐盐性不同(Munns和Tester 2008), 不同
生育时期的耐盐性也不同(Ashraf 2002), 植物的耐
盐性随个体的发育阶段而变化(Shannon 1985)。植
物耐盐性是一个复杂的过程(刘吉利和吴娜2014),
盐胁迫几乎影响植物从萌发到成熟的整个过程。
萌发期和苗期耐盐性是作物在盐碱地上能否生长
及种群建立的关键时期, 而能否出苗及成苗又决
定单位面积株数及产量, 所以, 苗期耐盐性评价是
植物耐盐性鉴定的关键。张云华等(2004)研究了
盐胁迫下高粱芽期和苗期的耐盐性, 对比发现两
个时期的耐盐性不一致, 高粱芽期的耐盐性强于
苗期。张国伟等(2011)在评价棉花耐盐性时发现
萌发期和苗期耐盐性也表现不一致。周美利等
(2012)在研究甜高粱耐盐过程中, 比较出萌发期耐
盐性较强的品种‘绿能1号’在苗期却对盐敏感。因
此 , 植物在不同的生育时期可能有不同的耐盐
性。目前, 有关甜高粱耐盐性评价的研究大都集
中在盐胁迫对萌发期的影响, 但萌发期的耐盐性
不能完全代表苗期的耐盐性。由于苗期也是甜高
粱对盐胁迫最敏感的时期之一 (Almansouri等
2001), 是植物在盐碱地上能否生长发育及种群建
立的关键时期。因此, 甜高粱苗期耐盐性指标筛
选及评价是耐盐种质筛选、耐盐育种及盐碱地种
植的关键, 对缓解耕地资源紧张和粮食安全压力
有巨大的现实意义, 同时可达到环境改良与经济
利用的双重功效。
盐胁迫最明显的效应表现在对植株生长的抑
制(Parida和Das 2005)。因此, 生长是评价植物耐
盐性的重要指标。De León等(1995)将根长和叶长
作为快速鉴定小麦耐盐性的指标; 刘芳等(2008)在
鉴定玉米耐盐性时, 采用了叶长、干重和鲜重作
为筛选的形态指标; 崔江慧等(2012)通过比较根
长、苗高、侧根数、叶片萎蔫情况的变化来对高
粱材料耐盐性进行评价。但是, 目前有关甜高粱
苗期耐盐性具体快速的筛选评价方法还未见报道,
至今尚未找到能准确、可靠地鉴定出甜高粱耐盐
性强弱的指标。刘妍妍等(2014)提出仅用单一的
指标来评价抗盐性高低具有片面性, 不能客观地
反映植物的真实抗盐性。因此, 为了克服这种弊
端, 大量学者开始采用隶属函数值法来综合评价
作物抗逆性的强弱(魏永胜等2005; 张保青等2011;
高山等2014; 闫春娟等2015)。本实验测定了盐胁
迫下不同甜高粱品种苗期的相关生理指标, 利用
模糊函数值法对甜高粱11个品种进行综合分析, 旨
在对供试品种的耐盐性进行评价, 确定哪些(个)耐
盐指标更可靠, 为甜高粱耐盐性鉴定提供准确、
简便的鉴定方法, 并为甜高粱耐盐性研究提供理
论依据。
材料与方法
1 植物材料及处理
在选用的11个不同甜高粱[Sorghum bicolor
(L.) Moench.]品种中, ‘甜选171’、‘戴尔’由山东省
农业科学院提供, 其他9个品种(表1)由山东师范大
学盐生植物种质资源库提供。
表1 不同品种甜高粱的名称及来源
Table 1 The names and sources of different
varieties of S. bicolor
编号 品种名称 来源
1 ‘Mer72-3’ 美国
2 ‘MN-94’ 美国
3 ‘Mer72-2’ 美国
4 ‘T-98’ 河北谷子研究所
5 ‘济甜杂11-6’ 山东省农业科学院
6 ‘晋甜杂1号’ 山西省农业科学院
7 ‘绿能1号’ 内蒙古
8 ‘济甜杂2号’ 山东省农业科学院
9 ‘济甜杂3号’ 山东省农业科学院
10 ‘甜选171’ 山东省农业科学院
11 ‘戴尔’ 美国

挑选籽粒饱满、无病虫害的11个甜高粱品种
的种子, 用清水浸种10 h, 分别将每个品种种子均
匀播种于装有洗净细砂约6 kg、内径约20 cm、高
度约20 cm的塑料盆中, 每盆播种7粒。每天浇水1
次, 以浇透为准, 出苗后每天浇施1/2Hoagland营养
液。待幼苗长至三叶一心时间苗, 每盆保留4棵。
然后用1/2Hoagland营养液配制的100 mmol·L-1
NaCl溶液对这11个品种的甜高粱幼苗进行处理,
以添加等量的1/2Hoagland营养液(0 mmol·L-1
NaCl)为对照, 每个处理设定3盆重复。为避免盐冲
击效应, 盐溶液浇灌采用每天递增25 mmol·L-1直
张士超等: 利用隶属函数值法对甜高粱苗期耐盐性的综合评价 895
至预定浓度, 处理3周。
2 耐盐指标的测定
2.1 幼苗株高和根长
在盐胁迫处理21 d后, 选取各处理下长势均匀
的甜高粱幼苗, 从细砂中小心完整地取出植株, 用
清水缓缓地将根部细小砂石轻轻漂去, 用去离子
水快速漂洗根部。吸水纸轻轻拭干植株表面水
分。用直尺测量株高(植株基部到上部最长叶叶尖
的绝对距离)和根长(植株基部到根系形态学最下
端的绝对距离), 每个品种每个处理进行4个重复。
2.2 幼苗地上部和根部的鲜重、干重
将洗净、拭干后的植株在根茎结合处剪断,
用电子天平分别称量地上部和根部的鲜重。然后,
分别将其装入已经编号的牛皮纸信封, 放于鼓风
干燥箱中, 70 ℃恒温条件下至恒重, 用电子天平分
别称量地上部和根部的干重, 每个处理4个重复。
2.3 幼苗叶片最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化
学效率(ΦPSII)
参考梁芳等(2010)的方法, 用英国Hansatech
公司生产的FMS-2型便携调制式荧光仪测定甜高
粱叶绿素的荧光参数Fv/Fm和ΦPSII。植物放于日光
下适应至少1 h后, 光合作用达到稳态。选取甜高
粱植株从基部起第4片完全展开的功能叶进行测
定, 开启荧光仪得到稳态荧光Fs。这时再给一个饱
和脉冲光(约为15 000 µmol·m-2·s-1 PPFD, 时间0.7 s)
后关闭, 得到光适应下最大荧光产量(Fm)和最小荧
光产量(Fo), 于是可以计算Fv=Fm−Fo, 得到光适应
下PSII的Fv/Fm和ΦPSII=(Fm−Fs)/Fm。每个处理至
少10个重复。
2.4 地上部和根部无机离子(Na+、K+)含量
取甜高粱地上部和根部相同部位0.07 g的干
材料, 放入洁净的试管中, 加入10 mL的去离子水,
沸水加热至少4 h。冷却过滤, 用去离子水定容于
25 mL的容量瓶中, 用火焰光度计(Flame Photome-
ter 410, UK)测定Na+和K+的浓度, 并计算K+/Na+, 每
个处理至少4个重复。
3 综合评价方法
综合评价是一种基于模糊数学的综合评价方
法, 是根据模糊数学的隶属度理论把定性评价转
化为定量评价, 即用模糊数学对受到盐害影响的
多个生理指标做出一个总体耐盐性大小的评价。
利用隶属函数值的方法(邓仁菊等2014)进行各指
标综合评价, 计算公式为: X(u)=(X−Xmin)/(Xmax−Xmin)

(董志刚和程智慧2009), 式中, X为甜高粱品种的某
一指标测定值, Xmax为所试品种中某一指标测定
值的最大值, Xmin为最小值, X(u)表示该指标的隶
属值。
在抗盐性评价过程中, 首先计算各个指标在
100 mmol·L-1 NaCl处理下的盐害率, 然后计算出每
个指标盐害率的隶属值, 最后将各品种不同指标
的盐害率的隶属值累加后求平均值, 即为总函数
值, 平均值越大表明其耐盐性越弱。其中, 盐害率
是指100 mmol·L-1 NaCl处理下某一指标与对照相
比遭受盐分胁迫的程度，盐害率越大说明植物受
盐害影响越严重, 计算公式为: 盐害率=(对照值−
处理值)/对照值×100% (刘妍妍等2014)。
4 数据分析
利用SPSS 22.0软件进行平均值间的多重方差
检验和苗期各指标盐害率之间的相关分析, 对实
验数据进行统计分析并进行t检验, 其中, P<0.05时
为差异显著, P<0.01时为差异极显著。
实验结果
1 盐处理对甜高粱生长的影响
从甜高粱幼苗生长状况来看, 100 mmol·L-1
NaCl处理下所有品种甜高粱幼苗长势均显著低于
对照, 表现为植物生长受到抑制, 植株矮小, 叶片
发黄、萎蔫, 叶尖、边缘干枯。同时, 不同品种间
也存在一定的差异, 与对照相比, ‘MN-94’长势最
弱, 受盐胁迫影响较大, ‘Mer72-2’长势最好, 受到
盐胁迫影响较小。
2 盐处理对甜高粱鲜重和干重的影响
鲜重、干重、株高和根长是植物重要的生长
指标。因此, 其生物量的大小可作为判定耐盐性
大小的依据。由图1和2可以看出, 在100 mmol·L-1
NaCl处理下, 各品种甜高粱的地上部和根部的鲜
重和干重都低于对照。在100 mmol·L-1 NaCl处理
下, 除‘戴尔’外, 其他10个品种的单株地上部鲜重
和地上部干重均显著降低, 其中, ‘济甜杂3号’受到
明显抑制, 仅为对照的23.17%和22.06%, ‘Mer72-2’
的单株地上部鲜重和干重相对最高 , 是对照的
59.06%和62.12%; 甜高粱单株根部鲜重和根部干
植物生理学报896
重也均显著降低, 表现出一定的相似性, ‘济甜杂3
号’受到抑制最为明显, 为对照的25.90%和20.49%,
‘Mer72-2’的单株根鲜重和干重相对最高, 是对照
的82.72%和62.14%。仅从单株鲜重和干重来看,
‘Mer72-2’最为耐盐, ‘济甜杂3号’则表现出盐敏感。
3 盐处理对甜高粱株高和根长的影响
由图3-A可以看出, 在100 mmol·L-1 NaCl处理
下, 所有品种甜高粱的株高均显著低于对照; 盐处
理下‘Mer72-2’的株高为对照的86.52%, 植株长势
相对最好, ‘MN-94’仅为对照的66.29%, 长势表现
最差。由图3-B可知, 在100 mmol·L-1 NaCl盐处理
下, 所有品种甜高粱的根长均低于对照组; 盐处理
下‘甜选171’的根长为对照的95.10%, 根长长势相
对最好, ‘MN-94’仅为对照的61.47%, 根长长势表
现最差。从株高和根长来看, ‘Mer72-2’和‘甜选
171’分别表现为最耐盐, ‘MN-94’最为敏感。
4 盐处理对甜高粱Fv/Fm和ΦPSII的影响
图4显示, 100 mmol·L-1 NaCl处理下甜高粱叶
片的Fv/Fm和ΦPSII均下降。盐处理对‘甜选171’叶
片Fv/Fm的影响最小, 为对照组的90.30%, ‘济甜杂
2号’降低程度最大, 为对照的70.71%; ‘MN-94’叶
片的ΦPSII受影响最小, 为对照的95.83%, ‘济甜杂2
号’降低程度最大, 为对照的63.76%。造成此现象
的原因可能是, 盐处理条件下反应中心受到了破
坏, 改变了甜高粱叶片光系统的光化学效率和激
发能的分配。
图1 NaCl处理对不同甜高粱品种苗期地上部鲜重(A)和干重(B)的影响
Fig.1 Effect of NaCl treatment on fresh weight (A) and dry weight (B) of shoot of different S. bicolor varieties at seedling stage
*表示各品种的对照和100 mmol·L-1 NaCl处理21 d在P<0.05水平上差异显著; 图2~5同。
图2 NaCl处理对不同甜高粱品种苗期根部鲜重(A)和干重(B)的影响
Fig.2 Effect of NaCl treatment on fresh weight (A) and dry weight (B) of roots of different S. bicolor varieties at seedling stage
张士超等: 利用隶属函数值法对甜高粱苗期耐盐性的综合评价 897
5 盐处理对甜高粱根部和地上部Na+和K+含量的
影响
由表2可以看出, 盐处理下甜高粱根部的Na+
含量明显升高, 外界环境中的Na+通过根的吸收作
用大量进入植物体内, 导致根的Na+含量显著增
加。100 mmol·L-1 NaCl处理下, ‘MN-94’根部Na+含
量增加幅度最大 , 与对照相比增加到4 . 1 3倍 ,
‘Mer72-2’增加幅度最小, 仅为2.17倍。盐处理下根
部的K+含量随着Na+的增加而降低, ‘甜选171’降低
幅度最小, 为对照的97.22%, ‘Mer72-2’降低幅度最
大, 为对照的40.16%。
甜高粱地上部的Na+含量也在盐处理下明显
升高, 由根吸收的Na+向上运输进入植物地上部,
导致Na+含量显著增加, 但均低于根部的含量。100
mmol·L-1 NaCl处理下, ‘T-98’地上部Na+含量增加
幅度最大, 与对照相比增加到28.95倍, ‘甜选171’增
加幅度最小, 仅为8.17倍。盐处理下甜高粱地上部
的K+含量随着Na+的增加而降低, ‘T-98’根部的K+
含量降低幅度最小, 为对照的95.32%, ‘绿能1号’降
低幅度最大, 为对照的66.17%。
图3 NaCl处理对不同甜高粱品种苗期株高(A)和根长(B)的影响
Fig.3 Effect of NaCl treatment on plant height (A) and root length (B) of different S. bicolor varieties at seedling stage
图4 NaCl处理对不同甜高粱品种苗期Fv/Fm (A)和ΦPSII (B)的影响
Fig.4 Effect of NaCl treatment on the Fv/Fm (A) and ΦPSII (B) of different S. bicolor varieties at seedling stage
植物生理学报898
由图5-A可以看出, 100 mmol·L-1 NaCl处理后,
甜高粱根部的K+/Na+显著下降, ‘甜选171’降低幅度
最小, 为对照的23.75%, ‘Mer72-3’降低幅度最大,
为对照的13.88%。100 mmol·L-1 NaCl处理下, 甜高
粱地上部的K+/Na+也显著下降, ‘济甜杂2号’降低幅
度最小, 为对照的9.79%, ‘T-98’降低幅度最大, 仅
为对照的3.12% (图5-B)。
6 不同品种甜高粱耐盐性的综合评价
以上结果表明, 不同品种甜高粱的不同生长
和生理指标对盐胁迫相应差别很大, 很难用某一
指标评价其耐盐性。通过模糊数学隶属函数对11
个品种甜高粱材料苗期10个指标的盐害率的隶属
函数值进行综合评价, 从而评价甜高粱苗期的耐
盐性。甜高粱品种苗期耐盐性排序如下: ‘Mer72-
2’>‘甜选171’>‘济甜杂11-6’>‘绿能1号’>‘晋甜杂1
号’>‘T-98’>‘济甜杂3号’>‘MN-94’>‘济甜杂2
号’>‘戴尔’>‘Mer72-3’ (表3)。
对11个不同品种甜高粱盐害率的隶属函数值
进行相关性分析, 结果显示, 甜高粱苗期地上部鲜
重、根部鲜重、地上部干重、根部干重的相关性
互为极显著水平, 株高与地上部鲜重和地上部干
重呈极显著相关(P<0.01); 株高与根部鲜重、根部
干重, Fv/Fm与根部鲜重、根部干重, 根长与根部
K+/Na+均达到显著相关水平(P<0.05)。各指标的盐
害率隶属函数值与总盐害隶属函数值均表现正相
关。与总隶属函数值达极显著相关水平的有地上
部鲜重、根部鲜重、地上部干重、根部干重的盐
害率隶属函数值 , 其相关系数分别为0.839**、
0.887**、0.814**、0.895**, 与株高、根长、Fv/
Fm、根部K
+/Na+的盐害率隶属函数值的相关性达
到显著性差异水平, 其相关系数分别为0.672*、
0.608*、0.638*、0.630*。相关系数最高的是根部
干重, 为0.895, 最低的ΦPSII为0.084 (表4)。总盐害
隶属函数值与根部干重盐害率隶属函数值相关性
表2 NaCl处理对不同甜高粱品种苗期Na+和K+含量的影响
Table 2 Effect of NaCl treatment on Na+ and K+ contents of different S. bicolor varieties at seedling stage
NaCl浓度/
根部 地上部
品种 Na+含量/ K+含量/ Na+含量/ K+含量/
mmol·L-1
mmol·g-1 (DW) mmol·g-1 (DW) mmol·g-1 (DW) mmol·g-1 (DW)
0 ‘Mer72-3’ 0.219±0.011fgh 0.669±0.050ab 0.034±0.008h 0.765±0.045ef
‘MN-94’ 0.237±0.007efgh 0.654±0.036ab 0.040±0.007h 0.832±0.031cd
‘Mer72-2’ 0.291±0.011e 0.691±0.059a 0.034±0.007h 0.755±0.076efg
‘T-98’ 0.198±0.014gh 0.507±0.038c 0.019±0.006h 0.660±0.039hij
‘济甜杂11-6’ 0.259±0.016ef 0.623±0.036b 0.029±0.002h 0.640±0.054ijk
‘晋甜杂1号’ 0.195±0.029h 0.495±0.028c 0.034±0.006h 0.700±0.053fghi
‘绿能1号’ 0.231±0.011fgh 0.646±0.039ab 0.026±0.007h 0.701±0.059fghi
‘济甜杂2号’ 0.241±0.018efgh 0.671±0.047ab 0.038±0.007h 0.688±0.045ghi
‘济甜杂3号’ 0.258±0.013efg 0.626±0.035b 0.045±0.006h 0.957±0.023a
‘甜选171’ 0.208±0.010fgh 0.482±0.032c 0.035±0.007h 0.875±0.043bc
‘戴尔’ 0.251±0.015efgh 0.665±0.012ab 0.132±0.010g 0.915±0.036ab
100 ‘Mer72-3’ 0.865±0.068b 0.369±0.049de 0.405±0.039cd 0.729±0.010efgh
‘MN-94’ 0.979±0.091a 0.402±0.040d 0.537±0.048b 0.746±0.032efg
‘Mer72-2’ 0.632±0.039d 0.277±0.018f 0.315±0.047ef 0.589±0.041k
‘T-98’ 0.659±0.037d 0.288±0.033f 0.536±0.090b 0.629±0.064ijk
‘济甜杂11-6’ 0.655±0.043d 0.283±0.020f 0.289±0.047f 0.591±0.067jk
‘晋甜杂1号’ 0.723±0.064c 0.363±0.026de 0.349±0.092de 0.637±0.030ijk
‘绿能1号’ 0.730±0.054c 0.360±0.020de 0.372±0.010cd 0.464±0.044l
‘济甜杂2号’ 0.680±0.019cd 0.357±0.032de 0.356±0.034de 0.647±0.012ijk
‘济甜杂3号’ 0.816±0.044b 0.412±0.028d 0.422±0.039c 0.748±0.029efg
‘甜选171’ 0.852±0.025b 0.469±0.009c 0.286±0.014f 0.690±0.028ghi
‘戴尔’ 0.864±0.015b 0.329±0.059ef 0.744±0.041a 0.777±0.023de
　　差异显著性分析用Duncan检验法, 同列不同小写字母表示对照和100 mmol·L-1 NaCl处理差异显著(P<0.05)。
张士超等: 利用隶属函数值法对甜高粱苗期耐盐性的综合评价 899
表3 不同甜高粱品种各指标盐害率的隶属函数值及耐盐顺序
Table 3 Subordinate function values of salt damage rates of all indexes and salt tolerance order of different S. bicolor varieties
品种 地上部鲜重 根部鲜重 地上部干重 根部干重 株高 根长 Fv/Fm ΦPSII
根部 地上部
总隶属值 耐盐顺序
K+/Na+ K+/Na+
‘Mer72-2’ 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.261 0.034 0.586 0.531 0.242 0.165 1
‘甜选171’ 0.356 0.268 0.313 0.115 0.752 0.000 0.000 0.394 0.000 0.060 0.226 2
‘济甜杂11-6’ 0.636 0.621 0.707 0.542 0.322 0.346 0.228 0.154 0.589 0.057 0.420 3
‘绿能1号’ 0.505 0.152 0.548 0.249 0.629 0.197 0.164 0.749 0.623 0.826 0.464 4
‘晋甜杂1号’ 0.675 0.575 0.647 0.630 0.318 0.125 0.716 0.648 0.418 0.124 0.487 5
‘T-98’ 0.294 0.656 0.266 0.554 0.317 0.199 0.792 0.508 0.676 1.000 0.526 6
‘济甜杂3号’ 1.000 1.000 1.000 1.000 0.993 0.155 0.576 0.139 0.290 0.239 0.639 7
‘MN-94’ 0.866 0.731 0.755 0.720 1.000 1.000 0.072 0.000 0.896 0.497 0.654 8
‘济甜杂2号’ 0.770 0.751 0.735 0.720 0.698 0.643 1.000 1.000 0.500 0.000 0.682 9
‘戴尔’ 0.773 0.986 0.747 0.692 0.805 0.945 0.437 0.771 0.957 0.353 0.747 10
‘Mer72-3’ 0.878 0.957 0.887 0.942 0.910 0.389 0.853 0.507 1.000 0.317 0.764 11

表4 NaCl处理下不同甜高粱品种苗期各指标盐害率隶属函数值的相关系数
Table 4 Correlation coefficients of subordinate function values of salt damage rates of all indexes of different S. bicolor varieties
at seedling stage under NaCl treatment
项目 地上部鲜重 根部鲜重 地上部干重 根部干重 株高 根长 Fv/Fm ΦPSII
根部 地上部
总隶属值
K+/Na+ K+/Na+
地上部鲜重 1.000
根部鲜重 0.839** 1.000
地上部干重 0.987** 0.817** 1.000
根部干重 0.895** 0.949** 0.882** 1.000
株高 0.789** 0.623* 0.737** 0.613* 1.000
根长 0.436 0.465 0.366 0.372 0.404 1.000
Fv/Fm 0.413 0.616
* 0.417 0.670* 0.116 0.024 1.000
ΦPSII –0.216 –0.160 –0.199 –0.187 –0.243 0.013 0.432 1.000
根部K+/Na+ 0.293 0.417 0.287 0.400 0.173 0.704* 0.206 0.060 1.000
地上部K+/Na+ –0.216 –0.095 –0.224 –0.065 –0.029 0.011 –0.008 0.005 0.402 1.000
总隶属值 0.839** 0.887** 0.814** 0.895** 0.672* 0.608* 0.638* 0.084 0.630* 0.126 1.000
　　*和**分别表示100 mmol·L-1 NaCl处理21 d两个指标之间在P<0.05和P<0.01水平上呈显著和极显著相关。
图5 NaCl处理对不同甜高粱品种苗期根部K+/Na+ (A)和地上部K+/Na+ (B)的影响
Fig.5 Effect of NaCl treatment on K+/Na+ of roots (A) and shoot (B) of different S. bicolor varieties at seedling stage
植物生理学报900
最高, 因此, 可以用根部干重作为甜高粱苗期筛选
耐盐品种的一个指标。
讨　　论
柴媛媛等(2008)用隶属函数法对甜高粱萌发
期的耐盐性进行了综合评价, 得出10个品种甜高
粱的耐盐顺序, 认为隶属函数值法是一种较为理
想的评价方法, 为今后甜高粱耐盐性的进一步鉴
定提供了借鉴。戴凌燕等(2011)在不同盐碱浓度
处理下对7个甜高粱品种进行比较, 采用隶属函数
法评价并提出在植物耐盐性鉴定中须运用多个指
标进行综合评价。王秀玲等(2010)用模糊数学隶
属函数方法综合评价了甜高粱萌发期的耐盐性,
并提出了8个指标作为耐盐性筛选的候选指标, 但
它们不能完全作为苗期的筛选指标。崔江慧等
(2012)通过综合研究发芽期和幼苗期多项指标建
立了一套高粱耐盐性评价方法, 但苗期指标仅用
叶片萎蔫状况计分具有片面性, 且观测时间较长,
不具有可操作性。高建明等(2012)用株高和地上
部鲜重评价了66份高粱种质材料, 并没有提出可
靠的评价方法和筛选指标。丛靖宇等(2010)用鲜
重、株高、叶绿素含量和脯氨酸含量等耐盐生理
生化指标评价了3个品种甜高粱, 但其指标方法不
适合大量种质筛选且用某一指标单独评价具有片
面性。本研究综合了苗期株高、根长、鲜重和干
重等10个筛选指标的隶属函数值进行了评价, 并
将总隶属函数值与各个筛选指标进行相关性分析,
其中根干重盐害率的隶属值与总隶属函数值相关
性最高(r=0.895), 达到极显著水平(P<0.01), 可将其
作为甜高粱苗期筛选耐盐品种的一个可靠指标。
株高、根长、干重、鲜重等指标是植物体生
长状况最直接的反映, 生物量是耐盐性评价中最
直观、最可靠、最有说服力的证据 (Huang等
2012)。盐胁迫主要是渗透胁迫(Munns 2002)和离
子胁迫(Parida和Das 2005)对植物造成影响, 使得
植物的地上部和根的鲜重和干重等生物量显著降
低(Mahmood等2010)。生长环境中过量的盐分会
降低植物体干物质的积累 (Gabal lah和Gomaa
2004), 同时高盐也会抑制地下根部的正常生长
(Pervaiz等2002)。通过实验发现, 盐处理后根的生
长受到明显抑制, ‘济甜杂3号’根鲜重和干重的盐
害率分别高达74.10%和79.51%, 相关性分析表明
根干重的盐害率隶属值与总隶属值极显著相关。
总隶属函数值的大小可以反映甜高粱耐盐性强
弱。因此, 可将根干重作为甜高粱耐盐性筛选的
重要参考指标。
Deisenhofer称光合作用为地球上最重要的化
学反应(沈允钢2006), 为植物生长发育提供物质和
能量, 是植物生长发育的基础。Powles (1984)的研
究证明盐胁迫可使光合系统结构受损, 导致叶绿
体吸能和传递能力下降, 反应中心不能得到充分
的激发能, PSII的电子传递速率显著下降。因此,
测定光合荧光参数的变化可以反映盐处理对甜高
粱光合系统的伤害程度, 是诊断光合系统运转状
况、分析植物对逆境响应机理的重要途径(林世青
等1992)。本实验测得盐处理后叶绿体Fv/Fm和
ΦPSII均下降, 光合系统PSII光能转化效率降低, 说
明光反应中心可能受到了破坏, 改变了甜高粱叶
片光系统的光化学效率和激发能的分配; 与葛江
丽等(2007)的研究结果一致。盐胁迫下, 甜高粱耐
盐品种‘Mer72-2’的地上部鲜重与其他品种比较相
对最高, 是对照的59.06%, 为最耐盐; 而其Fv/Fm是
对照的89.65%, 与其他品种相比受到盐胁迫影响
较小, 这说明‘Mer72-2’光合反应中心的结构和
功能受到影响较小, 叶片还能通过光合作用积累
物质, 因此其地上部鲜重相对最高, 耐盐性表现
最好。
盐胁迫下细胞内离子平衡破坏的一个典型现
象是K+/Na+降低(Drew和Läuchli 1985), 甜高粱在
盐处理下根部和地上部的K+/Na+明显降低, 可见,
过量的Na+通过根系的吸收进入植株造成Na+大量
积累, 降低了根和地上部的K+/Na+, 造成胞质中Na+
过多, 打破细胞内的离子稳态, 影响植物细胞的正
常代谢; 与王殿等(2012)的研究结果一致。盐敏感
品种‘Mer72-3’根的K+/Na+下降幅度最大, 高达
86.12%, 说明Na+大量地进入植物细胞破坏了离子
平衡, 严重影响了植物的正常生长, 造成该品种生
物量积累少, 表现为最不耐盐。王宝山等(2000)认
为, 禾本科植物高粱具有拒Na+特性, 在一定程度
盐胁迫下, 根中Na+含量明显高于地上部。本文结
果表明, 盐处理下甜高粱根部Na+含量升高, K+含
量降低, K+/Na+下降; 地上部Na+含量升高, K+含量
张士超等: 利用隶属函数值法对甜高粱苗期耐盐性的综合评价 901
降低, K+/Na+降低。根部的Na+含量显著高于地上
部, 在盐胁迫下甜高粱将大量的Na+聚集在地下部
分根中, 避免向地上部运输而造成伤害, 是典型的
拒盐植物。耐盐品种‘甜选171’地上部K+/Na+下降
幅度较小, 说明其具有较高的拒盐特性, 能阻碍根
部大量的Na+和K+向地上部运输, 维持地上部的离
子平衡, 因而其Fv/Fm受盐胁迫影响最小, 保证光
合作用得以进行, 能积累出较多的生物量, 从而表
现出耐盐。因此, 苗期耐盐性鉴定有助于甜高粱
耐盐品种的选育, 至于甜高粱品种苗期耐盐性是否
与其拒Na+有关及相关机理, 还有待进一步研究。
隶属函数值法是一种在多个指标测定的基础
上对测试材料进行综合评价, 将其应用于甜高粱
耐盐品种的筛选, 更具科学性和可靠性。本实验
选择了10个测试耐盐指标, 能够从不同的角度反
映出甜高粱苗期耐盐性的强弱, 避免了使用单一
评价指标进行评价的不准确性。研究还发现根部
干重可作为甜高粱苗期筛选耐盐品种的参考指标,
是一个能反映耐盐性大小的理想指标, 该方法为
今后甜高粱种质的快速筛选提供了依据。
参考文献
柴媛媛, 史团省, 谷卫彬(2008). 种子萌发期甜高粱对盐胁迫的响应
及其耐盐性综合评价分析. 种子, 27 (2): 43~47
丛靖宇, 张烨, 杨冠宇, 田瑞华, 段开红, 王瑞刚(2010). 不同品种甜
高粱幼苗的耐盐能力. 中国农学通报, 26 (19): 128~135
崔江慧, 谢登磊, 常金华(2012). 高粱材料耐盐性综合评价方法的初
步建立与验证. 植物遗传资源学报, 13 (1): 35~41
戴凌燕, 张立军, 张成才(2011). 苏打盐碱胁迫对甜高粱种子萌发的
影响及品种耐性综合评价. 种子, 30 (10): 28~32
邓仁菊, 范建新, 王永清, 金吉芬, 刘涛(2014). 火龙果幼苗对低温胁
迫的生理响应及其抗寒性综合评价. 植物生理学报, 50 (10):
1529~1534
董志刚, 程智慧(2009). 番茄品种资源芽苗期和幼苗期的耐盐性及
耐盐指标评价. 生态学报, 29 (3): 1348~1355
高建明, 夏卜贤, 袁庆华(2012). 高粱种质材料幼苗期耐盐碱性评
价. 应用生态学报, 23 (5): 1303~1310
高山, 钟开勤, 许端祥, 林碧英, 陈中钐, 钟凤林(2014). 不同基因型
苦瓜幼苗耐低温弱光综合评价及鉴定指标筛选. 热带作物学
报, 35 (11): 2191~2198
葛江丽, 石雷, 谷卫彬, 唐宇丹, 张金政, 姜闯道, 任大明(2007). 盐胁
迫条件下甜高粱幼苗的光合特性及光系统II功能调节. 作物
学报, 33 (8): 1272~1278
梁芳, 郑成淑, 孙宪芝, 王文莉(2010). 低温弱光胁迫及恢复对切花
菊光合作用和叶绿素荧光参数的影响. 应用生态学报, 21 (1):
29~35
林世青, 许春辉, 张其德, 徐黎, 毛大璋, 匡廷云(1992). 叶绿素荧光
动力学在植物抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用.
植物学通报, 9 (1): 1~16
刘芳, 付艳, 高树仁, 王振华(2008). 玉米幼苗的盐胁迫反应及玉米
耐盐性的鉴定. 黑龙江八一农垦大学学报, 19 (6): 22~26
刘吉利, 吴娜(2014). 龟裂碱土对不同基因型甜高粱幼苗生长和生
理特性的影响. 草业学报, 23 (5): 208~213
刘妍妍, 吴纪中, 许璋阳, 沈振国, 夏妍, 王桂萍, 陈亚华(2014). 人工
海水胁迫下小麦芽期和苗期的耐盐性鉴定方法. 植物生理学
报, 50 (2): 214~222
沈允钢(2006). 光合作用. 中国生物学文摘, 20 (2): 1
王宝山, 邹琦, 赵可夫(2000). NaCl胁迫对高粱不同器官离子含量
的影响. 作物学报, 26 (6): 845~850
王殿, 袁芳, 王宝山, 陈敏(2012). 能源植物杂交狼尾草对NaCl胁迫
的响应及其耐盐阈值. 植物生态学报, 36 (6): 572~577
王秀玲, 程序, 李桂英(2010). 甜高粱耐盐材料的筛选及芽苗期耐盐
性相关分析. 中国生态农业学报, 18 (6): 1239~1244
魏永胜, 梁宗锁, 山仑, 张辰露(2005). 利用隶属函数值法评价苜蓿
抗旱性. 草业科学, 22 (6): 33~36
闫春娟, 宋书宏, 王文斌, 王昌陵(2015). 大豆耐旱种质的鉴定. 大豆
科学, 34 (1): 163~167
杨劲松(2008). 中国盐渍土研究的发展历程与展望. 土壤学报, 45
(5): 837~845
杨文华(2004). 甜高粱在我国绿色能源中的地位. 中国糖料, (3):
57~59
张保青, 杨丽涛, 李杨瑞(2011). 自然条件下甘蔗品种抗寒生理生化
特性的比较. 作物学报, 37 (3): 496~505
张国伟, 路海玲, 张雷, 陈兵林, 周治国(2011). 棉花萌发期和苗期耐
盐性评价及耐盐指标筛选. 应用生态学报, 22 (8): 2045~2053
张云华, 孙守均, 王云, 宋桂云, 王翠花, 白金明(2004). 高粱萌发期
和苗期耐盐性研究. 内蒙古民族大学学报(自然科学版), 19
(3): 300~302
周美利, 程然然, 范海, 王宝山(2012). 不同品种(系)甜高粱萌发期
和苗期耐盐性研究. 现代农业科技, (4): 57~59
Almansouri M, Kinet J-M, Lutts S (2001). Effect of salt and osmotic
stresses on germination in durum wheat (Triticum durum Desf.).
Plant Soil, 231 (2): 243~254
Ashraf M (2002). Salt tolerance of cotton: some new advances. Crit
Rev Plant Sci, 21 (1): 1~30
De León JLD, Carrillo-Laguna M, Rajaram S, Mujeeb-Kazi A (1995).
Rapid in vitro screening of some salt tolerant bread wheats. Ce-
real Res Commun, 23 (4): 383~389
Drew MC, Läuchli A (1985). Oxygen-dependent exclusion of sodium
ions from shoots by roots of Zea mays (cv Pioneer 3906) in rela-
tion to salinity damage. Plant Physiol, 79 (1): 171~176
Gaballah M, Gomaa A (2004). Performance of faba bean varieties
grown under salinity stress and biofertilized with yeast. J Appl
Sci, 4 (1): 93~99
Huang Z, Long X, Wang L, Kang J, Zhang Z, Zed R, Liu Z (2012).
Growth, photosynthesis and H+-ATPase activity in two Jerusalem
artichoke varieties under NaCl-induced stress. Process Biochem,
47 (4): 591~596
Jiang Y, Deyholos MK (2006). Comprehensive transcriptional profil-
ing of NaCl-stressed Arabidopsis roots reveals novel classes of
responsive genes. BMC Plant Biol, 6 (1): 25
植物生理学报902
Mahmood T, Iqbal N, Raza H, Qasim M, Ashraf MY (2010). Growth
modulation and ion partitioning in salt stressed sorghum (Sor-
ghum bicolor L.) by exogenous supply of salicylic acid. Pak J
Bot, 42 (5): 3047~3054
Munns R (2002). Comparative physiology of salt and water stress.
Plant Cell Environ, 25 (2): 239~250
Munns R (2005). Genes and salt tolerance: bringing them together.
New Phytol, 167 (3): 645~663
Munns R, Tester M (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annu
Rev Plant Biol, 59: 651~681
Parida AK, Das AB (2005). Salt tolerance and salinity effects on
plants: a review. Ecotox Environ Safe, 60 (3): 324~349
Pervaiz Z, Afzal M, Xi S, Xiaoe Y, Ancheng L (2002). Physiological
parameters of salt tolerance in wheat. Asian J Plant Sci, 1 (4):
478~481
Powles SB (1984). Photoinhibition of photosynthesis induced by visi-
ble light. Ann Rev Plant Physiol, 35 (1): 15~44
Shannon M (1985). Principles and strategies in breeding for higher
salt tolerance. Plant Soil, 89 (1): 227~241
Vasilakoglou I, Dhima K, Karagiannidis N, Gatsis T (2011). Sweet
sorghum productivity for biofuels under increased soil salinity
and reduced irrigation. Field Crops Res, 120 (1): 38~46