全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (3): 273~279　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0361 273
收稿 2014-08-18　　修定 2015-01-07
资助 林业科技支撑计划项目(2009BADA2B0605)、福建省
科技重点项目(2013N01010365)、漳州市科技重点项目
(ZZ2014036)和闽南师范大学创新团队(2013)。
* 通讯作者(E-mail: mangroves@xmu.edu.cn; Tel: 0592-
2880288)。
根系与叶片盐处理对枇杷幼苗生长及体内矿质元素分布的影响
卞阿娜1,2, 林鸣2, 王文卿2,*
1闽南师范大学生物科学与技术学院, 福建漳州363000; 2厦门大学环境与生态学院, 福建厦门361102
摘要: 在温室培养条件下，分别用根系和叶片NaCl胁迫对甜土植物枇杷(Eriobotrya japonica)的幼苗进行处理，研究两种
盐胁迫方式对其生长、矿质元素(Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl-)和灰分含量在植物体各器官和叶片不同部位的影响。结果表
明：在叶片盐胁迫下枇杷幼苗的叶片病斑较多分布于叶尖、叶缘，在根系盐胁迫下则较多分布于叶片中心区；根系盐胁
迫促进枇杷幼苗的灰分含量积累，叶片盐胁迫则影响不大；两种方式盐胁迫枇杷幼苗体内的Na+和Cl-含量都呈极显著的
正相关性；两种方式盐胁迫对枇杷幼苗的5种矿质元素含量影响相差不大，但它们影响矿质元素在植物中的重新分布；
叶片盐胁迫对枇杷幼苗体内的离子毒害比根系盐胁迫的大。
关键词: 枇杷; 盐胁迫; 离子分布; 生长特性
Effects of Salt Treatment on Growth and Compartmental Allocation of Mineral
Elements in Eriobotrya japonica Seedlings
BIAN A-Na1,2, LIN Ming2, WANG Wen-Qing2,*
1College of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University, Zhangzhou, Fujian 363000, China; 2College of
Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361102, China
Abstract: Glycophyte Eriobotrya japonica seedlings were treated by NaCl in greenhouse through leaf surface
spray and root system absorption, respectively, after which the growth rate, the amount of mineral elements and
ash content in all plant organs and the different parts of the leaf were measured and compared. The results
showed that the lesions mainly distributed at the leaf tip and leaf edge of E. japonica seedling leaves under leaf
salt stress, and the lesions mostly located at the center of leaves under root salt stress. The accumulation of ash
content increased under salt stress in the root, but which did not increase significantly in leaf. There was signifi-
cant positive correlation between contents of Na+ and Cl- after both salt stress pathways. The contents of miner-
al elements (Ca2+, Mg2+, Na+, K+ and Cl-) in the seedlings varied little after both salt stress pathways, but their
redistribution of mineral elements in the seedlings happened to change. The ion toxicity on E. japonica seedling
was more serious under salt stress on leaf than that in root.
Key words: Eriobotrya japonica; salt stress; ion distribution; growth feature
研究报告 Original Papers
枇杷(Eriobotrya japonica)是一种亚热带甜土
植物, 有很高的观赏和经济价值, 在华南滨海区广
泛栽培。华南滨海区由于生境异质性高, 降水量
大, 季节分布不均匀, 导致土壤含盐量季节差别大;
由于受大风和海浪的动力作用, 形成无数含盐离
子的水滴(包括盐风、盐雾或盐尘), 在风力和重力
的作用下, 随远离海岸逐渐沉降于植物的枝叶和
茎杆上, 造成生理脱水, 严重时引起枯萎渍死, 这
一现象在海岸地区被称为海煞(林鹏2003)。土壤
盐渍化和海煞对枇杷的生长发育及观赏价值有着
不良影响, 成为一种重要的非生物限制因素(Tester
和Davenport 2003)。因此, 深入了解盐胁迫对枇杷
的伤害影响对于提高其耐盐性以及其在盐渍环境
中的产量具有重要意义。
大多数植物对盐胁迫是敏感的, 在盐渍环境
中生长都受到抑制。通常认为, 种子萌发期间及
幼苗生长早期对盐胁迫最敏感, 而其他发育阶段
对盐胁迫相对不敏感(张凤银等2013)。盐害对植
植物生理学报274
物的伤害主要表现在离子毒害、渗透胁迫和营养
不平衡。近年来许多学者已从植物生理学(张华新
等2009)、细胞分子生物学(曹华雯2010)、土壤学
(张建锋等2005)、生态学(公维昌等2009)等不同学
科, 从植物整体、器官、组织和分子等不同层次
研究了盐分对植物生长的伤害, 提出了不少盐害
理论和假说(杨晓慧等2006; 马清等2011; Mansour
和Salama 2004)。这些研究大多关注于根系受到
盐胁迫时植物的响应(弋良朋和王祖伟2011; 刘会
超等2004; Aghaleh等2011; Ashraf和Akram 2009;
商宏艳2010), 而叶片来源的盐胁迫对植物的影响
则鲜见报道(陈顺伟等2001, 2003; Ogura和Yura等
2008; 林鸣和王文卿2006)。国内, 尤其是盐分在植
物叶片上的微区分布情况及盐害诊断依据方面的
研究很欠缺(孙景波等2009)。离子区隔化在胞内
的情况已有不少研究, 但在胞外的情况, 例如在叶
片上的区隔化还不清楚, 不易解释叶片受盐雾胁
迫时往往是叶尖和叶缘先表现症状。因此, 根系
盐胁迫与叶片盐胁迫对植物的影响机制有何不同,
是很值得研究的。本实验选取华南滨海区甜土植
物枇杷, 自行培育幼苗, 用NaCl分别进行盐雾处理
和盐培养处理 , 研究不同盐胁迫方式对幼苗生
长、灰分含量以及K+、Na+、Ca2+、Mg2-、Cl-等元
素含量的影响, 研究不同盐胁迫方式处理下盐分
在不同器官、叶片不同部位的分布机制, 探讨有
关盐害机理, 以此指导实际工作中盐害诊断与防
治方法。
材料与方法
1 材料
基于前期研究结果, 选取不耐盐的甜土植物
枇杷(Eriobotrya japonica Lindl.)幼苗作为研究材
料。供试材料种植于厦门大学生科院温室中, 在
自然光照和温度条件下进行培养。
2 方法
试验于2013年2~4月进行, 2月中旬选取生长
一致的枇杷幼苗, 用淡水清洗, 移植于套有尼龙网
的沙基, 每个沙基使用2 L 1/2Hoagland营养液, 营
养液水面恰好与沙基表面相平, 每日添加淡水到
标记的液面高度, 缓苗生长14 d后进行盐胁迫处理
实验。
(1)喷雾组: 分别用0 (CK)、0.5%的盐度进行
盐雾处理, 用喷雾器于每日傍晚5点左右均匀喷洒
在叶片上, 每天喷一次, 每盆的喷雾量约为5 mL,
在沙基上加隔离板使盐雾不影响培养液。叶片采
集后用蒸馏水清洗残留的盐分进行指标测定。
(2)盐培养组: 通过在营养液中添加NaCl的方
法对枇杷幼苗进行0 (CK)、0.5%、1.0%、1.5%、
2.0%的盐度梯度处理。同样每日用约为5 mL的蒸
馏水进行喷雾处理, 在沙基上加隔离板。
每日添加淡水到标记的液面高度, 每周更换
一次培养液, 每处理10株, 对照组与各处理组均做
3个重复, 处理时间为28 d。每隔7 d测定株高、叶
数、生长情况、受害情况, 第28天测定其体内灰
分含量和矿质元素等指标。
3 指标测定
叶片采集后用蒸馏水清洗, 将叶分成3个部分:
叶尖区(近叶尖端的1/3横切部分)、叶缘区(去掉叶
尖区后叶片两端各1/4纵切部分)、中心区(去掉叶
尖区和叶缘区的叶片剩余部分)。
按孔祥生和易现峰(2008)、常福辰等(2007)
方法测定以下3个指标。(1)形态指标测定: 测定株
高、叶数、生长情况、受害情况。(2)灰分含量测
定: 采用干灰化法(525 ℃±25 ℃, 4 h)进行测定。
(3)矿质元素测定: K+、Na+、Ca2+、Mg2+采用原子
吸收分光光度法测定(AA800型原子吸收光谱仪);
Cl-采用AgNO3滴定法。
4 统计分析
实验中所用药品均为分析纯。数据差异显著
性分析应用SPSS V10.0的多因素方差分析和One-
Way ANOVA相关分析。
实验结果
1 两种方式盐胁迫对幼苗生长的影响
由表1可知, 根系盐胁迫甜土植物枇杷的幼苗
叶片病斑较多分布于叶片中心区。盐度组长势普
遍比对照组差; 0.5%处理盐度组枇杷幼苗仅发育
了很少新根, 地上部分开始出现受害症状, 其他盐
度组则叶、茎、根的生长缓慢甚至停滞; 处理盐
度越高受害程度越重, 甚至出现植株枯死; 甜土植
物在盐胁迫条件下幼苗生长皆不好。叶片盐胁迫
甜土植物枇杷的幼苗叶片病斑较多分布于叶尖、
卞阿娜等: 根系与叶片盐处理对枇杷幼苗生长及体内矿质元素分布的影响 275
叶缘; 喷雾组的叶、茎、根持续有生长但明显比
对照组缓慢, 且长出的新根较少。0.5%盐雾处理
枇杷幼苗1周, 零星植株老叶掉落, 喷雾处理时间
越长受害越严重, 落叶现象也越严重。由此可知,
根系盐胁迫对枇杷幼苗生长影响的最低浓度远远
高于叶片盐胁迫的最低浓度, 叶片盐胁迫比根系
盐胁迫对其幼苗生长的伤害更大。
2 两种方式盐胁迫对幼苗灰分含量的影响
由图1和图2可知, 随处理盐度递增, 根系盐胁
迫下枇杷各器官和叶片各部分的灰分含量盐培养
组都高于对照组; 根系盐胁迫枇杷各器官灰分含
量为根>叶>茎, 叶片各部分的灰分含量大小由叶
尖区转向中心区。SPSS方差分析结果表明, 盐度
因素、叶片分区因素和器官因素对灰分含量的影
响都存在显著性, 但它们之间不存在交互效应。
根系盐胁迫促进枇杷幼苗的灰分含量积累 , 但
0.5% NaCl盐雾处理对枇杷幼苗的灰分含量影响不
大(图表略)。
3 盐胁迫对幼苗矿质元素的影响
3.1 叶片不同部位的矿质元素含量变化
由图3可知, 两种方式盐胁迫下枇杷叶片不同
部位上各元素分布的规律为: 在叶尖区中Na+、K+
含量较多的是对照组、0.5%喷雾组、0.5%盐培养
组, 在叶缘区中Na+、K+含量较多的是1.0%盐培养
组 , 而在叶尖区中Cl-、Mg2+含量较多的是对照
组、0.5%喷雾组、0.5%盐培养组, 它们在其他较
高浓度的盐培养组却较多地分布在中心区, 而各
组的Ca2+含量则都较多地分布在中心区; 0.5%盐雾
组的Na+和Cl-含量比0.5%盐培养组的含量高很多,
但K+、Mg2+和Ca2+含量则差不多; 盐培养组随处理
盐度增加, 叶片上各部分的Na+、Cl-含量快速递增,
喷雾组和盐培养组皆显著高于对照组; Ca2+含量则
变化不大, 喷雾组和盐培养组与对照组皆无显著
表1 根系与叶片盐胁迫对枇杷幼苗生长的影响
Table 1 Effects of salt stress on the growth of E. japonica seedlings by leaf and by root
盐浓度/% 新根 新叶 生长情况 受害情况
对照组(CK) 0 较多 较多 良好 未出现病斑
根系盐胁迫 0.5 少量 少量 缓慢 未出现病斑
1.0 极少 极少 停止 叶片中心区出现病斑
1.5 不长 不长 停止 落叶
2.0 不长 不长 停止 枯死
叶片盐胁迫 0.5 少量 少量 缓慢 幼叶叶尖或叶缘出现病斑, 落叶

图1 根系盐胁迫枇杷各器官灰分含量变化
Fig.1 The changes of ash content in each organ of E. japonica
under root salt stress
差异; 盐培养组Mg2+、K+含量呈先升高后下降的
趋势, 喷雾组和盐培养组基本上高于对照组, 仅
2.0%盐培养组叶缘区的Mg2+含量略低于对照组。
SPSS方差分析结果表明, 不同盐度下的Na+、Cl-、
K+、Mg2+含量差异显著(P=0.024), Ca2+在叶片不同
部位的分布存在显著差异。
图2 根系盐胁迫枇杷叶片各部分灰分含量变化
Fig.2 The changes of ash content in the parts of E. japonica
under leaf salt stress
植物生理学报276
图3 两种方式盐胁迫枇杷叶片不同部位的矿质元素含量变化
Fig.3 The changes of the mineral elements in the parts of E. japonica leaf in the two salt stress pathways
3.2 枇杷各器官矿质元素含量的变化
由图4可知, 对照组枇杷各器官的Na+、Cl-含
量大小为茎>叶>根, Ca2+含量大小皆为叶>茎>根,
K+含量大小为根>叶>茎, Mg2-含量大小为叶>根>
茎。盐培养组枇杷各器官的Na+、Cl-、Ca2+和Mg2+
含量大小皆为叶>茎>根, K+含量随盐度增加逐渐
从叶>根>茎转向茎>叶>根; 盐培养组各器官的
Na+、Cl-含量盐培养组高于对照组, K+含量盐培养
组基本上高于对照组, 2.0%处理盐度组根部低于
对照组, Ca2+含量变化不显著, 根Mg2+含量盐培养
组低于对照组, 茎Mg2+含量则相反。盐雾组枇杷
各器官的Na+、Cl-、K+、Ca2+含量大小皆为叶>茎
>根, Mg2+含量大小为叶>根>茎; 枇杷各器官Na+、
Cl-、K+含量喷雾组高于对照组, Mg2+、Ca2+含量喷
雾组和对照组无显著差异。0.5%盐雾组的枇杷幼
苗叶和茎的Na+与Cl-含量明显高于0.5盐培养组, 根
的Na+与Cl-含量二者差异不大; 0.5%盐雾组的枇杷
各器官的K+、Ca2+、Mg2+含量与0.5%盐培养组无
卞阿娜等: 根系与叶片盐处理对枇杷幼苗生长及体内矿质元素分布的影响 277
显著差异。SPSS方差分析结果表明, 不同盐度下
的Na+、Cl-、K+含量差异显著(P=0.017), 各元素的
器官分布存在显著差异(P=0.027), 盐度因素与器
官因素对Na+、Cl-、K+、Mg2+的影响存在交互效
应; 喷雾对Na+、Cl-、K+含量的影响存在显著性
(P=0.012) , 各元素的器官分布存在显著差异
(P=0.006), 喷雾因素与器官因素对Na+、Cl-、K+的
影响存在交互效应。
SPSS V10.0的One-Way ANOVA相关分析结果
表明, 两种方式盐胁迫处理下, 枇杷幼苗的Na+含量
和Cl-含量存在极显著强正相关(Pearson相关系数
为2.647, P=0.005), Na+-灰分含量、Ca2+-灰分含
量、Cl--灰分含量、Ca2+-叶绿素总含量两两之间
也存在极显著弱正相关(Pearson相关系数为0.547,
P=0.008), K+-Na+、K+-Cl-、K+-灰分含量、Na+-
Ca2+、Na+-Mg2-、Ca2+-Cl-存在极显著弱负相关(Pear-
son相关系数为–0.672, P=0.007), K+-Ca2+存在显著
弱负相关(Pearson相关系数为–0.2478, P=0.046)。
图4 两种方式盐胁迫枇杷不同器官的矿质元素含量变化
Fig.4 The changes of the mineral elements in the different organs of E. japonica in the two salt stress pathways
植物生理学报278
讨　　论
叶片盐胁迫就是通过叶片的吸收能力影响植
株的生长, 根系盐胁迫则通过根的吸收能力影响
植株的生长, 两种盐分来源对本文研究的5种矿质
元素在幼苗体内含量变化的影响相近, 但是, 不同
方式的盐胁迫在使盐分在植物体内重新分布上体
现了它们各自的特性。从含量分布的叶片分区因
素上看, 盐培养胁迫下Ca2+、灰分含量在叶片中心
区较高, K+、Na+、Cl-、Mg2-均随盐度增加逐渐从
叶尖转向中心区; 盐雾胁迫下K+在各叶片分区的
分布差别较小。在低盐度盐雾胁迫下枇杷幼苗
Na+、Ca2+、Mg2-、Cl-均向叶尖集中, 但灰分含量
在各叶片分区间的分布差异不显著。可见, 叶片
盐胁迫下盐分较易集中在叶尖、叶缘, 而根系盐
胁迫下盐分在叶片中心区分布较多。木质部导管
内的蒸腾流是矿质营养在叶片内分布的动力。根
从培养液中吸收盐分, 通过木质部经茎输送到叶,
途径为根→茎→叶, 路程长, 速率慢; 盐分在叶片
中的分布自然就是距离源头(叶柄)导管近的中心
区较高 , 距离源头大导管远的叶尖、叶缘区较
低。叶片从盐雾中吸收盐分, 途径为吸收点→叶
尖、叶缘, 路程短, 速率快; 故盐雾处理下的幼苗
叶片在叶尖、叶缘积累更多的盐分。因此, 叶片
受害时叶尖、叶缘较早表现出受害症状。
实验中枇杷幼苗的Na+和Cl-含量之间具有极
显著的正相关性, 不论是在叶片不同部分、不同
叶龄叶片、不同器官上的分布, 还是在盐胁迫下
元素含量的变化上, Na+和Cl-都具有极高的相似
性。在对秋茄、木榄和红海榄这3种红树植物叶
片衰老过程中元素动态的研究中, 发现Cl-在这3种
红树植物叶片或种群幼苗体内的分布类似于Na+,
且各物种成熟叶的元素浓度在Na+和Cl-之间存在
极显著的线性正相关关系(Wang和Lin 1999)。在
对耐盐性不同的2个菊属物种幼苗体内Na+和Cl-的
分布研究发现, Na+和Cl-之间也存在极显著的线性
正相关关系(管志勇等2010)。NaCl胁迫下, 幼苗体
内的Na+、Cl-显著增加, 其他元素虽然也各有增减,
但Na+、Cl-的增加量超过其他元素的减少量, 所以
盐胁迫下幼苗的灰分含量也增加, 另一个重要原
因可能是为了适应盐胁迫而生成了更多有机渗透
调节物。
生境中盐分超过一定浓度对植物就会造成伤
害, 枇杷的实验结果亦表现出低盐促进生长高盐
抑制生长。甜土植物长期生长在盐渍条件下, 不
断地吸收和蒸腾, 导致叶片中Na+和Cl-浓度增大,
细胞质中的高浓度Na+和Cl-干扰代谢, 细胞壁中的
Na+和Cl-降低细胞膨压, 结果使细胞代谢失调和脱
水, 致使老叶死亡, 新叶生长缓慢, 最后导致整个
植株死亡(于沛玉2014)。盐胁迫对植物造成的危
害主要是离子毒害、渗透胁迫和营养不平衡(刘友
良和汪良驹1998)。叶片盐胁迫使枇杷幼苗体内的
Na+、Cl-含量增加远大于根系盐胁迫, 造成离子毒
害更大。就离子毒害而言, 盐害主要是Na+效应,
还是Cl-效应, 尚很难定论。
两种方式盐胁迫下, 从含量分布的器官因素
上看, 枇杷幼苗的Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-大小顺序
为叶>茎>根, K+在叶中分布也较多。枇杷是拒盐
型植物, 其耐盐性主要取决于根系对盐离子的吸
收及其在器官、组织和细胞层次上的区域化分
布。研究发现, 耐盐性强的栽培大豆植株茎基部
Na+含量显著高于叶片, 认为这是茎木质部薄壁细
胞对木质部液流中的Na+重新吸收(截留)和向下运
输所致(Durand和Lacan 1994)。本实验中, 枇杷幼
苗在两种方式盐胁迫下5种矿质元素都较多地分
布在叶中, 未出现茎对Na+截留, 并重新吸收, 向下
转运。这可能与处在幼苗期且处理时间较短有关,
因此有无截留过程尚待进一步探讨。
从离子含量分布的器官因素上看, 枇杷幼苗
在盐胁迫下K+含量随盐度增加逐渐从叶>根>茎转
向茎>叶>根, 而盐雾胁迫下K+含量大小顺序逐渐
从叶>茎>根转向叶>根>茎。从中可以看出, 盐胁
迫下, K+含量总是叶>根, 但茎含量的大小顺序发
生了不同的变化: 盐培养胁迫下茎的K+含量从最
低转向最高, 而盐雾胁迫下则从较高转向最低。
Durand和Lacan (1994)研究表明, 进入栽培大豆木
质部液流中的Na+在向叶片运输过程中可被木质
部薄壁细胞截留, 并重新吸收, 跨膜横向运输至韧
皮部, 再运送到根系, 所以茎基部Na+含量显著高
于叶片, 但对Cl-无此作用。Lacan和Durand (1996)
提出了Na+通过质膜Na+/H+逆向运输方式进入木质
部薄壁细胞的假说。那么本实验中, K+是否也存
在这样的逆向运输还有待于进一步的研究。
卞阿娜等: 根系与叶片盐处理对枇杷幼苗生长及体内矿质元素分布的影响 279
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