全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (11): 1645~1650 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0256 1645
收稿 2014-06-03 修定 2014-10-21
资助 国家自然基金(31171950)、辽宁省教育厅(L2012231)和高
等学校博士学科点专项科研基金(20132103120003)。
* 通讯作者(E-mail: zhifuguo@hotmail.com; Tel: 024-
88487164)。
茄子砧木Na+、K+含量、SK, Na运输与耐盐性关系研究
白丽萍1, 何雨2, 宋宇1, 周宝利3, 孟思纹1, 马明南1, 郭志富1,*
1沈阳农业大学生物科学技术学院, 沈阳110161; 2沈阳浑南区组织部, 沈阳110179; 3沈阳农业大学园艺学院, 沈阳110161
摘要: 为考察不同茄子砧木在茄子耐盐性的作用, 以茄子嫁接生产中常用的托鲁巴姆(Solanum torvum)、赤茄(Solanum in-
teggrifolium)、刺茄(Solanum texanum)和刚果茄(Solanum sisymbriiflium)为试材, 研究了盐害指数、根系和地上部Na+、K+含
量、Na+/K+比、SK, Na运输及其与耐盐性的关系。结果表明, 各种砧木的盐害指数均随着盐浓度的增大呈上升趋势, 同一盐浓
度下, 盐害指数由大到小依次为刚果茄>赤茄>刺茄>托鲁巴姆。根系Na+含量、地上部K+含量、根系Na+/K+比及SK, Na运输在
各盐浓度下均表现为托鲁巴姆>刺茄>赤茄>刚果茄。地上部Na+含量、根中K+含量及地上部Na+/K+比在各盐浓度下均表现
为托鲁巴姆<刺茄<赤茄<刚果茄。茄子砧木耐盐性与根中Na+含量、根中Na+/K+比、SK, Na运输呈正相关, 与地上部Na
+含量、
根中K+含量、地上部Na+/K+比呈负相关。这些结果表明, NaCl处理下耐盐性强的砧木通过限制 Na+向叶片中运输, 增加了
叶片中K+含量, 从而降低Na+/ K+比来提高植株耐盐性。
关键词: NaCl胁迫; 茄子砧木; Na+/K+比; SK, Na运输; 耐盐性
Study on Relationship between Na+、K+ Content and SK, Na of transport of Eggplant
Rootstocks and Salt-Tolerance
BAI Li-Ping1, HE Yu2, SONG Yu1, ZHOU Bao-Li3, MENG Si-Wen1, MA Ming-Nan1, GUO Zhi-Fu1,*
1College of Biological Science & Biotechnology, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2Department of Or-
ganization, Hunnan District of Shenyang, Shenyang 110179, China; 3College of Horticulture, Shenyang Agricultural University,
Shenyang 110161, China
Abstracts: To investigate the salt tolerance of different rootstocks of eggplant, Solanum torvum, Solanum in-
teggriflium, Solanum texanum and Solanum sisymbriiflium were chosen for testing the relationships of salt tol-
erance with salt injury index, Na+ and K+ contents, Na+/K+ ratio and the SK, Na of transport in root and shoot. The re-
sults showed that the salt injury index of different rootstocks increased with the increasing salt concentration, in
the order of Solanum sisymbriiflium>Solanum integgrifolium>Solanum texanum>Solanum torvum at the same
salt concentration. Shoot K+ content, root Na+ content, Na+/K+ ratio and SK, Na of transport were in the order of Sola-
num torvum>Solanum texanum>Solanum integgrifolium>Solanum sisymbriiflium at each corresponding salt
concentration; shoot Na+ content, Na+/K+ ratio, and root K+ content were in the order of Solanum torvum
ratio and SK, Na of transport; while a negative correlation was observed between the salt-tolerance of eggplant root-
stocks and leaf Na+ content, Na+/K+ ratio and root K+ content. The results indicated that the rootstock with high
salt tolerance increased its plant resistance to salt by restricting Na+ translocation to leaf, increasing K+ content
in shoot, and decreasing Na+/ K+ ratio under the salt stress.
Key words: NaCl stress; eggplant rootstock; Na+/K+ ratio; SK, Na of transport; salt tolerance
茄子是我国人民喜食的一种大众性蔬菜, 由
于设施栽培时一年中有较长时间的覆盖, 施肥量
大, 容易造成盐分积聚, 引起土壤次生盐渍化, 严
重影响设施生产的可持续发展。如何减轻和克服
连作导致的土壤盐害是设施茄子生产中亟待解决
的关键问题之一。改良设施土壤和培育抗逆品种
是减轻土壤次生盐渍化危害的重要手段, 而利用
耐盐砧木嫁接是克服蔬菜作物土壤次生盐渍化伤
害的有效途径之一(李式军2002; 吴雪霞等2011)。
植物生理学报1646
目前关于耐盐砧木嫁接提高蔬菜作物耐盐性的研
究主要集中在番茄(邰翔等2008)、西瓜(朱士农和
郭世荣2009)、黄瓜(田雪梅等2012)和茄子(白丽萍
等2005a, b, 2008, 2009; 李宁等2006)上。嫁接提高
蔬菜作物的耐盐性与砧木的耐盐性密切相关(Col-
la等2010), 耐盐砧木对嫁接植株耐盐性的提高作
用一方面归结于砧木往往具有更为发达的根系,
可显著促进接穗对水分和营养物质的吸收(白丽萍
等2008; 王丽萍等2012); 另一方面是盐胁迫下砧木
根系对Na+的有效隔离。盐胁迫下, 砧木嫁接植株
地上部中Na+的含量明显低于自根嫁接植株, 根系
中Na+高于自根植株(魏国平等2007; Martinez-Ro-
driguez等2008; 朱进和别之龙2010)。朱士农和郭
世荣(2009)采用透射电镜结合能谱分析的研究结
果表明, 耐盐砧木根系可阻隔根系内皮层对Na+向
中柱导管的运输, 限制Na+向中柱导管的装载, 进
而将大部分Na+截留在根部阻止Na+向地上部的运
输, 从而提高蔬菜作物的耐盐性。近年来虽然生
产中应用的砧木种类较多, 但专用品种缺乏, 并且
对不同砧木的抗性和品质缺乏系统研究。为此,
本试验以生产中常用的茄子砧木为试材 , 研究
NaCl胁迫下不同茄子砧木盐害指数、根系和地上
部Na+、K+含量、Na+/K+比、SK, Na运输及其与耐盐性
的关系, 试图从这一角度揭示茄子野生砧木耐盐
机理, 为今后抗性砧木选择和早期鉴定提供可行
的依据和手段, 以期更好的指导茄子生产实践, 实
现保护地生产的可持续发展和良性循环。
材料与方法
1 材料
本试验选用茄子(Solamun melongena L.)嫁接
生产中应用较广野生砧木托鲁巴姆[Solanum torvum
(L.) Swartz.]、赤茄[Solanum integgriflium (L.)
Poir.]、刺茄[Solanum texanum (L.) Hort., CRP]、刚
果茄[Solanum sisymbriifolium (L.) Lam.]为试材。
试验于沈阳农业大学园艺学院科研基地进行。
2 方法
2013 年1月18日播种托鲁巴姆, 1月25日分别
播种CRP、赤茄、刚果茄。选取生长一致的幼苗
定植于尺寸18 cm×17 cm的水培塑料桶中, 浇灌
1/2Hoagland营养液培养, pH调至5.80 (用KOH或
H2SO4调节) , 持续供氧。浇灌1/2Hoagland营养液
10 d进行盐处理(NaCl+1/2Hoagland 营养液), 分别
设四个处理: 0、50、100和150 mmol·L-1。每天以
25 mmol·L-1 NaCl 浓度递增, 经6 d同时达到预定浓
度, 此时定为正式处理1 d。每个处理1株, 重复20
次, 完全随机排列。10 d后田间调查, 取样进行室
内指标测定。
3 测定项目及方法
3.1 盐害级别及盐害率
在处理后10 d进行盐害级别观察。盐害级别
划分在赵进春等(1995)所用方法的基础上略有改
动(观察主要以有代表性的二位叶为准), 0级: 完全
正常; 1级: 轻度伤害, 叶尖缘枯焦或叶片黄化面积
小于20%; 2级: 叶尖缘枯焦或叶片黄化面积介于
20%~40%; 3 级: 叶尖缘枯焦或叶片黄化面积介于
40%~60%; 4级: 叶尖缘枯焦或叶片黄化面积介于
60%~90%; 5级: 植株完全死亡。根据盐害级别, 计
算盐害指数: 盐害指数(SI) = Σ(代表级值×株数) /
(最高级值×总株数)×100%。
3.2 根系和地上部K+、Na+含量的测定
按王宝山和赵可夫(1995)第2种方法进行。每
种样品经105 ℃杀青5 min后, 再在70~80 ℃烘干至
恒重, 磨碎过筛(30目)后各称取100 mg置于25 mL
大试管中, 加入20 mL蒸馏水, 摇匀后置于沸水浴
中1.5 h, 冷却后定容至50 mL容量瓶中备测。每个
样品5个重复, K+、Na+含量使用上海分析仪器厂
6400型火焰光度计测定。
3.3 K+、Na+吸收和运输的选择系数的测定:
采用陈德明和俞仁培(1998)提出的计算小麦
根系K+、Na+吸收选择系数(SK, Na吸收)和K
+、Na+ 运
输选择系数(SK, Na运输)的公式如下:
SK, Na吸收=([K]根系/ [Na]根系/ [K]介质/ [Na]介质)
SK, Na运输=([K]茎叶/ [Na]茎叶/ [K]根系/ [Na]根系)
4 数据处理
实验数据均为3个重复的平均值。利用SPSS
13.0和Excel软件对数据进行处理分析, 测定结果
以平均数±标准差表示。
实验结果
1 NaCl胁迫茄子砧木的耐盐指数
从图1中看出, 各种砧木的盐害指数均随着盐
白丽萍等: 茄子砧木Na+、K+含量、SK, Na运输与耐盐性关系研究 1647
浓度的增大呈上升趋势, 随着盐浓度的升高, 刚果
茄的增幅最大, 刺茄、赤茄相对较小, 托鲁巴姆增
幅最小。方差分析表明, 各种砧木盐害指数的差
异达到显著水平, 盐害指数由大到小依次为刚果
茄>赤茄>刺茄>托鲁巴姆。
2 NaCl胁迫对茄子砧木Na+、K+含量的影响
2.1 NaCl胁迫下茄子幼苗根中Na+、K+的含量的
变化
不同浓度盐胁迫下, 四种砧木根中Na+含量
(图2-A)随着盐胁迫强度的增大而增加, 表现耐盐
性强的托鲁巴姆根系中Na+含量在各盐浓度下的
增加幅度均大于其他几种砧木, 其中刚果茄增加
幅度最小。如在150 mmol·L-1 NaCl浓度下, 托鲁巴
姆根中Na+含量高于对照7.23倍, 而刺茄、赤茄、
刚果茄分别为对照的5.89、5.13和3.94倍。K+的含
量(图2-B)变化幅度不明显, 在同一盐浓度下, 根
中刚果茄K+含量最大, 刺茄、赤茄居中, 托鲁巴姆
最小。
2.2 NaCl胁迫下茄子幼苗地上部Na+、K+的含量
的变化
试验结果表明: 盐胁迫下四种砧木中叶片Na+
含量(图3-A)均有所增加, 且随着盐胁迫强度的增
加而上升, 四种砧木相互比较, 耐盐性强的托鲁巴
姆Na+增加幅度小于其他砧木。如在150 mmol·L-1
NaCl浓度下, 托鲁巴姆叶片Na+ 含量高出对照4.20
倍, 刺茄、赤茄、刚果茄分别为对照的4.76、4.98
和5.44倍。地上部Na+ 含量的增加幅度可能与茄子
砧木耐盐性强弱有关, 即耐盐性强的砧木地上部
Na+ 积累少。地上部K+ 含量变化较小, 随盐浓度的
升高而下降, 如在150 mmol·L-1 NaCl浓度下, 托鲁
巴姆地上部K+含量低于对照0.69倍, 刺茄、赤茄、
刚果茄分别为对照的0.63、0.57和0.46倍, 耐盐性
强的托鲁巴姆K+含量高于其他砧木(图3-B)。
3 NaCl胁迫对茄子砧木Na+/K+比和SK,Na运输的影响
SK, Na运输只有刚果茄随着浓度的增加而降低,
其他砧木随盐胁迫强度增加而增大。SK, Na运输在各
盐浓度下均表现为刚果茄最小, 刺茄、赤茄居中,
托鲁巴姆最大(图4)。SK, Na运输值能很好的反映茄子
根系向地上部运输的选择性, 该值越大说明K+向
地上部运输的选择性越高, 留在根中Na+越多, 茄
子砧木耐盐性可能会因此而增强。
四种砧木叶片和根系中Na+/K+比, 均随着盐
图1 NaCl胁迫下茄子砧木幼苗盐害指数的变化
Fig.1 Changes of salinity injury index in shoot of S. melongena
rootstocks under NaCl stress
不同字母表示同一处理不同砧木差异显著(P<0.05), 标准差
(n=3), 图2~5同此。
图2 NaCl胁迫下茄子砧木根中Na+ (A)和K+ (B)含量的变化
Fig.2 Changes of Na+ (A) and K+ (B) contents in root of
S. melongena rootstocks under NaCl stress
植物生理学报1648
胁迫强度的增加而增加, 耐盐性强的托鲁巴姆在
各盐浓度下叶片中的Na+/K+比均小于其他几种砧
木, 如在150 mmol·L-1 NaCl浓度下, 托鲁巴姆叶片
图3 NaCl胁迫下茄子砧木地上部Na+ (A)和K+ (B)含量的变化
Fig.3 Changes of Na+ (A) and K+ (B) contents in shoots of S.
melongena rootstocks under NaCl stress
图4 NaCl胁迫下茄子砧木根系与地上部SK, Na运输的变化
Fig.4 Changes of SK, Na of transport in roots and shoots of S. melon-
gena rootstocks under NaCl stress
Na+/K+比高出对照5.86倍, 刺茄、赤茄、刚果茄分
别为对照的7.66、8.68和12.23倍(图5-B)。根系中
Na+/K+比在盐胁迫下显著增加, 且随盐胁迫强度增
加而增大。在同一盐浓度下, 根中Na+/K+比刚果茄
最小, 刺茄、赤茄居中, 托鲁巴姆最大(图5-A)。
图5 NaCl胁迫下茄子砧木根(A)和叶片(B) Na+ / K+比的变化
Fig.5 Changes of Na+ / K+ratio in roots (A) and leaves (B) of S.
melongena rootstocks under NaCl stress
讨 论
生长受到抑制是盐胁迫对植物最普遍、最显
著的效应(戴伟民等2002)。目前苹果耐盐性鉴定
常应用盐害率和盐害指数(赵进春等1995; 杜中军
等2001), 受害指数分级标准根据试验要求有所不
同。赵进春等(1995)对19种苹果砧木进行了耐盐
性测定, 结果表明: 以3.0和3.5 mg·g-1 NaCl 两种盐
浓度下的相对生长量(RG)和盐害指数(SI)可以准
确确定苹果砧木耐盐力高低, 且二者呈显著负相
关, 均可单独作为砧木耐盐力鉴定指标。笔者前
白丽萍等: 茄子砧木Na+、K+含量、SK, Na运输与耐盐性关系研究 1649
期研究发现, 通过对茄子砧木相对生长量、根冠
比、生物量积累的分析, 四种砧木之间存在着耐
盐性差异, 表现为托鲁巴姆>刺茄>赤茄>刚果茄
(白丽萍等2008)。本研究表明, 各种砧木的盐害指
数均随着盐浓度的增大呈上升趋势, 随着盐浓度
的升高, 刚果茄的增幅最大, 刺茄、赤茄相对较小,
托鲁巴姆增幅最小。同一盐浓度下, 盐害指数由
大到小依次为刚果茄>赤茄>刺茄>托鲁巴姆, 这与
之前笔者的研究结果相一致。
近年来关于盐胁迫对植物体内离子积累和转
运的机制研究成为国内外研究的热点问题(李青松
等2010)。在盐胁迫条件下Na+及其他阳离子进入
植物体内对于植物保持渗透平衡及减缓水分胁迫
至关重要。盐胁迫下, Na+的区域化成为植物可能
的生存对策之一, 如把Na+截流在根部, 抑制其向
地上部的运输(王宝山等2000; Huang等2012; 郭建
荣和王宝山2014)。Na+变化及Na+/K+的相对平衡
是评价多数植物耐盐性的较可靠指标(赵可夫和范
海2005)。王树凤等(2010)研究发现, NaCl 胁迫下,
弗吉尼亚栎根系的Na+和Cl-含量最高, 从而减小地
上部的离子毒害。毛才良和刘友良(1990)通过大
麦盐胁迫实验发现, 耐盐大麦体内盐分明显的区
域化, 根系吸收Na+的向地上部运输较少, 留在根
系较多, 而对K+的选择性强。在大白菜、菠菜和
莴苣等作物上也得到了类似的结论(Kaya等2002;
丁能飞等2008)。笔者(白丽萍等2005a, b)研究发
现, 嫁接茄子可能是通过对Na+、K+从根向地上部
的选择性运输, 从而减少地上部Na+含量、Na+/K+
比值, 使耐盐性提高。茄子砧木Na+、K+含量与耐
盐性关系通过本研究发现, 在150 mmol·L-1 NaCl浓
度下, 托鲁巴姆根中Na+含量高于对照7.23倍, 而刺
茄、赤茄、刚果茄分别为对照的5.89、5.13、3.94
倍。四种砧木地上部Na+含量均有所增加, 且随着
盐胁迫强度的增加而上升, 比较Na+增加幅度表现
为托鲁巴姆<刺茄<赤茄<刚果茄。表明托鲁巴姆
本身具有较强的拒盐能力及限制Na+运输到叶片
的能力, 从而减轻了Na+对叶片的伤害。K+的含量
变化幅度不明显, 在同一盐浓度下, 根中刚果茄K+
含量最大, 刺茄、赤茄居中, 托鲁巴姆最小。地上
部K+含量则表现为托鲁巴姆>刺茄>赤茄>刚果
茄。四种砧木地上部和根系中Na+/K+比, 均随着盐
胁迫强度的增加而增加, 耐盐性强的托鲁巴姆在
各盐浓度下地上部的Na+/K+比均小于其他几种砧
木; 在同一盐浓度下, 根中Na+/K+比刚果茄最小, 刺
茄、赤茄居中, 托鲁巴姆最大。说明耐盐性强的
砧木选择性吸收和运输K+的能力较强, 可以缓解
K+缺乏, 维持较高的K+/ Na+比。在Na+浓度一定的
条件下, 通过改善K+含量来维持较高的K+/ Na+, 对
提高植物耐盐性非常重要(Yousfi等2010)。SK, Na运输
值表示根系向地上部运输的选择性(詹亚光等1999;
Flowers和Colmer 2008)。本试验表明, SK, Na运输在
各盐浓度下均表现为刚果茄最小, 刺茄、赤茄居
中, 托鲁巴姆最大。茄子砧木耐盐性与根中Na+含
量、根中Na+/K+比、SK, Na运输呈正相关, 与地上部
Na+含量、根中K+含量、地上部Na+/K+呈负相关。
这说明茄子砧木可能的耐盐机理是根系能截留较
多的Na+, 并以某种形式阻止部分Na+向地上部的运
输,从而减轻了盐离子对地上部的毒害作用。关于
限制植株体内Na+向地上部运输、增强K+吸收能力
以及不同砧木的差异机理还有待进一步研究。
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