全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (1): 101–108　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0346 101
收稿 2015-06-23　　修定 2015-12-26
资助 国家科技支撑计划课题(2013BAD07B01-05/07)、国家
自然科学基金(31101429)、黑龙江省教育厅科学技术研
究项目(12511360)、黑龙江八一农垦大学引进人才科研
启动基金(2011)和黑龙江八一农垦大学研究生创新项目
(Y06)。
* 共同通讯作者(E-mail: beilixia@163.com; zhaocj15@126.
com)。
双酚A对玉米幼苗光合及抗氧化作用的影响
许艳梅, 贝丽霞*, 张恒, 于高波, 杨克军, 赵长江*, 徐晶宇, 贺琳, 石新新, 马丽峰, 范博文, 刘瑞
黑龙江八一农垦大学农学院, 黑龙江省教育厅寒地作物种质改良与栽培重点实验室, 黑龙江大庆163319
摘要: 由于含双酚A (bisphenol A, BPA)材料的广泛使用, 致使其释放到环境中产生安全隐患。以玉米杂交品种‘郑单958’为
材料, 对玉米幼苗进行BPA浸根处理, 分析其对光合和抗氧化系统的影响。结果表明, 低于(含) 5 mg·L-1 BPA处理引起玉米
幼苗根长、地上鲜重及干重增加; 高于5 mg·L-1 BPA导致株高、地上鲜重及干重显著下降, 且随BPA浓度增加抑制效果加
重, 值得注意的是5 mg·L-1 BPA处理已导致叶片相对含水量显著下降。1.5 mg·L-1 BPA处理使得净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)升高, 高于(含) 5 mg·L-1 BPA导致Pn、Gs、Tr显著下降, 胞间CO2浓度(Ci)显著升高, 表明光合下降主要是
由非气孔限制因素引起, 且高于(含) 10 mg·L-1 BPA处理光合色素含量呈下降趋势, 说明玉米幼苗光合作用对BPA响应较为
敏感且光合色素含量可能并非是光合作用下降的主要原因。BPA处理下, MDA含量增加但只有50 mg·L-1 BPA处理增加显
著, SOD活性先下降后升高, POD与CAT活性呈不同程度升高。恢复期, 光合参数显著恢复, MDA含量较处理期相对下降,
SOD活性逐渐升高, POD活性呈波动式变化。研究表明BPA对玉米幼苗生长表现出明显的“低促高抑”现象, 一方面是由
BPA对光合作用的“低促高抑”效应造成的; 另一方面, BPA处理造成MDA积累, 引发膜质过氧化, 提高抗氧化酶活性, 从而
调控ROS动态平衡。
关键词: BPA; 玉米; 生长; 光合作用; 抗氧化
双酚A (bisphenol A, BPA)是一种有机化合物,
是由丙酮和苯酚在催化剂作用下缩合而成, 其作
为重要的有机化工原料(Staples等1998), 主要用于
生产聚碳酸酯、环氧树脂等多种高分子材料及涂
料、农药等精细化工产品。但是, BPA浓度过高会
导致其残留在环境中。美国环境保护机构调查结
果显示, 1.5 mg·L-1 BPA可作为饮用水中的安全浓
度(Geens等2011)。监测河流、废水等BPA环境残
留, 发现危险废弃物中BPA渗滤液达到17.2 mg·L-1
(Yamamoto等2001)。因BPA产品的广泛使用, 导致
释放水体的BPA有不断增加的趋势; 加之水资源日
益短缺, 废水再利用将可能成为未来农业灌溉用
水的主要来源, 所以BPA污染水成为一种潜在的农
业环境污染物。因此, 揭示BPA对重要粮食作物的
生长及机制影响具有重要意义。
关于BPA对植物生长影响最早见于Terouchi
等(2004)的研究工作, 并指出低浓度BPA具有类似
细胞分裂素的作用, 能够促进细胞分裂、组织分
化及植物生长。最新研究表明, 适当浓度BPA可改
善植物的光合系统, 对其生长具有一定的促进作
用(李曼等2014; Mihaich等2009; Qiu等2013; 邱志
勇等2012)。但是, 高浓度BPA处理可破坏植物光
合系统, 抑制光合电子传递, 且降低叶绿素含量,
并随BPA浓度增加抑制作用逐渐增强, 最终抑制植
物生长(李曼等2014; Qiu等2013; Mihaich等2009)。
进一步研究证明, 高浓度BPA可导致大豆幼苗叶绿
素合成的关键性中间产物δ-氨基乙酰丙酸(δ-ami-
nolevulinic acid, ALA)积累, 影响ALA向原卟啉IX
(Proto IX)转化, 从而抑制叶绿素合成(邱志勇等
2012)。由此可见, BPA造成的环境胁迫会严重影
响植物的光合作用与生长, 另外一个重要的生理
进程就是若ROS产生与抗氧化体系的清除作用失
去动态平衡, 就会导致ROS的过量积累, 造成膜质
过氧化损伤, 影响植物正常生长发育(Suzuki和Mit-
tler 2006; Almeselmani等2006)。有研究指出, 鹰嘴
豆根系中POD活性、过氧化氢与MDA含量随BPA
浓度增加而升高。相关性分析表明, 过氧化氢含
量与蛋白质含量呈现负相关, 推测BPA可能诱导
ROS生成 , 攻击蛋白质并导致其受损(Dogan等
2010; Halliwell 1987)。因此, BPA极有可能影响玉
米叶片中的膜质过氧化与抗氧化系统。故本研究
以大面积推广的玉米品种‘郑单958’为试验材料,
植物生理学报102
通过不同浓度BPA处理, 研究环境雌激素BPA对玉
米幼苗光合及抗氧化方面的影响, 探讨玉米幼苗
生长及生理生化对新型环境污染物BPA的响应, 为
全面认识BPA农业环境安全问题提供理论参考。
材料与方法
1 试验材料与设计
供试玉米(Zea mays L.)品种‘郑单958’, BPA购
于上海Aladdin-阿拉丁试剂公司。BPA试剂配制以
甲醇为助溶剂, 为减小甲醇副作用, 甲醇在水(或营
养液)中终浓度小于等于0.1%, 同时对照加入等量
甲醇。
试验于2013~2015年在黑龙江八一农垦大学
寒地作物种质改良与栽培重点实验室进行。精选
大小一致、饱满无破损的玉米种子, 使用10%的
NaClO溶液消毒20 min, 蒸馏水清洗3~5次, 置于
26°C培养箱黑暗浸种24 h、催芽, 种子长出2 cm芽
和根后使用1/2Hoagland营养液(pH 6.5)培养。二
叶期进行不同浓度(0、1.5、5、10、15、50 mg·L-1)
BPA处理8 d, 然后用不加BPA、只用1/2Hoagland
营养液(pH 6.5)进行恢复培养3 d。幼苗培养条件
为, 光照强度1 000 µmol·m-2·s-1, 光照时间12 h·d-1,
昼夜温度分别为25°C/18°C, 相对湿度为60%~
80%。试验处理设置3次重复。于BPA处理8 d及恢
复生长3 d分别测定根长、株高等表型指标及光合
参数、叶绿素含量, 并取与光合参数测定部位相
同叶位的叶片用于生理生化指标测定。
2 测定指标与方法
2.1 生长指标测定
各处理取至少12株幼苗 , 测量其根长、株
高、地上鲜重/干重, 叶片相对含水量测定参照陈
少瑜等(2004)的方法, 计算公式: RWC (%)=[(鲜重–
干重)/(饱和鲜重–干重)]×100。
2.2 叶绿素含量及光合参数测定
叶绿素含量测定参照王学奎(2006)方法并加
以改进, 取倒数第2片完全展开叶距叶尖1 cm处剪
下, 剪碎的叶片用95%乙醇浸泡24~36 h, 每个处理
重复5次, 使用分光光度计测定在665、649和470
nm处的吸光值。
使用Li-6400XTR光合仪在上午10时测定倒数
第2片完全展开叶的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。进行室内
测定, 测定时叶室光强约为1 000 µmol·m-2·s-1, CO2
浓度400 μL·L-1, 温度为25°C, 相对湿度为60%~
80%, 每个处理重复10次。
2.3 MDA含量与抗氧化酶活性测定
MDA含量使用硫代巴比妥酸法测定、SOD活
力使用氮蓝四唑法测定、POD活力使用愈创木酚法
测定、CAT活性测定采用紫外吸收法(王学奎2006)。
3 数据分析
使用Excel 2007对数据进行整理, SPSS 19.0进
行单因素方差分析, Duncan检验法进行多重比较
和差异显著性分析(P<0.05), 表和图中的数据均为
3次重复的平均值。
实验结果
1 BPA对玉米幼苗生长的影响
不同浓度BPA处理和恢复对玉米幼苗生长指
标的影响见图1和表1。由表1可知, 随BPA浓度升
高, 除株高逐渐下降外, 根长、地上部分鲜、干重
均表现先升高后下降的趋势。与对照相比, 1.5、5
mg·L-1 BPA处理对株高无显著变化, 对根长、地上
鲜重和干重具有促进作用, 且1.5 mg·L-1 BPA对这
三个生长指标的增加率分别为3.71%、14.26%、
3.85%, 5 mg·L-1 BPA处理的增加率分别为16.18%、
3.33%、1.92%, 但5 mg·L-1 BPA处理已引起叶片相
对含水量显著下降2.38%; 10、15、50 mg·L-1 BPA
处理导致株高、地上鲜重、地上干重及叶片相对
含水量都显著降低; 然而10 mg·L-1 BPA处理使得
根长呈下降趋势, 但差异不显著, 此后显著下降,
其中15 mg·L-1 BPA处理导致供试表型指标分别下
降6.11%、11.39%、10.93%、9.62%、7.64%, 50
mg·L-1 BPA处理使得供试生长指标分别明显减少
7.61%、39.79%、47.66%、23.08%、22.80%。恢
复期, 与同期对照相比, 1.5 mg·L-1 BPA对株高、地
上鲜重和干重的促进作用显著; 5 mg·L-1 BPA处理
除了使得地上鲜重和叶片相对含水量显著下降外,
其余供试指标均增加 , 但差异不显著 ; 高于10
mg·L-1 BPA处理导致根长、株高、地上鲜重、地
上干重与叶片相对含水量呈不同程度下降, 仅在50
mg·L-1 BPA处理导致上述供试表型指标均显著下
降。表明玉米幼苗生长与BPA剂量密切相关。
许艳梅等: 双酚A对玉米幼苗光合及抗氧化作用的影响 103
2 BPA对玉米幼苗叶片叶绿体色素含量的影响
光合色素作为植物光合作用重要的功能物
质, 完成植物对光能的吸收、传递与转化。如图2
所示, 低浓度BPA处理导致叶绿素a和b、总叶绿
素、类胡萝卜素等光合色素含量增加, 其中在5
mg·L-1 BPA处理时光合色素增加量最大, 此后其
图1 BPA处理对玉米幼苗生长的影响
Fig.1 Effects of BPA treatment on growth of maize seedlings
第一行为不同浓度BPA处理8 d (T8d), 第二行为处理后恢复3 d (R3d)的玉米幼苗照片。CK: 对照(加入等量甲醇); BPA1~5分别为1.5、
5、10、15、50 mg·L-1。
表1 BPA处理对玉米幼苗生长指标的影响
Table 1 Effects of BPA treatment on growth parameters of maize seedlings
处理方式 BPA浓度/ mg·L-1 根长/cm 株高/cm 地上鲜重/g 地上干重/g 叶片相对含水量/%
T8d 0.0 16.69±0.12b 34.51±0.20a 9.61±0.02c 0.52±0.01a 79.30±0.06a
1.5 17.31±0.25b 33.81±0.15a 10.98±0.03a 0.54±0.01a 80.10±0.06a
5.0 19.39±0.41a 33.81±0.40a 9.93±0.05b 0.53±0.01a 77.41±0.56b
10.0 17.13±0.23b 30.74±0.26b 9.24±0.02d 0.48±0.01b 75.24±0.08c
15.0 15.67±0.17c 30.58±0.46b 8.56±0.02e 0.47±0.00b 73.24±0.15d
50.0 15.42±0.18c 20.78±0.24c 5.03±0.00f 0.40±0.01c 61.22±0.64e
R3d 0.0 19.59±0.27b 40.73±0.43c 15.65±0.06b 0.68±0.01cd 80.14±0.25a
1.5 20.34±0.42ab 43.06±0.32b 16.48±0.06a 0.74±0.01b 80.76±0.25a
5.0 21.10±0.35a 40.84±0.37c 13.94±0.03c 0.69±0.01c 79.05±0.17b
10.0 18.43±0.28c 44.49±0.17a 12.84±0.09d 0.81±0.00a 77.32±0.52c
15.0 17.07±0.17d 40.53±0.35c 12.82±0.01d 0.66±0.01d 75.77±0.22d
50.0 14.11±0.16e 26.98±0.43d 6.80±0.01e 0.44±0.01e 70.10±0.24e
　　根据Duncan检验, 同列数据的不同字母表示在0.05水平上的差异显著性, 表中的数据是3次重复的平均值±SE。T8d: BPA处理8 d; R3d:
BPA处理后恢复3 d, 下同。
含量呈现下降趋势; 在50 mg·L-1 BPA处理时供
试光合色素显著下降 , 较对照相比分别下降
34.59%、23.58%、32.55%、28.37%。去除BPA
胁迫后, 除15和50 mg·L-1 BPA处理植株光合色素
含量依然被抑制外, 其余BPA处理含量均基本恢
复正常。
植物生理学报104
3 BPA对玉米幼苗叶片光合参数的影响
植物的生长发育依赖于光合作用, 光合参数
是衡量光合作用的重要生理生态指标。如图3所
示, 与对照相比, 1.5 mg·L-1 BPA处理导致Pn、Gs和
Tr增强, 后两者显著增强; 高于(含) 5 mg·L
-1 BPA处
理导致Pn、Gs和Tr均显著下降; 然而, 高于5 mg·L
-1
BPA导致Ci显著升高。与同浓度处理相比, 恢复期
不同浓度BPA处理光合参数均有恢复; 但是与同期
生长对照相比, 高于5 mg·L-1 BPA时植株Pn、Gs和
Tr均依然受抑制显著。
4 BPA对玉米幼苗叶片MDA含量及抗氧化酶活性
的影响
MDA是脂质过氧化作用的最终产物, 其含量
能够间接反映细胞膜质过氧化损伤程度(刘云国等
2005)。如图4所示, 随BPA浓度增大, MDA含量呈
稳定上升趋势, 仅50 mg·L-1 BPA处理时增加显著。
去除BPA的恢复期, MDA含量变化与处理期变化趋
势相似, 除对照没有明显影响外, 其余浓度BPA处理
均有所恢复, 且仅在50 mg·L-1 BPA处理下恢复显著。
SOD、POD、CAT是植物体中重要的抗氧化
酶, 如图4所示, 供试5个浓度BPA处理下玉米幼苗
叶片SOD活性先下降后提高; 高于1.5 mg·L-1 BPA
处理使POD活性较对照分别显著提高355.06%、
498.67%、520.28%、679.54%; 高于10 mg·L-1 BPA
处理则显著提高CAT活性。去除BPA胁迫后, 高于
5 mg·L-1 BPA处理下SOD活力显著升高, POD活力
显著恢复且波动较大, CAT活力相对稳定增加但差
异不显著。
讨　　论
通过BPA处理玉米幼苗根系发现, 高浓度BPA
显著降低株高和地上生物量累积, 叶片出现萎黄,
BPA可能直接伤害植物根系, 或是被吸收和转运至
叶片造成地上伤害(Shimoda等2009; Nakajima等
2002; Schmidt和Schuphan 2002; Ferrara等2006)。
低于(含) 5 mg·L-1 BPA 促进玉米生长和生物量累
积, 高于(含) 10 mg·L-1 BPA抑制玉米幼苗地上部生
长, 抑制效果随BPA浓度增加表现出明显的剂量效
应, 与BPA对大豆和浮萍等植物影响研究结论一
致, 表明BPA对植物生长影响表现出“低促高抑”效
应(Mihaich等2009; Terouchi等2004; Qiu等2013),
但BPA对不同植物的促、抑浓度不一而同。
图2 BPA处理对玉米幼苗叶片光合色素含量的影响
Fig.2 Effects of BPA treatment on photosynthetic pigments content in leaves of maize seedlings
图例为BPA处理浓度(mg·L-1), 图3、4同此。
许艳梅等: 双酚A对玉米幼苗光合及抗氧化作用的影响 105
植物生长发育依赖有机物的合成与积累, 而
有机物合成与累积依赖于植物的光合作用, 因此
光合作用的改变是环境污染物影响植物生长发育
的关键性因素(Kummerova等2006)。在供试的5个
BPA浓度中, 玉米幼苗生长指标的“低促高抑”效应
临界浓度为10 mg·L-1, Pn、Gs、Tr等光合参数的“低
促高抑”临界浓度为5 mg·L-1, 光合色素含量“低促
高抑”的临界浓度为10 mg·L-1, 表明光合作用对
BPA响应较为敏感(Qiu等2013)。一般认为, 当Pn和
Gs下降时, 若Ci也下降, 则主要原因是由于气孔限
制, 若Ci保持不变或上升, 那么非气孔限制则是决
定性因素(Farquhar和Sharkey 1982)。本研究中, 低
于(含) 5 mg·L-1 BPA处理时, 玉米幼苗叶片Ci显著
降低, 可能由于气孔发生关闭, 表现为一定的气孔
限制, 且5 mg·L-1 BPA处理下叶片相对含水量显著
下降, 说明BPA在影响光合速率同时也影响到幼苗
的水分吸收和蒸腾失衡; 当BPA浓度持续升高时,
Ci显著上升, 那么高浓度BPA导致光合速率讲的应
该是非气孔限制因素所致。有研究认为高浓度
BPA处理的光合速率下降可能与BPA影响光合电
子传递链有关(Qiu等2013; Zhang等2015); 叶片相
对含水量显著下降, 造成光合作用原料无法正常
供应, 导致光合能力进一步下降。另一方面, 光合
参数与叶绿素含量发生下降趋势的拐点不一样,
说明光合速率下降是一个综合复杂的过程, 叶绿
素含量可能并非是光合作用下降的主要原因(王丽
燕2005)。高浓度BPA降低叶绿素含量且导致其难
以在短期内恢复, 可能与BPA影响ALA过度积累等
有关(邱志勇等2012)。此外, 也有研究指出BPA通
过影响大豆幼苗根系氮代谢的关键酶活性, 来影
响氨基酸、可溶性蛋白代谢(Sun等2013), 从而影
响叶片可溶性蛋白含量, 尤其是叶片中Rubisco蛋
白的合成, 进而影响其固碳能力(陆巍等2002)。
逆境胁迫下, 植物体中的抗氧化酶系统可负
责清除过量的ROS, 其中SOD主要用于清除超氧阴
离子, 歧化反应生成H2O2和O2, POD在清除H2O2时
主要将愈创木酚作为电子供体, 产生催化作用并
将电子转移给H2O2 (王国骄等2012), 或由CAT直接
分解H2O2, 如果植物细胞内的ROS不能被及时清
除, 就会引起氧化损伤, 导致膜质过氧化, 同时伴
随MDA的生成(周丛义等2010; 张仁和等2011)。
本研究发现, MDA含量随BPA浓度升高呈稳定增
加的趋势, 说明BPA处理使玉米叶片细胞发生膜质
过氧化作用, 这与宇克莉等(2010)试验结果相类似,
图3 BPA处理对玉米幼苗叶片净光合速率(A)、气孔导度(B)、胞间CO2浓度(C)、蒸腾速率(D)的影响
Fig.3 Effects of BPA treatment on Pn (A), Gs (B), Ci (C), Tr (D) in leaves of maize seedlings
植物生理学报106
而且供试的三个保护性酶中仅CAT活性变化与
MDA含量变化趋势相似。BPA处理下, SOD活力
受抑制且表现为先下降后升高至对照水平, 这与
魏国强等(2004)的研究结果相近; POD活性经BPA
诱导后逐渐升高, 这与Dogan等(2010)的研究结果
相吻合。值得一提的是, 已报道的大部分环境激
素在一定范围内通常导致玉米幼苗叶片MDA含量
呈上升趋势, SOD、POD、CAT酶活升高(宇克莉
等2010; 汪洪等2008)。而我们研究结果显示 ,
MDA含量仅在50 mg·L-1 BPA处理下显著, SOD活
性先下降后升高, POD活性逐渐上升, CAT酶活也
升高但只有高浓度BPA处理才显著, 综合来看这几
项指标的变化趋势, 表明植物体内抗氧化酶活性
变化是一个相互联系且复杂的过程, 抗氧化酶并
没有完全有效清除ROS, 导致ROS产生与清除没有
保持在良好水平。在BPA处理下, 膜质过氧化作用
还涉及到ROS种类、酶促及非酶促保护系统之间
的复杂平衡关系, 需要整个抗氧化系统的协调作
用才能有效清除ROS, 因此玉米幼苗叶片部分抗氧
化酶活性升高或下降并不代表能够同步提高或降
低ROS清除能力以及增强或减弱膜质过氧化作用
(魏国强等2004), 由于BPA对植物影响的复杂性,
仅从某一层面去研究BPA对植物的伤害是不够的;
再从各指标恢复情况看, 说明植物体内各项生理
指标的恢复机制可能不同(林植芳和刘楠2012), 故
此部分还需要进一步探讨。
综上所述, 研究表明BPA对玉米幼苗生长表
现出明显的“低促高抑”现象, 一方面是由BPA对光
合作用的“低促高抑”效应造成的; 另一方面, BPA
处理造成MDA积累, 引发膜质过氧化, 叶片相应提
高抗氧化酶活性, 从而调控ROS动态平衡。
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图4 BPA处理对玉米幼苗叶片丙二醛含量(A)与抗氧化酶SOD (B)、POD (C)、CAT (D)活性的影响
Fig.4 Effects of BPA treatment on MDA content (A) and activities of antioxidant enzymes SOD (B), POD (C), CAT (D) in leaves
of maize seedlings
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Effects of bisphenol A on photosynthesis and antioxidation of maize (Zea mays)
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XU Yan-Mei, BEI Li-Xia*, ZHANG Heng, YU Gao-Bo, YANG Ke-Jun, ZHAO Chang-Jiang*, XU Jing-Yu, HE Lin, SHI Xin-Xin,
MA Li-Feng, FAN Bo-Wen, LIU Rui
Agricultural College, Key Laboratory of Crop Germplasm Improvement and Cultivation in Cold Regions of Heilongjiang Prov-
ince Education Department, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing, Heilongjiang 163319, China
Abstract: The wide use of the materials containing bisphenol A (BPA) results in BPA release into the environment
and produces safety hazard. Hence, in this study, we supplemented BPA to the root-soaking solution of the hybrid
maize variety ‘Zhengdan 958’ and analyzed the effects of BPA on photosynthesis and antioxidation system. The
results showed that BPA level below (including) 5 mg·L-1 caused an obvious increase in terms of root length, abo-
veground fresh and dry weight of maize seedlings; while plant height, aboveground fresh and dry weight de-
creased significantly when BPA was above 5 mg·L-1. The inhibition effects increased with increasing BPA concen-
tration, notably leaf relative water content declined significantly under 5 mg·L-1 BPA treatment. Net photosynthetic
rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) elevated under 1.5 mg·L
-1 BPA treatment; above
(including) 5 mg·L-1 BPA led to a markedly decreasing in Pn, Gs and Tr, but an obvious increase in intercellular
carbon dioxide concentration (Ci), which suggested that photosynthesis decline was mainly caused by non-stoma-
tal limitation factors. Above (including) 10 mg·L-1 BPA, the content of photosynthetic pigments declined. These
results implied that the photosynthesis of maize seedlings was sensitive to BPA, but the changes in photosynthetic
pigments content was not the main reason for the decline of photosynthesis. Under BPA treatment, MDA content
gradually increased and displayed significant difference under 50 mg·L-1 BPA, superoxide dismutase (SOD) activ-
ity firstly decreased and then increased, and the activities of peroxidase (POD) and catalase (CAT) revealed a pro-
motion to some extent. During the recovery period, the photosynthetic parameters recovered obviously, the MDA
content decreased, SOD activity increased, POD activity of changed in wave type. The study implied that the low
BPA concentration promoted while high concentration suppressed growth of maize seedlings, which was resulted
from the effect of BPA on photosynthesis; on the other hand, BPA treatment resulted in MDA accumulation,
caused membrane lipid peroxidation, and increased antioxidant enzyme activity, thus regulated the ROS balance.
Key words: BPA; maize; growth; photosynthesis; antioxidation
Received 2015-06-23 Accepted 2015-12-26
This work was supported by National Key Technology Research and Development Program of the Ministry of Science and Technology of China
(Grant No. 2013BAD07B01-05/07), National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31101429), Research Project of Science and Tech-
nology of Heilongjiang Province of China (Grant No. 12511360), Scientific Research Foundation for the Introduction of Talents (Grant No. 2011)
and Graduate Innovation Project of Heilongjiang Bayi Agricultural University (Grant No. Y06).
*Co-corresponding author (E-mail: beilixia@163.com; zhaocj15@126.com).