全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):７０７－７１２
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４１００４５
汪静ꎬ程江ꎬ曹墨菊. 太空诱变玉米核不育突变体矮化的遗传及外施赤霉素分析 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):７０７－７１２
ＷＡＮＧ ＪꎬＣＨＥＮＧ ＪꎬＣＡＯ ＭＪ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｍｕｔａｎｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ [Ｊ].
Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):７０７－７１２
太空诱变玉米核不育突变体矮化的遗传及外施赤霉素分析
汪　 静ꎬ 程　 江ꎬ 曹墨菊∗
( 四川农业大学 玉米研究所 /农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室ꎬ 成都 ６１１１３０ )
摘　 要: 为了解太空诱变玉米核不育突变体矮化的遗传规律和原因ꎬ该研究以不育突变体为母本ꎬ自交系
１７８、４７８为父本ꎬ对测交 Ｆ１、Ｆ２群体进行育性鉴定和株高分析ꎬ对 Ｆ２可育株进行基因型和株高分析ꎬ对姊妹交
后代分离群体进行育性鉴定和株高、雄穗长度、节间数、节间长度分析ꎬ同时ꎬ还对姊妹交后代分离群体进行施
赤霉素处理ꎬ调查育性和株高的变化ꎮ 结果表明:１７８ 和 ４７８ 背景下的 Ｆ１表现出与测交母本一样的极显著差
异ꎻ在 １７８和 ４７８核背景下的 Ｆ２中ꎬ不育株株高极显著矮于可育株ꎬ两核背景下的不育株间株高差异不显著ꎬ
而可育株间株高差异极显著ꎻＦ２中纯合和杂合可育株的株高差异不显著ꎻ姊妹交后代分离群体中不育株株高、
雄穗长度、节间数和节间长度极显著小于可育株ꎻ外施赤霉素的不育株在苗期表现出对赤霉素一定的敏感性ꎬ
但株高最终未恢复正常高度ꎮ 因此ꎬ得出该突变体矮化表现稳定ꎬ与不育性状并存ꎬ且不受细胞核背景的影
响ꎻ核不育基因对植株株高的矮化无剂量效应ꎻ突变体的矮化与雄穗长度、节间数和节间长度有关ꎻ突变体不
完全属于赤霉素不敏感型ꎬ其矮化并不是单一缺乏赤霉素而引起ꎮ 该研究结果为认识太空诱变玉米核不育突
变体矮化的遗传和生理机制提供了参考ꎮ
关键词: 太空诱变ꎬ 玉米ꎬ 细胞核雄性不育ꎬ 矮化ꎬ 遗传ꎬ 赤霉素
中图分类号: Ｑ９４５.４９ꎬ Ｑ３７ꎬ Ｓ５１３　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０７０７￣０６
Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ
ｍｕｔａｎｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ
ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇꎬ ＣＨＥＮＧ Ｊｉａｎｇꎬ ＣＡＯ Ｍｏ￣Ｊｕ∗
( Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ / Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ
Ｒｅｇｉｏｎꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｗａｙ ｆｏｒ ｍａｉｚｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｐｌａｎｔ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｔａｒｇｅｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃｒｏｐ ｂｒｅｅｄｉｎｇ. Ｍａｉｚｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａ ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ
ｍｕｔａｎｔ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ａ ｐａｉｒ ｏｆ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ. Ｔｈｉｓ ｍｕｔａｎｔ ｈａｓ ｔｈｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ
ａｎｄ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｂｏｔｈ ｎｅｅｄｅｄ ｂｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｆｉｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｕｌｅｓ ａｎｄ ｒｅａｓｏｎｓ ｏｆ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ
ｓｔｅｒｉｌｅ ｍｕｔａｎｔꎬ ｔａｋｉｎｇ ｔｈｉｓ ｓｔｅｒｉｌｅ ｍｕｔａｎｔ ａｓ ｍｏｔｈｅｒ ａｎｄ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ １７８ꎬ ４７８ ａｓ ｆａｔｈｅｒꎬ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｅｓｔ ｃｒｏｓｓ Ｆ１ꎬ Ｆ２ꎬ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ Ｆ２ꎬ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ
收稿日期: ２０１４￣１０￣２７　 　 修回日期: ２０１４￣１２￣３０
基金项目: 国家“８６３”计划项目(２０１１ＡＡ１０Ａ１０３ꎬ ２０１２ＡＡ１０１２０２￣４)ꎻ 国家科技支撑计划项目(２００８ＢＡＤ９７Ｂ０３)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎｎｉｎｇ ｏｆ Ｈｉｇｈ￣Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ( ２０１１ＡＡ１０Ａ１０３ꎬ ２０１２ａａ１０１２０２￣４)ꎻ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
(２００８ＢＡＤ９７Ｂ０３)]ꎮ
作者简介: 汪静(１９８２￣)ꎬ女ꎬ四川宜宾人ꎬ硕士ꎬ主要从事玉米雄性不育分子生物学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)７１００４９５５２＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 曹墨菊ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事玉米雄性不育分子生物学研究与遗传育种ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃａｏｍｊ＠ ｓｉｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｈｅｉｇｈｔꎬ ｔａｓｓｅｌ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｉｓｔｅｒ ｃｒｏｓｓ ｏｆｆ￣ｓｐｒｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｄｏｎｅ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ
ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｏｎ ｓｉｓｔｅｒ ｃｒｏｓｓ ｏｆｆ￣ｓｐｒｉｎｇｓꎬ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｆ１ ａｔ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ １７８ ａｎｄ ４７８ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｗｉｔｈ
ｔｈａｔ ｂｅｔｗｅｅｎ １７８ ａｎｄ ４７８ꎻ Ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ Ｆ２ ａｔ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ
１７８ ｏｒ ４７８ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ Ｆ２ ａｔ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ １７８ ａｎｄ ４７８ꎬ ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔꎻ Ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｅ Ｆ２ ａｔ ｔｈｅ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｆ １７８ ｏｒ ４７８ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｏｆｆ￣
ｓｐｒｉｎｇｓ’ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｓｅｐａｒａｔｅｄꎬ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ａｎｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｗａｓ ａｌｌ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔꎻ Ｉｎ
ｓｉｓｔｅｒ ｃｒｏｓｓ ｏｆｆ￣ｓｐｒｉｎｇｓꎬ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｍｅｔ １ ∶ １ꎬ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｔａｓｓｅｌ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｉｎ￣
ｔｅｒｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｓｓ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔꎻ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ
ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｃｅｒｔａｉｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｄｉｄ ｎｏｔ ｒｅｓｔｏｒｅ ｔｏ ｎｏｒｍａｌｉｔｙ ｆｉｎａｌｌｙ. Ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｉｔ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ
ｔｈｉｓ ｓｔｅｒｉｌｅ ｍｕｔａｎｔ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｔｒａｉｔ ｗａｓ ｓｔａｂｌｅ ａｎｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｎｕｃｌｅａｒ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄꎻ Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｄｏｓｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｇｅｎｅ ｏｎ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎻ Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｅ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔａｓｓｅｌ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈꎻ Ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｇｉｂ￣
ｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｙｐｅꎬ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｎｏｔ ｃａｕｓｅｄ ｏｎｌｙ ｂｙ ｌａｃｋ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ. Ｔｈｅ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｇｅｎｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｉｓ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｍｕｔａｎｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｍａｐｐｅｄ ａｔ ｂｉｎ ３.０６ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｔｈｉｒｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｌｏｎｇ ａｒｍ ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｒｅｐｏｒ￣
ｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ａｌｓｏ ｔｗｏ ｍａｉｚｅ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｇｅｎｅｓ ａｔ ｔｈｉｓ ｌｏｃａｔｉｏｎ. Ｓｏꎬ ｉｔ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｏｒｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｔｒａｉｔｓ
ｏｆ ｔｈｉｓ ｍｕｔａｎｔ ｗｅｒｅ ｐｏｓｓｉｂｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ａ ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｇｅｎｅ ｏｒ ｔｗｏ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｋａｇｅ ｇｅｎｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｃｏｎｔｒｏｌ￣
ｌｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｄｕｃｅ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎꎬ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ａｎｄ
ｂｅｉｎｇ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ａｔ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ
ｕｓ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｄｗａｒｆｉｓｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｍｕｔａｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔꎬ ｍａｉｚｅꎬ ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙꎬ ｄｗａｒｆｉｓｍꎬ ｇｅｎｅｔｉｃꎬ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ
　 　 植物雄性不育是指由于遗传、生理、环境等原因
造成植物自身不能产生正常功能的花粉ꎬ而雌配子
发育正常仍能接受外来花粉的现象ꎮ 雄性不育对植
物本身来说是有害的ꎬ但在作物育种以及遗传、发育
等生物学研究中却有着重要的意义ꎮ 尤其是在育种
上ꎬ雄性不育为玉米杂交种子的生产提供了一条有
效的途径(李竞雄等ꎬ １９９８)ꎮ
植株矮化是农作物育种实践中最重要的农艺性
状之一ꎬ矮秆也是作物育种的重要目标性状ꎮ 在玉
米育种中ꎬ株高和穗位高是影响玉米产量、抗倒伏性
及生态适应性极为重要的农艺性状ꎮ 培育矮生型玉
米杂交种ꎬ可以降低株高ꎬ提高抗倒性ꎬ改善株型结
构ꎬ增加种植密度ꎬ提高群体光合效能ꎬ近而达到高
产的目的ꎮ 因此ꎬ明确玉米矮杆的遗传方式和作用
机制有着重要意义(延吉ꎬ ２００３)ꎮ 矮生性状可受主
效单基因控制ꎬ也可由微效多基因共同控制ꎮ 矮生
基因的挖掘为转基因矮杆材料的创制提供了优异的
基因资源ꎮ 目前玉米已鉴定并命名矮生主效单基因
有 ３４ 个ꎬ其中已经定位的有 ２７ 个(张素梅ꎬ ２００８ꎻ
李启芳ꎬ ２０１０)ꎮ 引起植物矮化的因素很多ꎬ如植物
激素的合成以及转导不正常等都会导致植株的矮化
(李晓波等ꎬ ２００４ꎻ 石琰璟ꎬ ２００５ꎻ Ｄｅｐｕｙｄｔ ＆ Ｈａｒｄｔ￣
ｋｅꎬ ２０１１)ꎬ而研究表明多数的矮化突变体与赤霉素
(ＧＡｓ) 有关 ( Ｒｅｂｅｔｚｋｅꎬ ２０１２ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ
Ａｙｅｌｅ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４ꎻ Ｊｉ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎮ ＧＡｓ对高等植物
茎的延伸起着非常重要的调控作用ꎮ 与植物激素相
关的矮化突变体主要分为缺陷型和不敏感型两类ꎮ
缺陷型矮化突变体是活性激素的生物合成途径被抑
制或阻断ꎬ使得植物体内源活性激素缺乏或含量极
微少ꎬ外施相应的活性激素可使植株恢复野生型高
度ꎻ而不敏感型矮化突变体是激素的信号吸收或传
递出现障碍ꎬ其内源活性激素水平变化不大ꎬ甚至比
野生型的还高ꎬ外施相应的活性激素不能使植株恢
复野生型高度(于永红和斯华敏ꎬ ２００５)ꎮ
四川农业大学玉米研究所通过卫星搭载获得了
１份受一对隐性基因控制的细胞核雄性不育突变体
(曹墨菊等ꎬ ２００３ꎻ 刘福霞等ꎬ ２００５ꎻ 李式昭等ꎬ
２００７)ꎬ其兼具了不育性与矮生性两种育种上需要
的性状ꎮ 初步研究发现ꎬ在该突变体不育株姊妹交
后代分离群体中ꎬ不育株与可育株的株高整个生育
期不同的发育阶段均存在极显著的差异(曹墨菊
等ꎬ ２００４)ꎮ 因此ꎬ本文以太空诱变玉米核不育测交
８０７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
Ｆ１、Ｆ２群体ꎬＦ２可育株自交 Ｆ２:３家系ꎬ以及姊妹交后
代分离群体为材料ꎬ进一步分析植株株高的矮化是
否与不同的遗传背景相关ꎬ控制玉米核不育的基因
对植株株高的矮化是否有剂量效应ꎬ以及不育株与
可育株的株高存在差异是否与雄穗长度、节间数、节
间平均长度有关ꎮ 同时通过外施 ＧＡｓ 实验ꎬ分析
ＧＡｓ与不育株矮化表现的关系ꎮ 通过对该太空诱变
玉米核不育突变体矮化现象的遗传和外施 ＧＡｓ 研
究ꎬ以期揭示不育突变体矮化的遗传规律和原因ꎬ为
认识其矮化的遗传和生理机制提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
株高遗传分析以自交系 １７８ 和 ４７８ꎬ太空诱变
玉米细胞核雄性不育株(Ａ)与自交系 １７８、４７８ 杂交
Ｆ１、Ｆ２群体及其 Ｆ２可育株自交 Ｆ２: ３家系ꎬ以及不育株
姊妹交后代分离群体为材料ꎮ 自交系 １７８ 和 ４７８、
[Ａ×１７８]Ｆ１和 Ｆ２、[Ａ×４７８]Ｆ１和 Ｆ２群体各自来自 １
个果穗ꎻ[Ａ×１７８] Ｆ２: ３家系来自[Ａ×１７８] Ｆ２可育株
自交的 ２８个果穗ꎻ[Ａ×４７８]Ｆ２: ３家系来自[Ａ×４７８]
Ｆ２可育株自交的 ２３个果穗ꎻ不育株姊妹交后代分离
群体来自 ２个果穗ꎮ
外施 ＧＡｓ 分析以不育株姊妹交后代分离群体
为材料ꎬ来自另外 ７ 个果穗ꎬ分 ７ 个小区种植ꎬ田间
区号为 Ｃ１、Ｃ２、Ｃ３、Ｃ４、Ｃ５、Ｃ６、Ｃ７ꎮ
以上所有材料单果穗分区种植ꎬ育苗移栽ꎬ不间
苗ꎬ田间精细管理ꎮ
１.２ 方法
１.２.１ 株高遗传分析　 (１)育性和株高调查:在植株
抽雄散粉后ꎬ分两次按 Ｄｕｖｉｃｋ(１９６５)的育性标准调
查各群体植株的育性表现ꎻ成株期调查各群体植株
株高ꎬ同时还对不育株姊妹交后代分离群体植株进
行雄穗长度、节间数和节间长度调查ꎮ (２) Ｆ２可育
株基因型鉴定:调查[Ａ×１７８]Ｆ２和[Ａ×４７８]Ｆ２可育
株自交 Ｆ２: ３家系的育性表现ꎮ 育性未发生分离的
Ｆ２: ３家系ꎬ其 Ｆ２为纯合体可育(ＲＲ)ꎻ育性发生分离
的 Ｆ２: ３家系ꎬ其 Ｆ２为杂合体可育(Ｒｒ)ꎮ
１.２.２ 外施 ＧＡｓ分析　 ＧＡｓ 外施的方法参见曹墨菊
等(２０１０)ꎬ实验设 ５０、１００、１５０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ ３ 个 ＧＡｓ 浓
度ꎬ在苗期(４月 ２２ 日)和拔节期(５ 月 １２ 日)各喷
施一次ꎬ Ｃ１和 Ｃ４ 小区喷施浓度为 ５０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ꎬ Ｃ２
和 Ｃ５小区喷施浓度为 １００ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ꎬ Ｃ３ 和 Ｃ６ 小区
喷施浓度为 １５０ ｍｇ􀅰Ｌ￣１ꎬ Ｃ７ 小区不喷施ꎮ 从苗期
第一次 ＧＡｓ喷施后ꎬ每 １０ 天调查一次株高直到植
株抽雄ꎬ在植株散粉完全成熟后再调查一次株高ꎬ一
共调查 ６次ꎮ 同时ꎬ还在植株抽雄散粉后调查雄穗
的育性表现ꎬ方法同上ꎮ
１.２.３ 数据分析　 对姊妹交后代分离群体的育性分
离比进行 χ２适合性测验ꎬ对各群体不同育性植株调
查性状的数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ 进行整理和作
图ꎬ并采用 ＤＰＳ软件进行成组数据差异显著性测验
(明道绪ꎬ ２０１３)ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 不育株与 １７８、４７８杂交后代群体的株高分析
２.１.１ Ｆ１、Ｆ２群体株高分析 　 以单株为测量单位ꎬ分
别调查自交系 １７８和 ４７８ꎬ以及不育株与 １７８ 和 ４７８
杂交 Ｆ１、Ｆ２群体的株高ꎮ 其中自交系 １７８ 和 ４７８ 分
别调查了 ２１株和 ２２株ꎬ[Ａ×１７８] Ｆ１和[Ａ×４７８]Ｆ１
分别调查了 ２５株和 ３０株ꎬ[Ａ×１７８] Ｆ２和[Ａ×４７８]
Ｆ２分别调查了 ５０ 株和 ６９ 株ꎮ 对 １７８ 和 ４７８、[Ａ×
１７８]Ｆ１和[Ａ×４７８]Ｆ１、[Ａ×１７８]Ｆ２和[Ａ×４７８]Ｆ２群
体中不育株和可育株的平均株高分别进行成组数据
差异显著性测验(表 １)ꎮ 表 １结果表明ꎬ自交系 ４７８
和[Ａ×４７８] Ｆ１的植株株高分别极显著矮于自交系
１７８和[Ａ×１７８]Ｆ１的植株株高ꎬ并且 Ｆ１株高均高于
各自父本自交系ꎻ[Ａ×４７８]Ｆ２和[Ａ×１７８] Ｆ２群体中
不育株株高均极显著矮于可育株株高ꎻ[Ａ×４７８]Ｆ２
中可育株株高极显著矮于[Ａ×１７８]Ｆ２群体中的可育
株的株高ꎬ但[Ａ×４７８]Ｆ２群体中不育株株高与[Ａ×
１７８]Ｆ２群体中的不育株株高差异不显著ꎮ
２.１.２ Ｆ２不同基因型可育株株高分析　 对测定了株
高的 Ｆ２可育株自交 Ｆ２:３家系植株进行田间育性鉴
定ꎬ发现 ２８ 个[Ａ×１７８] Ｆ２: ３中有 １８ 个发生育性分
离ꎬ１０个未发生育性分离ꎻ２３ 个[Ａ×４７８] Ｆ２: ３家系
中有 １６个发生育性分离ꎬ７个未发生分离ꎮ 表明[Ａ
×１７８]Ｆ２群体中 ２８ 株可育株中有 １０ 株为纯合可育
(ＲＲ)ꎬ１８株为杂合可育(Ｒｒ)ꎻ[Ａ×４７８] Ｆ２群体中
２３株可育株中有 ７ 株为纯合可育(ＲＲ)ꎬ１６ 株为杂
合可育(Ｒｒ)ꎮ 对[Ａ×１７８] Ｆ２和[Ａ×４７８] Ｆ２群体中
纯合可育株和杂合可育株的平均株高分别进行成组
数据差异显著性测验(表 ２)ꎮ 表 ２ 结果表明ꎬ[Ａ×
１７８]Ｆ２和[Ａ×４７８]Ｆ２群体中两种基因型的可育株株
高差异均不显著ꎮ
９０７６期　 　 　 　 　 　 　 汪静等: 太空诱变玉米核不育突变体矮化的遗传及外施赤霉素分析
表 １　 不育株与 １７８、４７８杂交后代群体的平均株高 (单位: ｃｍ)
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｖｅｒａｇｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ ｏｆｆ￣ｓｐｒｉｎｇｓ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ １７８ꎬ ４７８
调查群体
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｇｒｏｕｐ １７８ ４７８
调查群体
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｇｒｏｕｐ
可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
自交系 Ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ １４４.７６±１４.６３ＡＢ １３０.２３±１１.８１Ｂｂ [Ａ×１７８]Ｆ２ １５４.２３±１６.１６ＡＡ １１４.１０±１１.１６Ｂａ
杂交 Ｆ１ Ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ Ｆ１ １６７.７２±１５.８９ＡＡ １３９.２８±１２.０３Ｂａ [Ａ×４７８]Ｆ２ １３６.６８±１１.７１ＡＢ １１３.４２±１３.１５Ｂａ
　 注: 大 /小写字母表示差异显著水平为 ０.０１ / ０.０５ꎻ表中数据后第一个 /第二个字母表示横向 /纵向比较ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｃａｐｉｔａｌ / ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０１ / ０.０５ ｌｅｖｅｌꎻ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ / ｓｅｃｏｎｄ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｌｙ / ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｌｙ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ.
表 ２　 不育株与 １７８、４７８杂交 Ｆ２纯合和
杂合可育株平均株高 (单位: ｃｍ)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｖｅｒａｇｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ ａｎｄ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ ｆｅｒｔｉｌｅ Ｆ２ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ １７８ꎬ ４７８
调查群体
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｇｒｏｕｐ
纯合可育(ＲＲ)
Ｈｏｍｏｚｙｇｏｕｓ
ｆｅｒｔｉｌｅ (ＲＲ)
杂合可育(Ｒｒ)
Ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｕｓ
ｓｔｅｒｉｌｅ (Ｒｒ)
[Ａ×１７８]Ｆ２ １６２.４０±１４.６４ａ １５９.５０±１３.３４ａ
[Ａ×４７８]Ｆ２ １３８.１４±１２.４２ａ １４１.７５±６.８３ａ
　 注: 小写字母表示差异显著水平为 ０.０５ꎬ表中数据均为横向比较ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌꎻ ｔｈｅ ｄａｔａ
ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｌｙ.
２.２ 不育姊妹交后代分离群体的株高分析
以单株为单位ꎬ对不育株姊妹交后代分离群体
的育性进行调查ꎬ其中可育株 ３９ 株ꎻ不育株 ３７ 株ꎮ
利用卡方法进行分离比检验ꎬ计算得 χ２ ＝ ０.０１３ꎬ远
远小于 χ２(１ꎬ０.０５)＝ ３.８４ꎮ 表明核不育姊妹交后代分离
群体中可育株与不育株的分离比符合 １ ∶ １的比例ꎮ
以单株为单位ꎬ调查 ７６株姊妹交后代分离群体
中的不育株和可育株株高、雄穗长度、节间数和节间
长度并计算得出各植株节间长度平均值ꎮ 对姊妹交
后代分离群体中可育株和不育株的平均株高、雄穗
长度、节间数和节间长度分别进行成组数据差异显
著性测验(表 ３)ꎮ 结果表明ꎬ不育株的株高、雄穗长
度、节间数及节间长度均极显著小于可育株ꎮ
２.３ 外施 ＧＡｓ对不育株姊妹交后代分离群体株高的
影响
以单株为单位ꎬ调查外施 ＧＡｓ 的不育株姊妹交
后代分离群体的育性ꎬ育性鉴定结果详见曹墨菊等
(２０１０)ꎮ 外施 ＧＡｓ小区和对照小区都发生育性分
离ꎬ且均符合育性分离比为 １ ∶ １ꎮ 表明在苗期和拔
节期外施 ＧＡｓ 对太空诱变玉米核不育突变体的育
性没有影响ꎮ
以单株为单位ꎬ调查 ＧＡｓ 处理小区和对照小区
不同发育时段植株的株高ꎬ 对不同浓度 ＧＡｓ处理小
表 ３　 姊妹交后代分离群体不育株和可育株的平均株高、
雄穗长度、节间数和节间长度 (单位: ｃｍ)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｖｅｒａｇｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓꎬ ｔａｓｓｅｌ ｌｅｎｇｔｈｓꎬ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ
ｎｕｍｂｅｒｓꎬ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ａｎｄ
ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｓｉｓｔｅｒ ｃｒｏｓｓ ｏｆｆ￣ｓｐｒｉｎｇｓ
调查性状
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ
可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ １７８.１６±１１.５９Ａ １２５.４０±１１.９４Ｂ
雄穗长度 Ｔａｓｓｅｌ ｌｅｎｇｔｈ ４３.１６±８.８７Ａ ３１.４６±６.６１Ｂ
节间数 Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ １２.３８±０.８５ Ａ ９.２４±１.０４Ｂ
节间长度 Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ １０.５８±０.８９Ａ ９.８６±０.９９Ｂ
　 注: 大写字母表示差异显著水平为 ０.０１ꎬ表中数据均为横向比较ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０１ ｌｅｖｅｌꎻ ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ
ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｌｙ.
区或对照区不同发育时段不育株和可育株的平均株
高进行成组数据差异显著性测验(表 ４)ꎬ结果表明ꎬ
不育株株高极显著矮于可育株株高ꎮ ＧＡｓ处理小区
或对照小区不同发育时段不育株和可育株的平均株
高曲线如图 １ꎬ图 ２所示ꎬ处理和对照植株株高增长
趋势基本一致ꎬ不育株和可育株株高在调查前期差
异较小ꎬ随着植株的生长ꎬ差异逐渐变大ꎬ到成株期
差异最大ꎮ ＧＡｓ处理不育株和对照可育株不同发育
时段平均株高曲线如图 ３所示ꎬ在 ５ / ０２处理不育株
株高高于对照可育株株高ꎬ之后它们间的株高差异
减小ꎬ在 ５ / １２到 ５ / ２２之间出现交叉ꎬ之后处理不育
株株高变为低于对照可育株株高ꎬ随着植株的生长ꎬ
差异逐渐增大ꎬ也是在植株完全成熟时差异最大ꎮ
３　 讨论与结论
自交系 １７８ 是由中国农业大学选育的晚熟类
群ꎬ自交系 ４７８ 是山东省莱州市玉米研究所选出的
中熟类群ꎬ１７８ 和 ４７８ 在川黔多年种植表现为 ４７８
株高较 １７８的株高矮(曹广才等ꎬ ２０００)ꎮ 因此ꎬ本
研究利用两自交系株高显著差异进行玉米细胞核雄
０１７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 ＧＡｓ处理两种育性植株的平均株高生长曲线图
Ｆｉｇ. １　 Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｄｙｎａｍｉｃ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ
ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ＧＡｓ
图 ２　 对照两种育性植株的平均株高生长曲线图
Ｆｉｇ. ２　 Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｄｙｎａｍｉｃ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ
ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ
图 ３　 ＧＡｓ处理不育株与对照可育株的平均株高生长曲线图
Ｆｉｇ. ３　 Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｄｙｎａｍｉｃ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｓｔｅｒｉｌｅ
ｐｌａｎｔｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｙ ＧＡｓ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ
表 ４　 姊妹交后代分离群体 ＧＡｓ处理和对照小区
不育株和可育株的平均株高 (单位: ｃｍ)
Ｔａｂｌｅ ４　 Ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ
ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｓｉｓｔｅｒ ｃｒｏｓｓ ｏｆｆ￣ｓｐｒｉｎｇｓ ｉｎ ｐｌｏｔｓ ｏｆ
ＧＡｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ
调查时间
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ
ｔｉｍｅ
育性
Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１
(ＣＫ)
５０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１
１００
ｍｇ􀅰Ｌ￣１
１５０
ｍｇ􀅰Ｌ￣１
５ / ０２ 可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
２３.０１±
２.５３Ａ
３０.３２±
３.４４Ａ
３１.６３±
２.６６Ａ
３２.３６±
２.９９Ａ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
２０.５５±
３.２９Ｂ
２８.０２±
３.１２Ｂ
２７.５８±
３.８９Ｂ
２７.３１±
３.７７Ｂ
５ / １２ 可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
４２.３３±
６.５１Ａ
５２.０５±
７.００Ａ
５２.２９±
５.３６Ａ
５２.７５±
６.８９Ａ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
３７.２０±
５.７５Ｂ
４７.０３±
６.６３Ｂ
４６.３１８±
６.１８Ｂ
４４.７５０±
６.８４Ｂ
５ / ２２ 可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
８０.７３±
７.０７Ａ
８７.１５±
６.６２Ａ
８４.６７±
５.８４Ａ
８６.３５±
６.６３Ａ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
６８.１３±
８.６０Ｂ
７５.９１±
７.４６Ｂ
７５.５１±
７.４０Ｂ
７４.１６±
７.５８Ｂ
６ / ０１ 可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
１１７.７６±
９.６２Ａ
１２５.４０±
８.７９Ａ
１２１.８２±
１０.４６Ａ
１２５.９２±
９.０１Ａ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
９７.８０±
９.３６Ｂ
１０５.６７±
８.３４Ｂ
１０２.０６±
１０.７０Ｂ
１００.９８±
１１.０２Ｂ
６ / １１ 可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
１５７.３６±
１２.０２Ａ
１５９.７４±
１１.８４Ａ
１５４.２１±
１０.９３Ａ
１５２.４６±
１０.５６Ａ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
１２８.１１±
１２.２８Ｂ
１３４.２８±
９.１０Ｂ
１３０.７５±
１０.８１Ｂ
１２８.７７±
８.４３Ｂ
７ / ０１ 可育
Ｆｅｒｔｉｌｅ
１９１.０２±
１５.４５Ａ
１８６.６２±
１５.５５Ａ
１８０.６０±
１２.３１Ａ
１８３.２７±
１３.５４Ａ
不育
Ｓｔｅｒｉｌｅ
１５３.４６±
１３.１６Ｂ
１５７.７３±
１０.６１Ｂ
１５４.４２±
１１.８２Ｂ
１５３.８５±
１０.９３Ｂ
　 注: 大写字母表示差异显著水平为 ０.０１ꎬ表中数据均为同条件下可育株与
不育株纵向比较ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０１ ｌｅｖｅｌꎻ ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ
ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｄ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉ￣
ｎａｌｌｙ.
性不育测交试验ꎮ 首先ꎬ对测交 Ｆ１和 Ｆ２群体的育性
和株高分析发现ꎬ１７８ 和 ４７８ 背景下的 Ｆ１表现出与
测交亲本一样的极显著差异ꎬ但分别又比各自测交
亲本显著升高ꎬ这应与杂交优势表现有关ꎻＦ２群体中
两种育性植株的株高表现除了具有不育株极显著矮
于可育株的共性之外还表现出各自的个性ꎬ即在
１７８和 ４７８两个不同核背景下的 Ｆ２不育株株高差异
不显著ꎬ而可育株株高差异极显著ꎮ 可见ꎬ不育株的
矮化表现稳定且与不育性状并存ꎬ不育株与可育株
的株高差异不因核背景的不同而改变ꎮ 其次ꎬ对 Ｆ２
群体中可育株自交 Ｆ２: ３家系育性分离调查结合可育
Ｆ２株高分析发现ꎬ可育 Ｆ２中纯合和杂合株之间的株
高差异不显著ꎬ表明核不育基因对植株株高的矮化
无剂量效应ꎬ且该不育突变体的矮化为高杆对矮秆
１１７６期　 　 　 　 　 　 　 汪静等: 太空诱变玉米核不育突变体矮化的遗传及外施赤霉素分析
显性遗传ꎮ 最后ꎬ对不育姊妹交后代分离群体中不
育株和可育株株高、雄穗长度、节间数和节间长度分
析发现ꎬ不育株的株高极显著矮于可育株可能与不
育株的雄穗长度、节间数和节间长度极显著变小变
少有关ꎮ
对发育至苗期、拔节期、小孢子单核期和双核期
不同育性植株叶片的内源 ＧＡｓ 含量测定发现ꎬ不育
株 ＧＡｓ含量各时期均低于可育株ꎬ在拔节期二者的
ＧＡｓ含量差异达极显著水平(曹墨菊等ꎬ ２０１０)ꎮ 本
研究在调查的各个时期ꎬＧＡｓ处理小区或对照小区的
可育株株高均极显著地高于不育株株高ꎬ并且变化趋
势一致ꎻ在处理前期(苗期)ꎬ处理不育株的株高高于
对照可育株的株高ꎬ随后差异逐渐减小ꎬ变为处理不
育株的株高低于对照可育株ꎬ此后差异逐渐变大ꎬ到
成株期时差异达最大ꎮ 这表明外施 ＧＡｓ 对不育株与
可育株的株高影响一致ꎻ不育株尽管在苗期表现出对
ＧＡｓ一定的敏感性ꎬ但外施 ＧＡｓ后其株高最终并未恢
复到正常植株高度ꎮ 可见ꎬ该不育突变体不完全属于
ＧＡｓ不敏感型ꎬ其矮化并不是因单一的缺乏 ＧＡｓ引起
的ꎬＧＡｓ的敏感程度取决于发育阶段的变化ꎬ玉米中
也有类似报道(Ｇａｌｂｉａｔｉ ｅｔ ａｌꎬ ２００２)ꎮ
控制该突变体不育性的隐性基因已经被定位在
玉米第 ３ 染色体长臂 ３. ０６ 的位置 (李式昭等ꎬ
２００７)ꎬ也有报道显示ꎬ有两个玉米矮生基因位于该
位置 ( Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ ｅｔ ａｌꎬ １９７４ꎻ Ｎｅｕｆｆｅｒ ＆ Ｅｎｇｌａｎｄꎬ
１９９５)ꎮ 植物雄性不育和矮化都可能与其内源激素
含量的变化和相互间的调控作用有关系(张艳玉
等ꎬ ２０１３ꎻ Ｔａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２００８ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０ꎻ Ｒｅ￣
ｂｅｔｚｋｅꎬ ２０１２ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ ２０１３ꎻ Ａｙｅｌｅ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４ꎻ
Ｊｉ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４)ꎮ 因此ꎬ综合该玉米细胞核雄性不育
突变体矮败遗传和外施 ＧＡｓ 分析结果ꎬ推测该突变
体不育和矮化两性状可能受一因多效基因控制ꎬ也
可能受两隐性连锁遗传的基因控制ꎬ且控制株高的
基因会产生一系列连锁反应ꎬ最终影响内源 ＧＡｓ 的
含量并在玉米发育特定阶段受外源 ＧＡｓ 的调节ꎮ
关于该雄性不育突变体的矮化现象需要通过构建近
等基因系进行遗传分析和定位ꎬ找出控两形状可能
的基因ꎬ进一步探讨不育和矮化的遗传关系ꎮ
参考文献:
ＡＹＥＬＥ ＢＴꎬ ＭＡＧＯＭＥ Ｈꎬ ＬＥＥ Ｓꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１４. ＧＡ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｄｗａｒｆ１￣１Ｄ (ｇｓｄ１￣１Ｄ) ｄｅｆｉｎｅｓ ａ ｎｅｗ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｅｎ￣
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ]. Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌꎬ
３３(２): ３４０－３５４.
ＣＡＯ ＧＣꎬ ＸＵ ＹＣꎬ ＨＵＡＮＧ ＣＬꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０００. Ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｍａｉｚｅ
ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｅｓｓ: ７５－９１. [曹广
才ꎬ 徐雨昌ꎬ 黄长玲ꎬ 等ꎬ ２０００. 实用玉米自交系 [Ｍ]. 北
京: 气象出版社: ７５－９１.]
ＣＡＯ ＭＪꎬ ＲＯＮＧ ＴＺꎬ ＰＡＮ ＧＴꎬ ２００３. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｂｏｕｔ ｍａｉｚｅ
ｓｔｅｒｉｌｅ ｍｕｔａｎｔ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ [Ｊ]. Ｊ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍꎬ ３０
(９): ８１７－８２２. [曹墨菊ꎬ 荣廷昭ꎬ 潘光堂ꎬ ２００３. 首例航天
诱变玉米雄性不育突变体的遗传分析 [Ｊ]. 遗传学报ꎬ ３０
(９): ８１７－８２２.]
ＣＡＯ ＭＪꎬ ＨＵＡＮＧ ＷＣꎬ ＰＡＮ ＧＴꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００４. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ｍａｌｅ ｆｅｒｔｉｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ [Ｊ]. Ｊ Ｎｕｃｌ Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉꎬ １８(４): ２６１
－２６４. [曹墨菊ꎬ 黄文超ꎬ 潘光堂ꎬ 等ꎬ ２００４. 首例航天诱变
玉米细胞核雄性不育株与可育株的株高生长分析 [Ｊ]. 核农
学报ꎬ １８(４): ２６１－２６４.]
ＣＡＯ ＭＪꎬ ＣＨＥＮＧ Ｊꎬ ＷＡＮＧ Ｊꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２０１０. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ
ｉｎ ｍａｉｚｅ [Ｊ]. Ｊ Ｎｕｃｌ Ａｇｒｉｃ Ｓｃｉꎬ ２４(３): ４４７－４５２. [曹墨菊ꎬ
程江ꎬ 汪静ꎬ 等ꎬ ２０１０. 太空诱变玉米核雄性不育与植物激
素的关系 [Ｊ]. 核农学报ꎬ ２４(３): ４４７－４５２.]
ＤＥＰＵＹＤＴ Ｓꎬ ＨＡＲＤＴＫＥ ＣＳꎬ ２０１１. Ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｃｒｏｓｓｔａｌｋ
ｉｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｃｕｒｒ Ｂｉｏｌꎬ ２１(９): ３６５－３７３.
ＤＵＶＩＣＫ ＤＮꎬ １９６５. Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｐｏｌｌｅｎ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｉｎ ｃｏｒｎ [Ｊ]. Ａｄｖ
Ｇｅｎｅｔꎬ １３(１): １－５６.
ＧＡＬＢＩＡＴＩ Ｍꎬ ＬＡＮＤＯＮＩ Ｍꎬ ＣＯＮＳＯＮＮＩ Ｇꎬｅｔ ａｌꎬ ２００２. Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｍｕｔａｎｔｓ ｄｅｆｉｎｉｎｇ ｓｉｘ ｎｅｗ ｇｅｎｅｓ ａｆ￣
ｆｅｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｔａｔｕｒｅ [Ｊ]. Ｍａｙｄｉｃａꎬ ４７(３－４): １６９－１８０.
ＪＩ ＳＨꎬ ＧＵＲＵＲＡＮＩ ＭＡꎬ ＬＥＥ ＪＷꎬｅｔ ａｌꎬ ２０１４. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒ￣
ａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｗａｒｆ ｒｉｃｅ ｍｕｔａｎｔ ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｄｅｆｅｃｔｉｖｅ
ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ １６(２): ４２８－４３９.
ＬＩ ＪＸꎬ ＺＨＯＵ ＨＳꎬ ＳＵＮ ＲＪꎬ １９９８. Ｍａｉｚｅ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｂｉｏｌｏｇｙ
[Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ: １－２. [李竞雄ꎬ 周洪
生ꎬ孙荣锦ꎬ １９９８. 玉米雄性不育生物学 [Ｍ]. 北京:中国农
业出版社: １－２. ]
ＬＩ ＱＦꎬ ２０１０. Ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｄｗａｒｆ ｇｅｎｅ Ｄｔ ａｎｄ ｔｈｅ
ｐｉｌｏｔ ｓｔｕｄｙ ａｂｏｕｔ ｉｔｓ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ [ Ｄ ]. Ｔａｉ ’ ａｎ:
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: １－２. [李启芳ꎬ ２０１０. 玉米
矮秆基因 Ｄｔ的精细定位及其矮化机理的初步研究 [Ｄ]. 泰
安:山东农业大学: １－２.]
ＬＩ ＳＺꎬ ＣＡＯ ＭＪꎬ ＲＯＮＧ ＴＺꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００７. ＳＳＲ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｚｅ
ｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｇｅｎｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ [ Ｊ]. Ｈｉｇｈ
Ｔｅｃｈｎｏｌ Ｌｅｔｔꎬ １７(８): ８６９－８７３. [李式昭ꎬ 曹墨菊ꎬ 荣廷昭ꎬ
等ꎬ ２００７. 太空诱变玉米核不育基因的 ＳＳＲ作图 [Ｊ]. 高技
术通讯ꎬ １７(８): ８６９－８７３.]
ＬＩ ＸＢꎬ ＸＵ ＪＣꎬ ＺＨＵ ＬＨꎬ ２００４. Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｗａｒｆｉｓｍ [Ｊ]. Ｃｈｉｎ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ ２４(１２): ２６－３１. [李
晓波ꎬ 徐吉臣ꎬ 朱立煌ꎬ ２００４. 赤霉素信号转导与植物的矮
化 [Ｊ]. 中国生物工程杂志ꎬ ２４(１２): ２６－３１.]
ＬＩＵ ＦＸꎬ ＣＡＯ ＭＪꎬ ＲＯＮＧ ＴＺꎬ ｅｔ ａｌꎬ ２００５. Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ
ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｇｅｎｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｐａｃｅ ｆｌｉｇｈｔ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ
ｍａｒｋｅｒ [Ｊ]. Ｊ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍꎬ ３２(７): ７５３－７５７. [刘福霞ꎬ 曹墨
菊ꎬ荣廷昭ꎬ等ꎬ ２００５. 用微卫星标记定位太空诱变玉米核不
育基因 [Ｊ]. 遗传学报ꎬ ３２(７): ７５３－７５７.]
ＭＩＮＧ ＤＸꎬ ２０１３. Ｆｉｅｌｄ ｔｅｓｔ ａｎｄ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ [ Ｍ]. ３ｒｄ
ｅｄ. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ: ８８－９１. [明道绪ꎬ ２０１３. 田间试验
与统计分析 [Ｍ]. 第三版. 北京: 科学出版社: ８８－９１.]
(下转第 ６７８页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｏｎ ｐａｇｅ ６７８ )
２１７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷