全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (3): 334–342　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0696334
收稿 2015-12-28　　修定 2016-02-29
资助 “十二五”国家科技支撑计划(2014BAD05B03)和山东省科
技发展计划项目(2013GNC11014)。
* 通讯作者(E-mail: minli@qau.edu.cn)。
低温胁迫对甜瓜嫁接苗及自根苗光合及叶绿素荧光特性的影响
吕星光, 周梦迪, 李敏*
青岛农业大学园艺学院, 山东青岛266109
摘要: 以4种白籽南瓜和‘甜宝’甜瓜为嫁接试材, 对嫁接苗和自根苗进行15°C/5°C (昼/夜)连续4 d低温处理, 测定了4种砧
木嫁接苗和自根苗光合与叶绿素荧光特性的变化。结果表明, 低温胁迫下嫁接苗和自根苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾
速率(Tr)均逐步降低; 除‘甜砧’嫁接苗的气孔导度(Gs)在胁迫4 d略有回升外, 其他嫁接苗和自根苗的Gs逐步降低; 除‘青研1
号’嫁接苗的胞间CO2浓度(Ci)在胁迫期间无显著变化外, 其他嫁接苗的Ci逐步降低, 而自根苗的Ci在胁迫1 d略有下降后逐
步上升; 除‘甜砧’嫁接苗的瞬时水分利用效率(WUE)在胁迫3 d略有回升外, 其他嫁接苗和自根苗的WUE均逐步下降。嫁
接苗和自根苗叶片的最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、量子产额(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)逐步降低, 初始荧光
(Fo)则逐步上升; 除‘青研1号’嫁接苗的非光化学猝灭系数(qN)在胁迫1 d小幅下降外, 其他嫁接苗的qN逐步上升, 而自根苗
的qN在胁迫1 d大幅上升后逐步下降。其中, ‘甜砧’嫁接苗胁迫后的Pn、Tr、Gs、WUE、Fv/Fm、ΦPSII等参数均为最高, 可
见‘甜砧’嫁接苗光合机构损伤较小, 值得在甜瓜耐低温生产中推广应用。
关键词: 甜瓜; 嫁接; 低温; 光合; 叶绿素荧光
甜瓜在我国有3 000多年的栽培历史, 近年来
已成为北方设施内生产的主要作物之一。甜瓜喜
温耐热不耐寒, 生育期适温为25~35°C, 幼苗期适
温为20~25°C, 10°C停止生长, 7.4°C发生寒害。苗
期是甜瓜对温度最敏感、影响最大的时期之一
(刘鸿先等1981)。甜瓜在我国北方地区的越冬生
产中, 常常会遇到设施内温度低于10°C的情况,
5~8°C的夜间低温也时有发生, 并且有一定的持续
期。因此, 低温胁迫已成为制约我国北方地区设
施内越冬生产甜瓜的因素之一。
试验表明, 选用耐冷砧木嫁接可以提高瓜类
蔬菜对低温的抗性(高俊杰等2009a,b; 刘慧英等
2003)。任何逆境条件都会对光合作用造成影响
(吴雪霞等2013; 孙山等2015; 刘婧等2015), 受低温
胁迫影响最明显的过程亦是光合作用 (刘辉等
2005), 低温常导致植物光合酶活性、光合电子传
递速率下降, 同时抗氧化酶活性降低、活性氧积
累(翁伯琦等2005; 陈青君等2005; 蔡志全等2003),
从而抑制了PSII的修复, 甚至对光合机构产生不可
逆破坏, 使植物利用光能的能力下降, 表现为光抑
制的发生(胡文海和喻景权2001)。嫁接能显著提
高蔬菜作物对光能的利用和转化效率(陈友根等
2008), 并减轻低温胁迫对其光合作用的影响(郑楠
等2009)。目前, 低温胁迫下嫁接对黄瓜、西瓜光
合特性和叶绿素荧光参数影响的研究较多(刘慧英
等2007; 胡春梅等2006; 郁继华和秦舒浩2001), 有
关甜瓜的研究较少。本文旨在研究低温胁迫下,
不同甜瓜嫁接苗和‘甜宝’自根苗的光合特性与叶
绿素荧光特性变化, 以期从光合作用与叶绿素荧
光角度来讨论低温的影响, 并为嫁接甜瓜耐冷鉴
定及甜瓜的越冬设施栽培提供理论和实践依据。
材料与方法
1 试验材料
供试甜瓜(Cucumis melo L.)品种‘甜宝’, 由河
南省新乡市科达种子有限公司提供。供试甜瓜砧
木4种, 均为杂交白籽南瓜, 名称及来源详见表1。
2 育苗与低温处理
2.1 嫁接育苗
试验于2015年6~8月在青岛农业大学日光温
室内进行。6月18日, 将砧木种子浸种、催芽, 6月
20日播种于50孔穴盘中, 穴盘内基质为蛭石:土壤
=1:2; 6月23日, 将接穗种子浸种、催芽, 6月24日播
种于50孔穴盘中, 穴盘内基质为蛭石:土壤=1:2。6
月27日砧木一叶一心、接穗子叶平展时, 采用顶
插接法嫁接。7月10日, 选取长势一致的嫁接苗和
‘甜宝’自根苗移栽至20 cm×13 cm塑料盆中, 每品
种15盆, 每盆内1株, 盆内基质为蛭石:土壤=1:2。
幼苗生长期间适当补充Hoagland营养液, 其他按常
规管理。
吕星光等: 低温胁迫对甜瓜嫁接苗及自根苗光合及叶绿素荧光特性的影响 335
2.2 低温处理
8月10日, 将幼苗转入HPG-280B光照培养箱
中进行低温前预处理, 参数设定为白天25°C/12 h、
夜间15°C/12 h, 光照强度为150 µmol·m-2·s-1, 3 d后
进行低温处理, 参数设定为白天15°C/12 h、夜间
5°C/12 h, 光照强度为150 µmol·m-2·s-1, 处理4 d。
3 测定指标与方法
3.1 光合参数
每天上午10:30任选3盆采用美国PP Systems
公司生产的CIRAS-3型便携式光合测定系统测定
顶部向下第1片最大完全展开功能叶片的净光合
速率(Pn)、蒸腾速率(T r)、气孔导度(G s)、胞间
CO2浓度(C i)等光合参数。测定均在温度25°C、
光量子通量密度1 000 µmol·m-2·s-1、CO2浓度360
µmol·mol-1下进行。瞬时水分利用效率(WUE)按
Pn/Tr计算。
3.2 叶绿素荧光参数
每天测定光合参数的同时, 采用英国Hansatech
公司生产的FMS-2型脉冲调制式荧光仪测定植株
顶部向下第1片完全展开功能叶片的叶绿素荧光
参数。测定前将叶片暗适应15 min, 以弱检测光测
定初始荧光(Fo), 之后以饱和脉冲光测定最大荧光
(Fm)。当荧光从Fm回落至接近Fo时, 以连续的作用
光测定稳态荧光(Fs)。之后叠加一个饱和脉冲光,
测定光下最大荧光(Fm)。最后关闭作用光, 并立即
打开远红光, 测定光下最小荧光(Fo)。可变荧光
(Fv)按Fm–Fo计算, PSII的最大光化学效率按Fv/Fm
计算, PSII的量子产额(ΦPSII)按(Fm–Fs)/Fm计算, 光
化学猝灭系数(qP)按(Fm–Fs)/(Fm–Fo)计算, 非光化
学猝灭系数(qN)按1–(Fm–Fo)/(Fm–Fo)计算。
4 数据统计及处理
采用Microsoft Excel 2010软件进行数据统计、绘
图, 用DPS 7.05软件进行方差显著性分析(LSD法)。
实验结果
1 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗光合参数的影响
1.1 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗Pn、Tr的影响
从图1-A可以看出, 嫁接明显提高了‘甜宝’甜
瓜叶片的Pn, 随着低温胁迫时间延长, 嫁接苗及自
根苗的Pn均呈下降趋势, 表明低温胁迫降低了Pn,
表1 供试甜瓜砧木材料及其来源
Table 1 The muskmelon grafting rootstocks and resources in the experiment
编号 名称 来源 编号 名称 来源
1 ‘全能铁甲’ 德高蔬菜种苗研究所 2 ‘青研1号’ 青岛市农科院
3 ‘甜砧’ 金妈妈农业科技有限公司 4 ‘铠甲1号’ 昌邑市砧木研究所
图1 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗Pn、Tr的影响
Fig.1 Effect of low temperature stress on Pn and Tr in grafted and own root muskmelon seedlings
1: ‘全能铁甲’嫁接苗; 2: ‘青研1号’嫁接苗; 3: ‘甜砧’嫁接苗; 4: ‘铠甲1号’嫁接苗; 5: ‘甜宝’自根苗, 下同。
植物生理学报336
但嫁接苗的Pn始终高于自根苗。‘全能铁甲’嫁接
苗、‘青研1号’嫁接苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’
嫁接苗、‘甜宝’自根苗的Pn在胁迫4 d分别比胁迫
前下降了70.68%、74.07%、65.15%、68.89%、
79.82%, 说明不同嫁接苗与自根苗对低温适应能
力存在差异。其中, ‘甜砧’嫁接苗降幅最小且胁迫
后的Pn最高(注: “胁迫后”指胁迫4 d, 以下同), 仍为
4.6 µmol·m-2·s-1, 其次分别为‘铠甲1号’嫁接苗、‘全
能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’嫁接苗, Pn值分别为4.2
µmol·m-2·s-1、3.9 µmol·m-2·s-1、3.5 µmol·m-2·s-1, 而
‘甜宝’自根苗降幅最大且胁迫后的Pn最低, 仅为2.2
µmol·m-2·s-1。
从图1-B可以看出, 低温胁迫下, 四种嫁接苗
及‘甜宝’自根苗的Tr均表现持续下降趋势, 但嫁接
苗的Tr始终高于自根苗。‘全能铁甲’嫁接苗、‘青
研1号’嫁接苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接
苗、‘甜宝’自根苗的Tr在胁迫4 d分别比胁迫前下
降了55.44%、63.90%、52.58%、56.65%、
63.89%, 其中, ‘甜砧’嫁接苗降幅最小且胁迫后的
Tr最高, 为2.02 mmol·m
-2·s-1, 其次分别为‘铠甲1号’
嫁接苗、‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’嫁接苗, Tr
值分别为1.89 mmol·m-2·s-1、1.72 mmol·m-2·s-1、
1.61 mmol·m-2·s-1, ‘甜宝’自根苗虽降幅略小于‘青研
1号’嫁接苗, 但其胁迫后的Tr仍为最低, 仅为1.39
mmol·m-2·s-1。
1.2 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗Gs、Ci的影响
从图2-A可以看出, 四种嫁接苗及‘甜宝’自根
苗的Gs在低温胁迫期间大致呈下降趋势, 但嫁接苗
的Gs始终高于自根苗。‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1
号’嫁接苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗、
‘甜宝’自根苗的Gs在胁迫4 d分别比胁迫前下降了
55.10%、52.46%、15.15%、19.61%、61.70%, 从
该指标结果可以更直观地看出四种嫁接苗对低温
胁迫反应程度的差异, ‘甜砧’嫁接苗Gs降幅最小,
胁迫后Gs值最高, 仍为56 mmol·m
-2·s-1, 其次分别为
‘铠甲1号’嫁接苗、‘青研1号’嫁接苗、‘全能铁甲’嫁
接苗, Gs值分别为41 mmol·m
-2·s-1、29 mmol·m-2·s-1、
22 mmol·m-2·s-1, ‘甜宝’自根苗的Gs降幅最大, 胁迫
后Gs值最小, 仅为18 mmol·m
-2·s-1。‘甜砧’嫁接苗在
胁迫后期Gs值有所回升, 其他嫁接苗和自根苗的Gs
在低温胁迫期间均持续下降, 表明‘甜砧’嫁接苗对
低温胁迫作出了更积极的响应。
从图2-B可以看出, 除‘青研1号’嫁接苗的Ci在
胁迫期间无显著变化外, 其他嫁接苗的Ci均表现持
续下降趋势, 而‘甜宝’自根苗的Ci在胁迫前期略有
下降, 而后表现持续上升趋势。‘全能铁甲’嫁接苗、
‘青研1号’嫁接苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接
苗的C i在胁迫4 d分别比胁迫前下降了8.15%、
1.01%、8.95%、18.63%, 四种嫁接苗中‘青研1号’
嫁接苗降幅最小且胁迫后Ci值最高, 为293 µmol·m
-2·s-1,
‘甜宝 ’自根苗的C i在胁迫4 d比胁迫前上升了
15.63%且其Ci值最高, 达到296 µmol·m
-2·s-1。
图2 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗Gs、Ci的影响
Fig.2 Effect of low temperature stress on Gs and Ci in grafted and own root muskmelon seedlings
吕星光等: 低温胁迫对甜瓜嫁接苗及自根苗光合及叶绿素荧光特性的影响 337
1.3 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗WUE的影响
从图3可以看出, 除了‘甜砧’嫁接苗在低温胁
迫后期WUE有所回升外, 其他嫁接苗和自根苗的
WUE均表现持续下降趋势, 但嫁接苗的WUE始终
高于自根苗。‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’嫁接
苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗、‘甜宝’自
根苗的W U E在胁迫4 d分别比胁迫前下降了
34.20%、28.38%、26.45%、28.39%、44.17%, ‘甜
砧’嫁接苗的WUE降幅最小且胁迫后WUE值最高,
为2.28 µmol·mmol-1, 说明其对低温具有较强的调
整适应能力, ‘青研1号’嫁接苗的WUE虽降幅小于
‘全能铁甲’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗, 但其胁迫后
WUE值仍低于其他嫁接苗, 为2.17 µmol·mmol-1, 而
‘甜宝’自根苗的WUE降幅最大且胁迫后WUE值远
低于嫁接苗, 仅为1.58 µmol·mmol-1, 表明嫁接苗对
低温胁迫适应能力优于自根苗。
2 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗叶绿素荧光参
数的影响
2.1 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗Fo、Fm、Fv/
Fm及ΦPSII的影响
从图4-A、B和C可以看出, 低温胁迫引起了
四种嫁接苗和自根苗Fo的显著上升, Fm、Fv/Fm的
显著下降, ‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’嫁接苗、
‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗、‘甜宝’自根苗
的F o在胁迫4 d分别比胁迫前上升了98.46%、
160.32%、60.94%、69.84%、129.58%, Fm分别下
降了5.18%、17.20%、6.83%、10.57%、12.24%,
Fv/Fm分别下降了16.90%、33.06%、12.00%、
14.52%、32.13%。其中‘甜砧’嫁接苗Fo增幅小, Fm
降幅小, 胁迫后光系统最大光化学效率最大, 仍为
0.755, 表明其具有较高的光能转换效率且对低温
的耐受能力更强, ‘青研1号’嫁接苗胁迫后光系统II
最大光化学效率降幅最大且Fv/Fm值远低于其他嫁
接苗, 为0.579, 说明其低温耐受能力差于其他嫁接
苗, 而‘甜宝’自根苗光系统II最大光化学效率始终
低于嫁接苗, 说明嫁接明显提高了甜瓜的光能转换
效率, 也表明嫁接苗的低温耐受能力优于自根苗。
ΦPSII为光系统II的量子产额, 即PSII实际光化
学效率, 其值越大, 表明其受低温胁迫影响越小。
从图4-D可以看出, ‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’
嫁接苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗、‘甜
宝’自根苗的ΦPSII在胁迫4 d分别比胁迫前下降了
47.50%、48.01%、38.87%、40.60%、48.59%, 其
中‘甜砧’嫁接苗降幅最小且胁迫后ΦPSII值最高, 为
0.346, 表明其受低温胁迫影响最小, ‘青研1号’嫁接
苗的ΦPSII降幅高于其他嫁接苗, ΦPSII值亦小于其他
嫁接苗, 为0.301, 说明其低温耐受能力差于其他嫁
接苗, 而‘甜宝’自根苗的ΦPSII值始终低于嫁接苗且
胁迫后Φ PSII值降幅最高 , 胁迫后的Φ PSII值仅为
0.291。
2.2 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗qP和qN的影响
从图5-A可以看出, 低温胁迫造成了嫁接苗和
自根苗qP的持续下降, 但嫁接苗的qP始终远高于自
根苗。‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’嫁接苗、‘甜
砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗、‘甜宝’自根苗的qP
在胁迫4 d分别比胁迫前下降了24.03%、18.52%、
14.81%、15.85%、38.61%, 胁迫后的qP值分别为
0.604、0.629、0.650、0.653、0.442。从图5-B可
以看出, 嫁接苗的qN与qP相反, 在低温胁迫过程中
呈持续上升趋势, ‘全能铁甲’嫁接苗、‘青研1号’嫁
接苗、‘甜砧’嫁接苗、‘铠甲1号’嫁接苗的qN在胁
迫4 d分别比胁迫前上升了15.68%、4.99%、
12.68%、15.18%, 胁迫后的qN值分别为0.723、
0.673、0.702、0.721, 而自根苗的qN在胁迫前期大
幅上升后, 持续下降, 其qN在胁迫4 d比胁迫前下降
了36.87%, qN值为0.387, qN的上升说明嫁接苗能以热
耗散的形式散失多余光能, 是一种自我保护措施。
图3 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗WUE的影响
Fig.3 Effect of low temperature stress on WUE in grafted
and own root muskmelon seedlings
植物生理学报338
图5 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗qP和qN的影响
Fig.5 Effect of low temperature stress on qP and qN in grafted and own root muskmelon seedlings
图4 低温胁迫对甜瓜嫁接苗和自根苗Fo、Fm、Fv/Fm及ΦPSII的影响
Fig.4 Effect of low temperature stress on Fo, Fm, Fv/Fm and ΦPSII in grafted and own root muskmelon seedlings
吕星光等: 低温胁迫对甜瓜嫁接苗及自根苗光合及叶绿素荧光特性的影响 339
讨　　论
光合作用作为植物体干物质积累的直接来源,
其对植物的生长及产量和品质的形成有着直接的
影响(郑睿等2013)。何洁等(1986)认为低温在两个
方面对光合作用产生影响, 第一, 低温通过影响叶
绿素合成、光合器官结构及活性直接影响光合作
用; 第二, 低温对植物体内的其他生理过程产生影
响, 如水分胁迫、气孔对CO2扩散阻力增加等从而
间接影响光合作用。低温胁迫下, 大多数植物的Pn
明显下降。引起Pn降低的因素主要有气孔限制和
非气孔限制两类(杨华庚和林位夫2009)。Farquhar
和Sharkey (1982)认为, 当Gs与Ci同时下降, Pn下降
主要由气孔限制因素引起; 而当Gs降低的同时伴
随Ci升高, Pn下降主要由非气孔因素引起。本试验
条件下, 随着低温胁迫天数增加, 当四种嫁接苗和
自根苗的Pn、Tr均显著下降时, 除了‘甜砧’嫁接苗
低温胁迫4 d时Gs略有上升外, 其余嫁接苗和自根
苗的Gs显著下降; 除了‘青研1号’嫁接苗在低温胁
迫期间Ci无显著变化外, 其余嫁接苗Ci均呈下降趋
势, 说明嫁接苗光合作用的下降主要由气孔因素
引起, 即气孔阻碍CO2吸收和供应, 从而影响植株
的光合速率, 而自根苗的Ci在胁迫1 d时小幅下降
后持续上升, 说明其光合作用的下降首先由气孔
因素引起, 然而随着胁迫时间延长, 光合作用下降
主要由非气孔因素引起, 即因光化学限制、RuBP
羧化限制和无机磷限制等阻碍了CO2的利用, 从而
造成细胞间隙CO2积累, 使叶肉细胞光合活性下降
(眭晓蕾等2008)。值得注意的是, 虽然低温胁迫后
自根苗的Ci高于四种嫁接苗, 但其Pn却低于四种嫁
接苗的Pn, 说明Ci的高低仅在一定的范围内影响植
物的光合效率, 低温胁迫下, 甜瓜光合能力的高低
并不完全决定于Ci的多少。
叶绿素荧光参数分析有助于探明光合机构受
逆境胁迫伤害的部位和程度(Van-Kooten和Snel
1990)。低温对不同种类植物的荧光特性影响不
同, 但低温均会对植物叶片PSII反应中心造成伤
害, 使其捕捉光能能力和光化学转化效率降低, 热
耗散比例升高(周建等2009)。吴雪霞等(2009)研究
表明, 低温胁迫加剧会导致Fo增加, Fv和Fm下降, 本
试验条件下嫁接苗和自根苗的Fo持续上升, Fv和Fm
持续下降, 说明低温胁迫已对PSII反应中心产生抑
制, 这支持了上述研究结果, 但胁迫期间嫁接苗的
Fv/Fm值始终高于自根苗, 除了‘青研1号’嫁接苗Fv/
Fm值下降比例略高于自根苗外, 其他嫁接苗Fv/Fm
值下降比例均远低于自根苗, 说明嫁接苗PSII反应
中心受抑制程度小于自根苗。低温胁迫导致嫁接
苗和自根苗的ΦPSII显著下降, 其中‘甜宝’自根苗的
ΦPSII值始终低于嫁接苗且胁迫后ΦPSII值下降比例
最高, 表明低温胁迫下自根苗PSII开放的反应中心
比例和参与CO2固定的电子更少, 光合电子传递能
力弱于嫁接苗, 同时光合色素捕获的光能转化为
化学能的速度和效率慢于嫁接苗, 叶片暗反应受
阻严重(张旺锋等2003)。荧光猝灭是叶绿体耗散
能量的一种途径, 分为光化学猝灭(qP)和非光化学
猝灭(qN)两种。嫁接苗和自根苗的qP均显著下降,
而自根苗qP下降的比例远高于嫁接苗, 表明自根苗
PSII天线色素吸收并用以进行光合作用的能量部
分显著少于嫁接苗。天线色素吸收并用以进行光
合作用的能量部分减少, 将形成过剩光能, 随着过
剩光能积累增多, 将会形成光抑制现象, 植物为了
避免PSII遭到破坏, 便会通过叶黄素循环、荧光发
射、光呼吸等热耗散途径来消耗过剩光能(颉建明
等2008; Donald 2001)。本研究结果表明, 随着低
温胁迫时间的延长, 除了‘青研1号’嫁接苗前期qN
值略有下降外, 其他嫁接苗的qN均持续上升, 表明
嫁接苗能通过热耗散上升来自我保护 ( D e m -
mig-Adams 1990), 而自根苗在胁迫前期qN值大幅
上升, 之后持续下降, 说明自根苗仅能在低温胁迫
前期通过热耗散过量光能来保护光合机构。
低温胁迫下, 叶片净光合速率等参数的下降,
可能是由于相关代谢酶受到抑制或失活所致, 因而
低温胁迫影响甜瓜嫁接苗和自根苗叶片光合机构性
能的原因及具体生理机制还有待于进一步探索。
综上所述, 低温胁迫会抑制甜瓜光合作用, 引
起甜瓜生长速度减慢甚至停止, 并对其生理活动
产生不良影响。本试验在低温胁迫条件下采用四
种不同砧木嫁接栽培甜瓜后, 嫁接苗的净光合速
率、蒸腾速率、气孔导度、瞬时水分利用效率等
光合参数均始终高于自根苗, PSII最大光化学效
率、PSII量子产额、光化学猝灭系数等荧光参数
亦始终高于自根苗, 表明嫁接能明显提高‘甜宝’甜
瓜对光能的利用和转化效率, 并减轻低温胁迫对
植物生理学报340
其光合机构的损害程度。综合以上多因子试验结
果, 采用耐冷砧木嫁接栽培甜瓜能明显提高其耐
冷性, 并有利于甜瓜的耐低温生产。‘甜砧’嫁接苗
在各项指标中几乎全部优于其他嫁接苗和自根苗,
综合考虑, ‘甜砧’更适合在甜瓜的耐低温生产中推
广应用。
参考文献
Cai ZQ, Cao KF, Feng YL, Feng ZL (2003). Effect of low nocturnal
temperature stress on fluorescence characteristics and active
oxygen metabolism in leaves of Garcinia hanburyi seedlings
grown under two levels of irradiance. Chin J Appl Ecol, 14 (3):
326–331 (in Chinese with English abstract) [蔡志全, 曹坤芳, 冯
玉龙, 冯志立(2003). 夜间低温胁迫对两种生长光强下藤黄幼
苗叶片荧光特征和活性氧代谢的影响. 应用生态学报, 14 (3):
326–331]
Chen QJ, Fan SX, Wang SH (2005). Endurance of greenhouse cu-
cumber to weak light and the interaction of sub-low temperature
and weak light. Trans Chin Soc Agric Eng, 21 (Supp): 72–76 (in
Chinese with English abstract) [陈青君, 范双喜, 王绍辉(2005).
弱光与偏低温弱光下温室黄瓜耐性指标的研究. 农业工程学
报, 21 (增刊): 72–76]
Chen YG, Zhu SD, Wang DL, Zhu SQ (2008). Effects of grafting on
chlorophyll fluorescence parameters of melon. Chin Agric Sci
Bull, 24 (7): 221–225 (in Chinese with English abstract) [陈友根,
朱世东, 王冬良, 朱舜球(2008). 嫁接对薄皮甜瓜叶绿素荧光
参数的影响. 中国农学通报, 24 (7): 221–225]
Demmig-Adams B (1990). Carotenoids and photo-protection in plant:
a role for the xanthophyll zeaxanthin. Biochim Biophys Acta,
1020 (1): 1–24
Donald RO (2001). When there is too much light. Plant Physiol, 125:
29–32
Farquhar GD, Sharkey TD (1982). Stomatal conductance and photo-
synthesis. Annu Rev Plant Physiol, 33: 317–345
Gao JJ, Qin AG, Yu XC (2009a). Effects of grafting on cucumber leaf
SOD and CAT gene expression and activities under low tempera-
ture stress. Chin J Appl Ecol, 20 (1): 213–217 (in Chinese with
English abstract) [高俊杰, 秦爱国, 于贤昌(2009a). 低温胁迫下
嫁接对黄瓜叶片SOD和CAT基因表达与活性变化的影响. 应
用生态学报, 20 (1): 213–217]
Gao JJ, Qin AG, Yu XC (2009b). Effects of low-temperature stress on
the ascorbate-glutahione cycle in the grafted cucumber leaves.
Acta Hortic Sin, 36 (2): 215–220 (in Chinese with English
abstract) [高俊杰, 秦爱国, 于贤昌(2009b). 低温胁迫对嫁接
黄瓜叶片抗坏血酸-谷胱甘肽循环的影响. 园艺学报, 36 (2):
215–220]
He J, Liu HX, Wang YR, Guo JY (1986). Low temperature and photo-
synthesis of plants. Plant Physiol Commum, (2): 1–6 (in Chinese
with English abstract) [何洁, 刘鸿先, 王以柔, 郭俊彦(1986). 低
温与植物的光合作用. 植物生理学通讯, (2): 1–6]
Hu CM, Zhu YL, Yang LF, Chen SF, Huang YM (2006). Comparison
of photosynthetic characteristics of grafted and own-root seed-
lings of cucumber under low temperature circumstances. Acta
Bot Bor-Occid Sin, 26 (2): 247–253 (in Chinese with English
abstract) [胡春梅, 朱月林, 杨立飞, 陈淑芳, 黄月明(2006). 低
温条件下黄瓜嫁接株与自根株光合特性的比较. 西北植物学
报, 26 (2): 247–253]
Hu WH, Yu JQ (2001). Effects of chilling under low light on photo-
synthesis and chlorophyll fluorescence characteristic in tomato
leaves. Acta Hortic Sin, 28 (1): 41–46 (in Chinese with English
abstract) [胡文海, 喻景权(2001). 低温弱光对番茄叶片光合作
用和叶绿素荧光参数的影响. 园艺学报, 28 (1): 41–46]
Liu H, Guo YP, Hu MJ (2005). Chilling-induced photoinhibition of
photosynthesis in Myrica rubra leaves. J Trop Subtrop Bot, 13
(4): 338–342 (in Chinese with English abstract) [刘辉, 郭延平,
胡美君(2005). 杨梅光合作用的低温光抑制. 热带亚热带植物
学报, 13 (4): 338–342]
Liu HX, Zeng SX, Li P (1981). Relationship between plant cold
resistance and polymorphism of enzyme system. Plant Physiol
Commum, (6): 6–11 (in Chinese with English abstract) [刘鸿先,
曾韶西, 李平(1981). 植物抗寒性与酶系统多态型的关系. 植
物生理学通讯, (6): 6–11]
Liu HY, Zhu ZJ, Lü GH, Qian QQ (2003). Study of relationship be-
tween physiological changes and chilling tolerance in grafted
watermelon seedlings under low temperature stress. Sci Agric
Sin, 36 (11): 1325–1329 (in Chinese with English abstract) [刘
慧英, 朱祝军, 吕国华, 钱琼秋(2003). 低温胁迫下西瓜嫁接
苗的生理变化与耐冷性关系的研究. 中国农业科学, 36 (11):
1325–1329]
Liu HY, Zhu ZJ, Shi QH (2007). Effects of low temperature stress on
characteristics of photosynthesis in leaves of own-rooted and
grafted watermelon seedling. J Shihezi Univ (Nat Sci), 25 (2):
163–167 (in Chinese with English abstract) [刘慧英, 朱祝军,
史庆华(2007). 低温胁迫下嫁接对西瓜光合特性及叶绿素荧
光参数影响的研究. 石河子大学学报(自然科学版), 25 (2):
163–167]
Liu J, Bi HG, Li QM, Ai XZ (2015). Effect of soil moisture on pho-
tosynthesis and antioxidant enzyme activities in cucumber seed-
lings under chilling stress. Plant Physiol J, 51 (12): 2247–2254 (in
Chinese with English abstract) [刘婧, 毕焕改, 李清明, 艾希珍
(2015). 土壤湿度对低温下黄瓜幼苗光合作用及抗氧化酶活
性的影响. 植物生理学报, 51 (12): 2247–2254]
Sui XL, Mao SL, Wang LH, Li W, Zhang BX, Zhang ZX (2008).
Effects of low temperature on photosynthesis of sweet pepper
under low light. J Nucl Agric Sci, 22 (6): 880–886 (in Chinese
with English abstract) [眭晓蕾, 毛胜利, 王立浩, 李伟, 张宝玺,
张振贤(2008). 低温对弱光影响甜椒光合作用的胁迫效应. 核
农学报, 22 (6): 880–886]
Sun S, Xu XY, Cheng LL, Wang LP, Gao HJ (2015). Effect of silicon
on photosynthetic functions of Malus hupehensis under drought
stress. Plant Physiol J, 51 (12): 2231–2238 (in Chinese with En-
glish abstract) [孙山, 徐秀玉, 程来亮, 王来平, 高华君(2015).
干旱胁迫下硅对平邑甜茶光合功能的影响. 植物生理学报, 51
(12): 2231–2238]
Van-Kooten O, Snel JFH (1990). The use of chlorophyll fluorescence
nomenclature in plant stress physiology. Photosyn Res, 25:
吕星光等: 低温胁迫对甜瓜嫁接苗及自根苗光合及叶绿素荧光特性的影响 341
147–150
Weng BQ, Jiang FY, Ying ZY, Fang JM, Li Y (2005). Effect of chill-
ing stress on the injury of Chamaecrista rotundifolia and protec-
tive function of applying calcium fertilizer. Trans Chin Soc Agric
Eng, 21 (6): 110–113 (in Chinese with English abstract) [翁伯
琦, 江福英, 应朝阳, 方金梅, 李延(2005). 低温胁迫对圆叶决
明的伤害及施用Ca肥防护效果的研究. 农业工程学报, 21 (6):
110–113]
Wu XX, Chen JL, Zha DS (2009). Effects of low temperature stress
on chlorophyll fluorescence characteristics and excitation energy
dissipation in eggplant seedlings leaves. Plant Nutr Fert Sci, 15
(1): 164–169 (in Chinese with English abstract) [吴雪霞, 陈建林,
查丁石(2009). 低温胁迫对茄子幼苗叶片叶绿素荧光特性和
能量耗散的影响. 植物营养与肥料学报, 15 (1): 164–169]
Wu XX, Yang XC, Zhu ZW, Zha DS, Xu S (2013). Effects of ex-
ogenous 6-BA on photosynthesis, chlorophyll fluorescence
characteristics and the allocation of absorbed light in eggplant
seedlings under low temperature stress. Plant Physiol J, 49 (11):
1181–1188 (in Chinese with English abstract) [吴雪霞, 杨晓春,
朱宗文, 查丁石, 许爽(2013). 外源6-BA对低温胁迫下茄子幼
苗光合作用、叶绿素荧光参数及光能分配的影响. 植物生理
学报, 49 (11): 1181–1188]
Xie JM, Yu JH, Huang GB, Xie MH (2008). Effects of light intensity
on photoinhibition in pepper seedlings treated under low tem-
perature and poor irradiance. Trans Chin Soc Agric Eng, 24 (5):
231–234 (in Chinese with English abstract) [颉建明, 郁继华, 黄
高宝, 颉敏华(2008). 持续低温弱光及之后光强对辣椒幼苗光
抑制的影响. 农业工程学报, 24 (5): 231–234]
Yang HG, Lin WF (2009). The effect of low temperature stress on
photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics in oil
palm seedlings. Chin Agric Sci Bull, 25 (24): 506–509 (in Chi-
nese with English abstract) [杨华庚, 林位夫(2009). 低温胁迫对
油棕幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响. 中国农学通报,
25 (24): 506–509]
Yu JH, Qin SH (2001). Studies on photosynthetic property of grafted
and self-rooted seedlings of different varieties of cucumber. J
Lanzhou Univ (Nat Sci), 37 (6): 63–68 (in Chinese with English
abstract) [郁继华, 秦舒浩(2001). 黄瓜品种间嫁接苗和自根苗
光合特性研究. 兰州大学学报(自然科学版), 37 (6): 63–68]
Zhang WF, Gou L, Wang ZL, Li SK, Yu SL, Cao LP (2003). Effect of
nitrogen on chlorophyll fluorescence of leaves of high-yielding
cotton in Xinjiang. Sci Agric Sin, 36 (8): 893–898 (in Chinese
with English abstract) [张旺锋, 勾玲, 王振林, 李少昆, 余松烈,
曹连莆(2003). 氮肥对新疆高产棉花叶片叶绿素荧光动力学
参数的影响. 中国农业科学, 36 (8): 893–898]
Zheng N, Wang ML, Wang HT, Ai XZ (2009). Effects of grafting on
photosynthesis of sweet pepper seedlings under low temperature
and weak light intensity. Chin J Appl Ecol, 20 (3): 591–596 (in
Chinese with English abstract) [郑楠, 王美玲, 王洪涛, 艾希珍
(2009). 嫁接对低温弱光下甜椒幼苗光合作用的影响. 应用生
态学报, 20 (3): 591–596]
Zheng R, Kang SZ, Hu XT, Li SE (2013). Effects of water and ni-
trogen conditions on the diurnal variation of photosynthesis
characteristic and yield of grapevine in arid oasis region. Trans
Chin Soc Agric Eng, 29 (4): 133–139 (in Chinese with English
abstract) [郑睿, 康绍忠, 胡笑涛, 李思恩(2013). 水氮处理对荒
漠绿洲区酿酒葡萄光合特性与产量的影响. 农业工程学报, 29
(4): 133–139]
Zhou J, Yang LF, Hao FG, You Y (2009). Photosynthesis and chloro-
phyll-fluorescence of Magnolia grandiflora seedlings under low
temperature stress. Acta Bot Bor-Occid Sin, 29 (1): 136–142 (in
Chinese with English abstract) [周建, 杨立峰, 郝峰鸽, 尤扬
(2009). 低温胁迫对广玉兰幼苗光合及叶绿素荧光特性的影
响. 西北植物学报, 29 (1): 136–142]
植物生理学报342
Effects of low temperature stress on characteristics of photosynthesis and chlo-
rophyll fluorescence in leaves of grafted and own root muskmelon seedlings
LÜ Xing-Guang, ZHOU Meng-Di, LI Min*
College of Horticulture, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: Effects of low temperature stress (15°C/5°C, day/night, for 4 d) on photosynthesis and chlorophyll
fluorescence characteristics in leaves of grafted on 4 species of rootstocks and own root muskmelon seedlings
were studied. The Pn and Tr gradually decreased under low temperature stress both in the leaves of grafted and
own root seedlings; except ‘Tianzhen’ grafted seedlings increased slightly on the fourth day outside, the Gs of
other grafted and own root seedlings gradually decreased; except ‘Qingyan1’ grafted seedlings was not signifi-
cantly different outside, the Ci of other grafted seedlings was gradually decreased, while Ci of own root seed-
lings gradually increased after the first day a slight decrease; except ‘Tianzhen’ the grafted seedlings increased
slightly on the third day outside, the WUE of other grafted and own root seedlings gradually decreased. The Fm,
Fv/Fm, ΦPSII, qP gradually decreased both in the leaves of grafted and own root seedlings, but Fo was opposite;
except ‘Qingyan1’ grafted seedlings decreased slightly on the first day outside, the qN of other grafted seedlings
was gradually increased, while qN of own root seedlings gradually decreased after the first day a big increase.
The Pn, Tr, Gs, WUE, Fv/Fm, and ΦPSII of leaves of ‘Tianzhen’ grafted seedlings were highest and it was visible
that ‘Tianzhen’ was worthy of popularization and application in the low temperature production of muskmelon.
Key words: muskmelon; graft; low temperature; photosynthesis; chlorophyll fluorescence
Received 2015-12-28 Accepted 2016-02-29
This work was supported by the National Technology Support Project of P. R. China (Grant No. 2014BAD05B03) and Science and Technology
Development Project of Shandong Province (Grant No. 2013GNC11014).
*Corresponding author (E-mail: minli@qau.edu.cn).