全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 7期，2009年 7月706
收稿 2009-03-18 修定 　2009-05-20
资助 国家自然科学基金(30 77 12 89 )、国家科技部 9 73 项目
(2005CB1 20900)。
* 通讯作者(E-ma il: miguohua@cau.edu.cn; Tel: 010-
6 2 7 3 3 8 8 6 )。
植物激素在氮磷养分调节根形态建成中的作用
鲍娟, 刘金鑫, 陈范骏, 张福锁, 米国华 *
中国农业大学资源与环境学院, 农业部植物营养学重点实验室, 北京 100193
Roles of Phytohormones in Nitrogen- and Phosphorus-Regulated Root Mor-
phogenesis
BAO Juan, LIU Jin-Xin, CHEN Fan-Jun, ZHANG Fu-Suo, MI Guo-Hua*
Key Lab of Plant Nutrition, MOA, College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193,
China
提要: 本文介绍植物激素在氮磷养分调节根形态建成中的作用研究进展。
关键词: 激素; 硝酸盐; 磷; 根
作为不能移动的生物, 植物以多种形态及生理
学的机制来适应其所生存的生态环境。其中, 根系
形态与生理学的改变是适应土壤环境的一种重要途
径。根系发育受植物内在遗传因素、所处发育阶
段及外界环境信号的影响, 由于这些因素的综合调
节, 所以植物才能具有发育可塑性和对环境的适应
性。植物激素处于诸多调控信号所构成的网络系
统的中心, 它们在根系形成过程中起作用。外部环
境因素包括养分的供应、土壤的紧密度和水分供
应等通过影响植物激素等信号系统调节根系建成。
业已证明, 硝酸盐、磷酸盐、硫酸盐及铁等养分
可作为信号物质, 当这些信号被植物接受后, 可以
影响植物根内细胞的分裂和分化过程, 进而决定根
系的构型。根的伸长、侧根的发生和根毛的发育
等对根际养分信号和体内养分状况信号均极为敏
感。外源生长调节物质处理常能改变这种反应, 表
明在根系建成过程中, 养分信号与激素信号之间存
在互作。本文介绍激素信号在氮磷养分调节根系
建成中的作用机制。
1 激素在氮素调节根生长发育过程中的作用
1.1 生长素(IAA)的作用 早期的研究已经表明, 高
浓度NO3
_抑制侧根伸长, 对侧根的发生没有影响,
抑制的信号来自于地上部积累的NO3
_
, 而不是外界
NO3
_浓度和氮素代谢产物(Zhang等 1999)。据推
测, NO3
_信号是在地上部被感知的, 所以在根部和
地上部之间可能存在一个长距离信号, 调控着NO3
_
对侧根伸长的抑制(Zhang等 1999; Forde 2002)。
Walch-Liu等(2006)分别测定了拟南芥地上部和根
中的生长素含量。其中一部分样品是连续在高浓
度NO3
_
(50 mmol L-1 KNO3)条件下生长, 另一部分
样品先在高浓度NO3
_中生长, 然后转移到低浓度
NO3
_介质中生长 24 h。他们发现, 与一直在高浓
度NO3
_生长的植株相比, 转移到低浓度NO3
_介质
中的植株根中 IAA量很高, 而地上部的 IAA量较
低。相似的结果在大豆中也有报道(Caba等 2000),
有研究表明, 在 8 mmol L-1 KNO3中生长的大豆根
中IAA含量比生长在1 mmol L-1 KNO3的少约4倍。
Bao等(2007)的研究结果表明, 高氮抑制拟南芥生长
素流入载体基因AUX1的表达, 并导致生长素响应
元件标记基因DR5:GUS表达下降。说明供应高浓
度硝酸盐至少可以通过阻碍生长素从植物地上部向
根中的转移而降低根中生长素的含量。在玉米中,
高氮抑制轴根(种子根及节根)的伸长, 同时根中生
长素含量降低(Tian等 2008)。供应外源生长素能
减轻高氮对轴根伸长的抑制作用, 说明高氮抑制玉
米轴根伸长很可能与其根中生长素含量下降有关
(Tian等 2008; Mi等 2008)。
硝酸盐诱导侧根生长的机制很复杂, 直到现在
还没有完全清楚。关于生长素在硝酸盐调节根生
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第 45卷 第 7期，2009年 7月 707
长的作用问题存有不同的观点, Zhang等(1999)认为
硝酸盐对侧根的刺激作用与生长素的作用有关, 而
Linkohr等(2002)采用相同的抗生长素拟南芥突变
体axr4研究表明, 生长素不直接参与硝酸盐调节的
根形态变化过程。AXR4是生长素信号转导过程
中的一个蛋白, 最近有报道, AXR4是内质网上一个
新的附属蛋白, 调节 AUX 1 在细胞膜上的定位
(Dharmasir等 2006)。这表明生长素极性运输在局
部硝酸盐诱导侧根生长过程中起一定的作用。
Guo等(2005)在研究玉米侧根时认为, 受局部硝酸
盐诱导的玉米侧根生长依赖于从地上部运输的生长
素, 而与从根尖向根基运输的生长素关系不大。
最近的研究表明, 生长素响应因子ARF8和小
RNA miR167调节侧根从主根表皮的伸出过程
(Gifford等2008); ARF8和miR167均在维管束鞘细
胞中表达, 但ARF8受氮素诱导, 而miR167则受氮
素抑制。Gifford等(2008)的研究结果发现, 在高氮
(5 mmol.L-1硝酸盐)供应条件下, 氮代谢产物谷氨酰
胺诱导ARF8表达, 进而抑制侧根原基从表皮伸出,
以致侧根原基的伸出率下降。arf8突变体中, 侧根
原基的伸出率不受氮素的调节。miR167通过降解
ARF8参与调节侧根原基的伸出。miR167超表达
后, 氮素对侧根原基的伸出作用也消失。
1.2 脱落酸(ABA)的作用 有研究认为, ABA可能参
与调节内源NO3
_库对侧根生长的抑制作用。有 3
个ABA不敏感突变体(abi4-1、abi4-2和 abi5-1)对
NO3
_的抑制效应不敏感, 4个ABA合成的突变体
(aba1-1、aba2-3、aba2-4 和 aba3-2)对 NO3
_的
抑制的敏感性也降低(Signora等 2001)。当大麦生
长在稳定氮浓度的营养液中, 根中ABA浓度与NO3
_
供应量没有联系, 然而, 短期改变NO3
_供应量后,
ABA浓度即发生快速变化(Brewitz等 1995)。根感
受到外界NO3
_量的提高后, 即引起整个植株体内
ABA的变化。Signora等(2001)的研究表明, ABA
在硝酸盐对根系的抑制中起作用, 硝酸盐对根系的
抑制可能有两种途径: 一条是ABA途径, 另一条是
非ABA途径, 并且ABA在硝酸盐对拟南芥侧根的
局部刺激也起作用。外加ABA抑制侧根生长, 这
种抑制作用也发生在侧根发育的不同时期, 即在侧
根原基刚刚出现和侧根分生组织活化之前的时期,
而加入 IAA并不能缓解ABA对侧根生长的抑制作
用(De Smet等2003), 他们认为, 生长素参与调节侧
根生长的 4个关键时期, 即发生、侧根原基的建
成、侧根的出现和侧根分生组织功能的保持, 而高
浓度的NO3
_和ABA在侧根生长的第4个阶段起作
用, 即在影响侧根分生组织活性中起作用, 在高浓
度NO3
_调节侧根发育过程中, ABA可能作为信号物
质起作用(De Smet等 2006)。
Razem等(2006)报道, ABA受体的 FCA, 可能
参与高浓度NO3
_
/ABA对侧根的抑制。突变体 fca
削弱ABA对侧根的抑制作用, 这表明FCA可能是高
浓度NO3
_
/ABA抑制侧根生长的信号途径中的一个
组分。
2 激素在缺磷调节侧根生长中的作用
2.1 生长素的作用 缺磷也能强烈影响根系构型, 在
拟南芥中低磷抑制主胚根生长, 破坏主根尖的分生
结构, 同时刺激侧根的起始与伸长(Williamson等
2001; Linkohr等 2002; Lopez-Bucio等 2002, 2005;
Al-Ghazi等 2003), 并刺激根毛形成(Bates和Lynch
1996)。由于主根尖本身对侧根有抑制作用, 有可
能侧根和根毛的反应是主根尖受到破坏的次级反
应。但在 lpi3突变体中, 主根伸长不受低磷抑制,
但侧根发生仍受缺磷的促进(Lopez-Bucio等2002),
说明缺磷对侧根发生的促进作用不是或不完全是由
于主根尖活性丧失引起的。
生长素运输和信号转导是否参与磷缺乏条件
下根系构型的调节？在磷充足的条件下, 生长素转
运突变体 aux1和 eir1以及生长素响应元件突变体
axr1和axr4减少侧根形成。 Nacry等(2005)用拟南
芥突变体 axr4-1、aux1-7和 eir1-1进行研究时, 结
合生长素测定及DR5:GUS表达分析结果表明, 生长
素运输及其在根中的再分配会引起根系构型的变
化。然而, 有证据表明, 生长素的敏感性作用可能
更大, 原因是, (1)缺磷条件下, 侧根发生对外源生
长素的敏感性增加10~100倍(Lopez-Bucio等2002);
(2) tir3/big/lpi1 突变体的生长素运输显著减少, 但
其侧根的发生依然对低磷有反应 (Lopez-Bucio等
2005); (3)缺磷与加磷条件下, 生长素的活性变化不
大(Jain等 2007; Pérez-Torres等 2008)。最新研究
表明, 磷对侧根原基形成和伸出的控制作用依赖于
其对生长素的敏感性, 而这一敏感性受生长素受体
TIR1 (transport inhibitor response 1)和生长素响应
因子ARF19的调节(Pérez-Torres等 2008)。缺磷
即刺激TIR1的表达, TIR1降解特定的AUX/IAA蛋
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白, 然后释放ARF19活性, 从而导致侧根原基的发
生和发育。突变体arf19侧根数量对缺磷的反应不
敏感。
在菜豆(Phaseolus vulgaris)中, 缺磷影响基部
根系生长角度(Bonser等1996), 但可促进羽扇豆排
根的形成(Johnson等 1994, 1996)。在缺磷下, 生
长素、乙烯和细胞分裂素被认为是调节侧根的发
育和排根的形成中起作用(Lopez-Bucio等 2003;
Vance等 2003)。在低磷条件下, 生长素抑制剂三
碘苯甲酸(TIBA)和N-1-氨甲酰苯甲酸萘酯(NPA)抑
制拟南芥侧根和羽扇豆排根的形成(Gilbert等2000;
Skene和 James 2000; Lopez-Bucio等 2002)。
2.2 细胞分裂素 Martin等(2000)报道, 供应外源细
胞分裂素可抑制缺磷诱导的 AtIPS1和其他一些基
因的表达, 由于这些基因是受整株磷水平的系统调
节的, 因此认为细胞分裂素参与长距离信号系统控
制磷缺乏反应的负调控。有研究证明, 外源细胞分
裂素抑制受缺磷迅速诱导OsIPS1/2基因在根中的
表达(Hou等 2005), OsIPS1/2和 At4基因同属于
TPSI1/Mt4家族成员, 因此认为细胞分裂素也抑制
At4缺磷根系中的表达, 而最近的报道也证明At4的
功能可能是缺磷后可促进更多的磷向根系的再迁
移, 由此引起根系结构的变化(Shin等 2006), 这些
结果可说明, 细胞分裂素参与缺磷诱导根系结构变
化的负调控。
2.3 赤霉素(GA)的作用 GA在植物生长发育过程
中起作用, 包括种子萌发、根伸长、胚轴生长、
叶片伸展、花芽起始生长和花的发育( H o o l e y
1994; Richards等 2001)。GA突变体 ga1-3表现出
株型矮小, 叶片暗绿; 花期延后, 外源GA能促使突
变体恢复成正常表型(Koornneef 和 van der Veen
1980)。GA是通过解除抑制生长的核蛋白DELLA,
从而促进植物生长(Peng等 1997; Silverstone 等
1998; Dill 和 Sun 2001; King等2001; Lee等2002;
Wen 和 Chang 2002; Fu 和 Harberd 2003)。Jiang
等(2007)系统研究了GA-DELLA信号途径和植物对
低磷响应之间的关系, 结果发现外源GA能制约拟
南芥对磷胁迫的反应, DELLA功能缺失的突变体则
不表现出缺磷条件下植物生长的特性。进一步研
究表明, 磷缺乏促进GFP-tagged DELLA在根细胞
核中积累。因此从某种程度上说, 磷饥饿促进生长
的反应是由DELLA累积决定的。但是, 他们的工
作又表明, 磷饥饿并不改变GA对DELLA破坏的敏
感性, 这意味着磷缺乏所引起的DELLA积累是通过
减少有生物活性的GA水平实现的。因此, 磷饥饿
导致了编码GA代谢酶转录水平的变化, 因而GA水
图 1 植物侧根的形成过程中不同激素之间的互作(Fukaki和 Tasaka 2008)
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平下降。突变体 ga1-3在低磷条件下, 根毛长度显
著降低, 而GA可促使突变体根毛长度恢复得与野
生型的一样。因此可以认为, 低磷条件下, 合适的
GA水平是促进根毛生长所必需的。由此可以推
断, DELLA抑制作用是低磷调节根系生长机制的一
个组成部分。磷缺乏降低GA水平, 引起DELLA
累积, 从而触发多重的缺磷反应, 这包括根构型改
变, 地上部生长减和花青素累积。
3 结语
近十年来, 由于分子生物学方法的不断改进, 获
得了大量关于激素运输和转导的突变体, 同时根系
生长发育的突变体也不断筛选出来, 因此养分调节
根系生长发育的机制的研究取得了很大的进展。
不同的养分信号与激素信号之间存在广泛的互作,
但随着根系发育的研究不断深入, 激素调节根系发
育的机制也日趋复杂, 就侧根的发生和发育而言, 由
于同一激素信号途径的不同基因之间、以及不同
激素信号途径之间存在复杂的互作(图1), 因此, 养
分信号与激素信号之间的互作也是相当复杂的。
另一方面, 迄今人们对养分调节根系发育的认识大
多是来源于模式植物拟南芥, 而在粮食作物中, 由
于根系形态和生长习性的差异, 因此根系对养分的
反应规律以及养分与激素的互作规律也可能显著不
同。如在玉米中, 低氮、低磷均促进根的伸长(Mi
等 2008; Liu等 2004); 而在拟南芥中, 低氮促进根
伸长的作用并不明显, 低磷下主根伸长还受抑制。
因此, 有关养分调节作物根系生长发育的生理分子
机制还有大量的工作要做。
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