全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (11): 1063~1068 1063
收稿 2012-08-28　　修定 2012-10-25
资助 国家自然科学基金(31060104)。
* 通讯作者 (E-mail: zhaojianhua0943@163.com; Tel: 0951-
6886792)。
干旱胁迫对宁夏枸杞生长及果实糖分积累的影响
赵建华1,2,*, 李浩霞3, 周旋1, 安巍1, 石志刚1, 王亚军1, 王华芳2
1国家枸杞工程技术研究中心, 银川750002; 2北京林业大学生物科学与技术学院, 北京100083; 3宁夏农林科学院荒漠化治理
研究所, 银川750002
摘要: 文章研究不同干旱胁迫下宁夏枸杞生长及果实糖分积累的变化规律, 为宁夏枸杞在干旱地区高产栽培提供参考依
据。采用盆栽控水试验, 设置正常灌水、轻度干旱、中度干旱和重度干旱处理, 研究了干旱胁迫对宁夏枸杞植株生长、生
物量分配以及果实糖分积累的影响。结果表明: 干旱抑制宁夏枸杞新稍、果实、株高和地径的生长; 随着干旱程度加剧,
根和茎中干物质分配率逐渐升高, 而枝条、叶和果实中干物质分配率大幅降低; 轻度干旱有利于果实发育过程中果糖的积
累, 中度和重度干旱胁迫则不利于成熟期果糖和蔗糖积累; 干旱胁迫明显降低成熟期转化酶、蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗
糖合成酶(SS)的活性; 果实发育过程中果糖的含量与SPS和转化酶活性存在极显著相关。可见, 在果实发育期, 土壤含水量
为田间持水量55%以上, 能促进宁夏枸杞果实中糖分积累, 有效提高果实品质。
关键词: 干旱胁迫; 宁夏枸杞; 生长; 糖分积累
Influence of Drought Stress on Plant Growth and Sugar Accumulation in Fruit
of Lycium barbarum L.
ZHAO Jian-Hua1,2,*, LI Hao-Xia3, ZHOU Xuan1, AN Wei1, SHI Zhi-Gang1, WANG Ya-Jun1, WANG Hua-Fang2
1National Wolfberry Engineering Research Center, Yinchuan 750002, China; 2College of Biological Sciences and Technology, Bei-
jing Forestry University, Beijing 100083, China; 3Desertification Control Research Institute, Ningxia Academy of Agriculture and
Forestry Sciences, Yinchuan 750002, China
Abstract: A study of the effect of different water stress on plant growth and sugar accumulation in fruit of Lycium
barbarum aimed at providing theoretical basis for high-yield cultivating of this plant for the arid regions. The
responses of plant growth, biomass allocation and sugar accumulation were studied in L. barbarum under normal
irrigation, light drought, moderate drought and severe drought in a pot experiment. The results showed that the
growth of new shoots, fruit, height and stem diameter was inhibited under drought stress. With the increasing of
drought stress, the dry matter distribution in root and stem gradually increased, while that in branch, leaf and fruit
considerably decreased. The fructose cumulant increased during fruit development under light drought, but the
fructose and sucrose contents were reduced under moderate drought and severe drought at the maturity stage. The
activities of invertase, sucrose phosphate synthase (SPS) and sucrose synthase (SS) were significantly reduced under
drought at the maturity stage. The fructose content has significant correlations with the activities of SPS and invertase
during fruit development. It is therefore suggested the soil moisture content more than 55% of field water capacity
can promote the accumulation of sugar and improve the quality of fruit during the fruit development.
Key words: drought stress; Lycium barbarum; growth; sugar accumulation
枸杞为茄科(Solanaceae)枸杞属(Lycium L.)多
年生落叶灌木, 具有很强的抗逆性, 是改良盐碱地
的先锋树种(白守宁1999)。宁夏枸杞是唯一被载
入《中国药典》的枸杞属植物(国家药典委员会
2010), 其药用机理主要有促进免疫(Lin等2008)、
抗氧化(Ma等2009)、抗辐射(Qian等2004)、抗肿
瘤(Chao等2006)、保护肝细胞(Hsu等1999)、抗衰
老和促进性功能(Yu等2005)。宁夏枸杞是我国受
原产地保护的药食两用道地药材和传统的出口创
汇产品, 其人工种植已有500多年的历史。
宁夏属于我国西北干旱和半干旱地区, 水资
源严重短缺。但在宁夏有灌溉条件的地区栽培枸
杞的周年灌水次数一般为10次左右, 年灌水量为
植物生理学报1064
7 350~8 250 m3·ha-1 (焦恩宁等2002), 基本都是大水
漫灌。可见, 开展枸杞合理灌溉方面的研究, 对充
分发挥枸杞潜在的抗逆机制和解决当前枸杞种植
中水分利用率低的现状具有重要现实意义。本文
研究不同干旱条件下宁夏枸杞生长发育及糖分积
累的规律, 探讨干旱胁迫对宁夏枸杞生长发育规
律和糖代谢的影响, 旨在为制定枸杞节水栽培技
术提供理论依据。
材料与方法
1 材料
供试材料为宁夏枸杞(Lycium barbarum L.)主
栽品种‘宁杞1号’。于2010年10月在国家枸杞工程
技术研究中心枸杞种质资源圃选取一棵健壮枸杞
树(约十年生), 采集半木质化枝条, 剪成8 cm左右
的插穗, 进行嫩枝扦插育苗。待第2年(约5个月后)
扦插苗枝条萌发前, 选择100株健壮、无病虫害、
粗度及高度大体一致的植株移栽到事先准备好的
塑料花盆中。
2 试验设计
试验利用规格为32 cm×28 cm的塑料花盆, 内
装腐熟羊粪、壤土和沙土(体积比2:6:2)充分混合
均匀, 测定土壤田间最大持水量为18%。试验设置
4个水分处理: 对照(土壤含水量为田间最大持水量
75%~80%)、轻度干旱(土壤含水量为田间最大持
水量55%~60%)、中度干旱(土壤含水量为田间最
大持水量35%~40%)、重度干旱(土壤含水量为田
间最大持水量15%~20%)。每盆1株, 每个处理20
盆, 每个处理设置1个无植物盆作为对照, 估计土
壤表面蒸发水分。苗木于2011年4月栽植, 于2011
年5月中旬进行处理, 9月下旬试验结束。试验期
间采用称重法控水, 每天傍晚称重一次, 并补充水
分。为消除苗木对称重控水的影响, 在试验进行
的30和90 d各处理均毁苗1盆, 测定苗木鲜重, 确定
称重标准。除水分外的其他管理措施均一致。
3 指标测定
3.1 形态指标
处理前分别测定植株地径和株高; 干旱处理
30 d后, 测定新稍生长量和单果质量; 干旱处理结
束时, 测定植株地径和株高, 计算地径和株高增
量。然后分别收集植株根、茎、叶、果, 称量鲜
重和干重, 计算各器官干物质分配率: 干物质分配
率=(各器官干物质/植株总干物质)×100%。
3.2 糖分含量和蔗糖代谢相关酶活性
干旱处理后约50 d, 对花蕾进行挂牌标记, 于
青果期(约现蕾后18 d)、色变期(约现蕾后31 d)和
成熟期(约现蕾后40 d)收集果实, 测定糖含量和蔗
糖代谢酶。按照文献(汤章城1999)方法测定果
糖、蔗糖和淀粉含量。
酶液提取在0~4 ℃条件下进行, 采用王永章等
(2001)的方法: 称取样品, 液氮中研磨, 加提取缓冲
液 (200 mmol ·L -1磷酸钾缓冲液、5 mmol ·L -1
MgCl2、0.1% β-巯基乙醇、0.05% Triton X-100、
0.05% BSA、2% PVPP, pH 7.5), 20 000×g (4 ℃)离
心30 min; 取上清液, 逐渐加入(NH)2SO4至80%饱
和度, 放置30 min, 20 000×g (4 ℃)离心20 min, 去除
上清液; 加脱盐缓冲液重新溶解沉淀, Sephadex
G-25柱离心脱盐后的酶提取液用于酶活性分析。
酸性转化酶(acid invertase, AI)活性测定按照
(Lowell等1989)方法进行, 并加以改进。490 μL反
应体系中含80 mmol·L-1醋酸-磷酸钾(pH 4.5)、100
mmol·L-1蔗糖、210 μL酶液。37 ℃反应30 min, 加
入490 μL 3,5-二硝基水杨酸试剂(DNS)终止反应,
沸水浴5 min, 冷却后测定A540; 对照用失活的酶液
代替粗酶液。中性转化酶(neutral invertase, NI)活
性测定与AI类似, 只是醋酸-磷酸钾的pH为7.5。
蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,
SPS)活性测定时, 70 μL反应体系中含50 mmol·L-1
Hepes-NaOH (pH 7.5)、15 mmol·L-1 MgCl2、1
mmol·L-1 EDTA、16 mmol·L-1尿苷二磷酸葡萄糖
(UDPG)、4 mmol·L-1 6-磷酸果糖(F-6-P)、20
mmol·L-1 6-磷酸葡萄糖(G-6-P)、30 μL酶提取液。
30 ℃反应30 min, 加入70 μL 5 mol·L-1 NaOH终止
反应, 沸水浴10 min, 冷却后加入1 mL 0.14 mol·L-1
蒽酮(溶解在13.8 mol·L-1的硫酸中), 40 ℃反应20
min, 测定A620。对照的反应体系中不含6-磷酸果糖
和6-磷酸葡萄糖。
蔗糖合成酶(sucrose synthase, SS)活性测定方
法与SPS类似, 将反应体系中的6-磷酸果糖换成果
糖。
4 数据统计与分析
采用Excel和DPS 8.01统计分析软件进行数据
赵建华等: 干旱胁迫对宁夏枸杞生长及果实糖分积累的影响 1065
统计和方差分析, 用Duncan法进行处理间显著性
检验。
实验结果
1 干旱胁迫对宁夏枸杞生长和干物质分配的影响
由表1可知, 随着干旱胁迫的加重, 各处理植
株的株高增量、地径增量、新稍生长率和单果质
量均呈现降低趋势; 同对照相比, 轻度干旱下枸杞
植株分别降低了5.1%、2.0%、37.5%和25.1%, 且
后2个指标下降幅度达到显著水平; 而重度干旱下
的植株, 除地径增量外, 各指标均与前3个处理达
显著水平, 且比对照降低了28.6%、16.3%、98.9%
和67.7%。可见, 干旱发生后, 枸杞植株的新稍生
长率和单果质量明显受到抑制, 尤其在重度干旱
下新稍生长抑制最大, 单果质量次之, 地径生长影
响最小。
表1 干旱胁迫对宁夏枸杞生长和干物质分配的影响
Table1 Effect of drought stress on plant growth and biomass allocation in L. barbarum
处理
株高增量/ 地径增量/ 新稍生长率/ 单果质量/ 干物质分配率/%
cm mm cm·d
-1 g 根 茎 枝条 叶 果实
对照 26.05±0.79a 0.61±0.02a 0.93±0.05a 0.41±0.05a 16.4±2.38b 35.2±2.71c 18.1±2.62a 17.9±2.35a 11.6±1.37a
轻度干旱 24.72±0.99a 0.60±0.02a 0.58±0.08b 0.31±0.09b 19.7±2.55a 42.6±2.86b 17.6±2.08a 15.9±2.32ab 3.6±0.37b
中度干旱 25.91±0.61a 0.56±0.01a 0.33±0.08c 0.21±0.01c 21.4±2.99ab 46.4±2.25ab 16.9±2.89a 14.7±1.34b 2.2±0.16c
重度干旱 18.61±0.61b 0.51±0.02a 0.01±0.01d 0.13±0.01d 23.7±3.67a 49.6±2.87a 14.2±2.03a 11.9±1.73c 0.6±0.06d
　　同一列不同小写字母表示差异显著, P＜0.05; 图1和2同此。
不同干旱胁迫下枸杞植株各器官干物质分配
率的测定结果(表1)表明, 在根和茎中干物质分配
率随着干旱胁迫的加重而逐渐升高; 同对照相比,
轻度干旱、中度干旱和重度干旱下分别增高了
20%和21%、30.5%和31.8%、44.5%和40.9%, 且
均达到显著水平, 而轻度干旱与中度干旱、中度
干旱与重度干旱间均无显著差异。枝条、叶和果
实中干物质分配率随着干旱胁迫的加重而大幅降
低。其中, 果实降低幅度最大, 各处理间达到显著
水平, 重度干旱下降低了94.8%; 枝条降低程度最
小, 各处理间未达到显著水平, 重度干旱下降低了
21.5%。因此, 土壤水分对枸杞植株干物质在各器
官中的分配具有明显的调节效应, 但调节方式和
程度随器官不同而异。
2 干旱胁迫对宁夏枸杞糖分积累的影响
由图1-A和B可以看出, 对照和轻度干旱处理
的枸杞果实中果糖和蔗糖含量随着枸杞果实生长
发育而增加; 中度干旱处理表现为先升后降, 重度
干旱处理下果糖含量先升后降, 蔗糖含量呈现出
降低趋势。在现蕾后18 d时各处理间的差异较小,
只有重度干旱下与其他3个处理差异显著, 比对照
分别降低了15.6%和28.6%。现蕾后31和40 d时各
处理间差异较大, 与对照达到显著水平, 且轻度干
旱处理能显著提高该时期果糖和蔗糖的含量(除现
蕾后40 d的蔗糖含量外); 此外, 在这两个时期枸杞
果实中果糖与蔗糖的含量随干旱加重而降低, 且
在重度干旱处理下达到最低值。可见, 在青果期
和色变期, 中度干旱有利于枸杞果实果糖和蔗糖
的合成与积累; 在成熟期, 轻度干旱有利于果糖积
累, 中度干旱对糖分积累有明显抑制作用。
图1-C显示, 随着枸杞果实的生长发育, 各处
理间果实中淀粉含量变化规律不一: 对照出现降
低, 轻度干旱和中度干旱处理为先降后升, 重度干
旱处理为升高趋势。在现蕾后18 d时, 各处理间的
差异显著, 与对照相比, 轻度干旱处理的果实中淀
粉含量升高了17.2%, 而中度干旱和重度干旱降低
了41.1%和57.2%; 现蕾后31 d时, 轻度、中度和重
度干旱处理均显著低于对照, 且3个干旱处理间无
显著差异; 现蕾后40 d时, 果实中淀粉含量随土壤
含水量降低而升高。可见, 在果实发育的青果期,
中度干旱抑制果实中淀粉的积累, 而在成熟期, 果
实中淀粉积累随着干旱加重而升高, 说明淀粉对
适应不良的逆境环境具有一定的缓冲作用。
3 干旱胁迫对宁夏枸杞果实中蔗糖代谢相关酶活
性的影响
由图2-A和B可知, 随着果实生长发育, 果实中
植物生理学报1066
图2 干旱胁迫对宁夏枸杞果实中蔗糖代谢
相关酶活性的影响
Fig.2 Effect of drought stress on activities of sugar-metabolizing
enzymes in L. barbarum fruit
图1 干旱胁迫对宁夏枸杞果实中糖分积累的影响
Fig.1 Effect of drought stress on sugar accumulation
in L. barbarum fruit
的AI活性和NI活性呈现出不同变化趋势, 其中, 对
照和轻度干旱处理的AI活性表现为先升后降的趋
势, 而NI活性呈现出逐渐升高的趋势; 但重度干旱
处理均呈降低趋势。在现蕾后18 d时各处理间差
异显著, 与对照相比, 中度和重度干旱处理均显著
高于对照, 且活性分别升高了17.6%、40.8%和
56.3%、42.9%。在现蕾后31 d时, 各处理间差异较
大, 其中, 轻度和重度干旱处理显著低于对照。在
现蕾后40 d时, 随土壤干旱程度的加深, 果实中两
种转化酶活性降低, 且显著低于对照。可见, 在果
实发育的色变期和成熟期, 干旱胁迫加深导致了
转化酶活性的降低 , 造成了蔗糖含量下降 (图
1-B)。
从图2-C的SPS活性变化可以看出, 随果实的
生长发育, 对照的SPS活性逐渐升高, 轻度和中度
赵建华等: 干旱胁迫对宁夏枸杞生长及果实糖分积累的影响 1067
干旱处理表现为先降低后升高。在3个发育时期,
中度和重度干旱处理均显著低于对照, 可见, 在果
实发育期, 中度和重度干旱均显著降低果实中的
SPS活性。
从图2-D的SS活性变化可以看出, 随果实的生
长发育, 对照和轻度干旱处理表现为先降低后升
高, 而中度和重度干旱处理为先升后降。在现蕾
后18和40 d时, 中度和重度干旱处理均显著低于对
照, 但在现蕾后31 d时却显著高于对照。可见, 在
果实生长的青果期和成熟期, 中度干旱明显抑制
SS活性升高。
4 宁夏枸杞果实中糖分含量与蔗糖代谢相关酶活
性的关系
在宁夏枸杞果实发育过程中, 果实中糖分含
量与蔗糖代谢相关酶活性变化关系如表2所示: 果
实中果糖含量分别与AI、SS和SPS活性呈极显
著、显著和极显著负相关, 相关系数为–0.9391**、
–0.7238*和–0.9474**, 与NI活性极显著正相关, 相关
系数为0.9324**; 果实中蔗糖和淀粉含量与4种酶均
无显著相关性。说明宁夏枸杞果实中果糖的积累
与代谢主要受SPS和转化酶活性的调控。
低于新稍生长率(未发表资料), 这说明干旱对宁夏
枸杞的纵向生长影响高于径向生长, 从而有利于
提高光能的利用效率(Wang等2006)。在干物质积
累上, 干旱胁迫有利于宁夏枸杞根部干物质分配
率的显著提高, 却不利于枝、叶和果中的干物质
积累, 特别对生殖器官果实影响尤为显著, 这也说
明当水分亏缺时, 枸杞植株将更多生物量分配到
根部, 从而有利于树体从土壤中获得更多的水分
和营养物质, 在干旱环境中得以生存。因此, 生物
量分配方式的调整能够使枸杞植株更好地平衡资
源获取和利用的关系, 这对于在水分不足的情况
下, 维持正常的生理活性具有重要意义。
本研究发现, 在果实发育的青果期和色变期,
中度干旱胁迫发生前, 宁夏枸杞果实中果糖和蔗
糖含量逐渐升高, 至成熟期升至最高; 而在成熟期,
蔗糖含量在胁迫发生后显著下降, 而果糖含量在
轻度胁迫发生后仍显著升高。可见, 干旱胁迫下
枸杞果实中果糖参与植物细胞内渗透调节能力明
显高于蔗糖, 这是由于果糖作为植物体内能量物
质的载体, 对抵御干旱胁迫伤害和维持正常的生
理代谢具有缓冲作用(张萍等2009)。研究还发现,
成熟期枸杞果实中淀粉的积累随干旱的加重不断
增多, 这与干旱胁迫下沙生植物红砂和柠条茎中
淀粉积累相一致(徐当会2007)。我们认为, 干旱处
理后期枸杞植株接近衰老时果实中淀粉的积累可
能与果实的脱落有关 , 但这还有待于进一步研
究。
糖的积累是果实品质形成的关键, 而蔗糖代
谢又是糖积累的重要环节。大量的研究表明, 蔗
糖代谢相关酶与果实糖积累之间存在密切联系(吕
英民和张大鹏2000; 于年文等2011)。本研究表明,
宁夏枸杞果实在发育过程中果糖含量与转化酶和
SPS相关性显著, 可见, 这两个酶是影响枸杞果实
中果糖积累的关键酶; 这也与张萍等(2009)的研究
基本相一致。干旱胁迫发生后, 参与糖代谢的酶
活性也随干旱胁迫强度发生相应变化, 其中, 在青
果期干旱胁迫加重明显增加转化酶的活性, 但SPS
和SS活性均降低, 使果实中果糖和蔗糖含量维持
较低水平; 随着果实生长发育, 正常供水情况下枸
杞果实中NI和SPS活性不断升高, 但在干旱胁迫发
生后, 特别是在重度干旱胁迫下, 酶活性显著下降,
果糖和蔗糖含量也随之降低。说明重度干旱胁迫
表2 枸杞果实中糖分含量与蔗糖代谢酶活性的相关性
Table 2 Correlation coefficients of sugar content and activi-
ties of sugar-metabolizing enzymes in L. barbarum fruit
果糖含量 蔗糖含量 淀粉含量
AI活性 –0.9391** –0.2228 –0.3128
NI活性 0.9324** 0.3330 0.1942
SS活性 –0.7238* –0.3925 –0.3082
SPS活性 –0.9474** –0.1022 –0.0868
　　*相关性达0.05显著; **相关性达0.01极显著。
讨　　论
本研究的结果表明, 干旱胁迫对宁夏枸杞植
株的生长与干物质分配产生显著的影响。随着干
旱胁迫加重, 枸杞植株的新稍生长率和单果质量
显著下降, 株高和地径生长缓慢, 地下部干物质积
累逐渐增加, 地上部叶和果实干物质积累明显降
低, 这一系列变化都与植物适应干旱逆境能力密
切相关(李芳兰等2009)。干旱胁迫明显降低宁夏
枸杞株高和地径的增量, 但对地径的影响程度明
显小于株高, 而且, 干旱对成枝力影响程度也远远
植物生理学报1068
严重影响枸杞果实中糖分积累, 进而显著降低果
实品质。因此, 保持适度干旱胁迫(含水量为田间
持水量55%以上), 能提高其水分利用率, 促进果实
中糖分积累, 有效改善果实品质。
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