全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (9): 899~903 899
收稿 2011-06-20　　修定 2011-07-26
资助 国家自然科学基金(30571287)。
* 通讯作者(E-mail: fruit@sjtu.edu.cn; Tel: 021-34205956)。
根域限制对葡萄果实不同发育期维管束水分运输的影响
谢兆森1,2, 曹红梅2, 刘爱玲1, 王博1, 王世平1,*
1上海交通大学农业与生物学院, 上海200240; 2河北科技师范学院园艺科技学院, 河北秦皇岛066600
摘要: 本文采用质外体染料示踪法研究了葡萄果实不同发育期根域限制和非根域限制(对照)处理果实维管束水分运输变
化。结果表明, 在葡萄果实发育的第一次快速生长期, 根域限制和对照处理的果实周缘维管束被染色数量最多, 染料溶液
在葡萄果实中的运输速率也最高, 分别为1.72和1.63 cm·h-1, 根域限制处理果实中周缘维管束和中央维管束中染料溶液的运
输速度低于对照处理, 但胚珠维管束中染料运输速度要高于对照, 为1.32 cm·h-1; 进入生长停滞期后, 根域限制和对照处理
的葡萄果实中周缘维管束被染色数目降低, 染料溶液在中央维管束中的运输速度分别降低为0.72和0.70 cm·h-1; 在果实的第
二次快速生长期, 根域限制和对照处理果实周缘维管束染色数目仍然低于果实发育的第一次快速生长期, 根域限制果实周
缘维管束染色范围和染料运输速率都高于对照处理。
关键词: 染料示踪; 葡萄; 根域限制; 维管束
The Effects of Root Restriction on Water Transport in the Vascular Bundle of
Grape Fruit during Different Stages of Development
XIE Zhao-Sen1,2, CAO Hong-Mei2, LIU Ai-Ling1, WANG Bo1, WANG Shi-Ping1,*
1School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240, China; 2College of Horticulture Science and
Technology, Hebei Normal University of Science and Technology, Qinhuangdao, Hebei 066600, China
Abstract: Water transport in the vascular bundles of grape (Vitis vinifera×V. labrusca cv. Kyoho) fruit was
studied using the dye tracer method. The dorsal vascular bundles were most colored in fruit from plants under
both root restriction and control treatments during stage I of fruit development. The speed of dye transport in
these vascular bundles was 1.72 and 1.63 cm·h-1 for the root restriction and control treatments, respectively,
which was highest among the three stages of fruit development. During stage II, the amount of the dorsal vas-
cular bundles dyed decreased in fruit from plants under both the root restriction and control treatments. The
speed of dye transport in the central vascular bundles was 0.72 and 0.70 cm·h-1 under the root restriction and
control treatments, respectively. During stage III, the amount of dorsal vascular bundles dyed under both treat-
ments was less than that during stage I. The dorsal vascular bundles of fruit from plants subjected to root re-
striction had larger distribution and transport speed of dye than fruit from the control treatment.
Key words: dye tracer; grape; root restriction; vascular bundle
根域限制作为果树栽培中一项新的栽培技术,
是利用物理或生态的方式将果树根系控制在一定
的容积内, 通过控制根系生长来调节地上部分的
营养生长和生殖生长。根域限制在生产中可以有
效提高农业资源的利用效率, 在果树生产中可以
抑制果树新梢生长, 调控光合产物在营养器官和
生殖器官间的分配(Carmi 1986)。近年来, 根域限
制作为一项新的栽培技术, 在生产和科研上用来
调节树势和根域环境 , 如葡萄(谢兆森等2008;
Wang等2001)、苹果(Myers 1992)、柑橘(Yakushiji
等1996)、桃(Boland等1994; Costa等1992)、樱桃
(Webster等1997)和柿子(Ogawa等1997)等。有研究
表明, 根域限制下植株在生长习性上与对照(非根
域限制)表现出明显差异(Goto等2002)。虽然根域
限制可以降低果树叶片光合速率, 抑制其新梢生
长, 但是根域限制却增加了纤维根的数量, 提高果
实坐果率, 改善果实品质(Wang等1998)。我们的
研究发现, 根域限制促进葡萄果实在第二次快速
生长期果径生长(Xie等2009); 根域限制可以提高
葡萄果实的坐果率, 增加果实中的种子数量(Wang
等1998)。杨天仪(2007)发现, 根域限制下葡萄果
实中糖分的日卸载量增加。这说明在根域限制环
植物生理学报900
境下葡萄果实的生长发育以及生理代谢活动都发
生了变化。
葡萄果实是典型非跃变型果实, 其生长呈双S
型曲线, 可划分为3个时期, 第I期和第III期为快速
生长期, 两个快速生长期之间为第II期, 是果实生
长的滞后期(Fillion等1999)。葡萄果实维管束系统
是物质传输通道, 由木质部和韧皮部组成, 木质部
是传输水分和矿质元素的主要通道, 韧皮部是光
合产物运输的主要通道。Coombe和McCarthy
(2000)曾提出了葡萄果实维管束水分运输模式, 根
据该模式, 葡萄果实在其发育的第I期和第II期, 木
质部和韧皮部都具有向果实运输水分的功能, 而
进入第III期, 木质部导水能力下降, 水分运输主要
通过韧皮部运输。Zhang等(2006)研究发现在葡萄
果实发育的第I期和第II期, 果实维管束韧皮部卸
载方式以共质体卸载为主, 而进入果实发育的第
III期, 共质体途径被堵塞, 卸载方式转变为质外体
卸载。
早在上世纪60年代开始, 就有用染料示踪研
究植物维管束运输的报道, Kumazawa (1961)曾用
碱性品红引入玉米植株探索玉米维管束走向; 赵
珍美和王璞(1989)曾采用中性品红、碱性品红、
酸性品红、番红、曙红和龙胆紫等染料研究玉米
维管束水分运输途径; 夏国海(1999)采用番红染料
示踪研究葡萄果实维管束在果实中的分布情况;
Bondada等(2005)曾用质外体染料(品红)示踪法研
究了葡萄果实不同发育期果实维管束水分运输变
化。以上研究结果为本文采用质外体染料研究葡
萄果实不同发育期的水分运输变化提供了理论依
据和方法支持。
根域限制作为一种物理胁迫, 目前已有很多
关于其对植物生长及生理代谢影响的报道, 但是
对于果实中水分运输的影响还未见报道。为此,
本文对根域限制下葡萄果实维管束水分运输变化
进行了研究。
材料与方法
1 材料
试验以塑料袋栽植的四年生‘巨峰’葡萄(Vitis
vinifera L.×V. labrusca L. cv. Kyoho)为试验材料,
栽植于避雨塑料大棚内, 分成根域限制和对照两
组。根域限制处理栽植于根域容积为50 L的梯形
床(床厚度40 cm), 根域的营养土用成品有机肥、
河沙和壤土按1:1:2的比例配置; 对照组则将棚内
土壤深翻30 cm, 再加盖同样的营养土40 cm厚, 栽
植株行距为100 cm。表面覆盖铝箔反光膜, 避免
根域温度过高。单株留新梢2~3个, 呈60o斜角上牵
引 , 每新梢留果穗1~2个 , 新梢、肥水管理参照
Wang等(2001)的方法进行, 采用土壤水分张力计
连动的自动灌水系统保证树体不受到水分胁迫(土
壤水分pF值上限设为1.0 (开花期和硬核期)和1.8
(软化后和采收期)。
2 方法
试验于葡萄果实生长季节进行, 采样于2008
年5月中旬(盛花期)开始到8月下旬结束(成熟期),
分别在花后30 d (第I期)、50 d (第II期)和80 d (第
III期)进行采样, 共3次采样。分别选取根域限制和
对照植株各3株, 每株选15粒靠近主轴的果粒。染
料示踪试验采用离体引入的方法进行, 所使用的
染料为1%的品红溶液, 参照Bondada等(2005)方法,
采后果粒用冰壶立即带回实验室, 将果柄用清水
洗净, 选取10粒大小一致的果粒, 将果柄浸入装有
品红染料的PVP管内, PVP管容积为3 mL, 每个
PVP管加入2.5 mL的品红溶液。8 h后取出, 剥皮
观察果实维管束染色部位及格局, 并用数码相机
拍照。
剩余果粒用游标卡尺测量其横纵径、果刷粗
度。然后浸入装有品红溶液的PVP管内, 每隔1 h
取其中4粒果实进行剥皮观察, 共取8次, 并用软尺
测量周缘维管束主脉染色长度、中央维管束染色
长度, 根据染色时间计算染色速率。染色结束后,
取剩余果粒进行剥皮观察, 记录每粒果实的周缘
维管束主脉条数和主脉染色条数, 并用相机(佳能
A650)拍照。
3 统计分析
试验设计和室内分析至少重复3次, 用t检验进
行显著性分析。
实验结果
1 果实维管束类型与分布
根据维管束在果实的分布范围, 可以分为周
缘维管束、中央维管束和胚珠维管束。周缘维管
谢兆森等: 根域限制对葡萄果实不同发育期维管束水分运输的影响 901
束位于果实表皮下, 由果蒂处分支, 组成12条左右
主脉, 主脉又反复分支形成网状分布(图1-G和H)。
周缘维管束主脉在果顶处与中央维管束聚合, 形
成一个维管束合点(图1-A和B)。中央维管束位于
果实中央, 从果蒂处沿果轴纵向延伸, 在果顶处与
周缘维管束聚合, 形成一个完整相连的维管束网
络, 有利于各种营养物质在整个果实内的运输(图
1-M和N)。胚珠维管束是朝种子方向运送营养物
质的通道, 从果蒂处分支分别与果实中的种子胚
珠相连(图1-Q和R)。
在果实发育的第一次快速生长期(第I期), 根
域限制处理的果实果径小于对照, 但果柄粗度大
于对照。第II期和第III期的果实维管束数量变化
不大, 根域限制处理的都高于对照。在第III期, 根
域限制处理果实的果径大于对照。在整个发育期
中 , 根域限制处理果实中央维管束、周缘维管
束、胚珠维管束的长度都大于对照(表1)。
2 果实维管束水分运输
从染料在果实维管束中的分布情况来看, 在
葡萄果实发育的第一次快速生长期(第I期), 根域
图1 根域限制和对照处理葡萄果实不同发育期的染料分布
Fig.1 The distribution of dye tracer in grape fruit during different stages of development
under root restriction and control treatments
A~F为果顶处周缘维管束染料分布情况。A和B: 分别代表第I期对照和根域限制处理; C和D: 分别代表第II期对照和根域限制处理; E
和F: 分别代表第III期对照和根域限制处理。G~L为果实基部周缘维管束染料分布情况。G和H: 分别代表第I期对照和根域限制处理; I和J:
分别代表第II期对照和根域限制处理; K和L: 分别代表第III期对照和根域限制处理。M~R为果实中央维管束和胚珠维管束染料分布情况。
M和N: 分别代表第I期对照和根域限制处理; O和P: 分别代表第II期对照和根域限制处理; Q和R: 分别代表第III期对照和根域限制处理。
表1 根域限制和对照处理葡萄果实维管束生长指标
Table 1 The data on vascular bundles in grape berry under root restriction and control treatments
果实发育期

果实横径/cm 果柄粗度/mm
周缘维管 中央维管 周缘维管束 胚珠维管束
束数目/条 束长度/cm 主脉长度/cm 长度/mm
对照 根域限制 对照 根域限制 对照 根域限制 对照 根域限制 对照 根域限制 对照 根域限制
第I期 1.4 1.3NS 1.8 2.1NS 13 13NS 1.7 1.8NS 4.6 5.4* 4.2 5.3**
第II期 1.9 2.0NS 2.3 2.8* 12 13NS 2.2 2.5* 5.6 7.1** 5.6 6.5*
第III期 2.6 2.9* 2.7 3.1* 14 16 NS 2.7 3.0* 7.4 8.1* 6.9 7.6*
　　*、**和NS分别表示差异在P≤0.05、P≤0.01水平上显著和不显著。
植物生理学报902
限制和对照处理的果实周缘维管束主脉及其分支
几乎全部都被染色(图1-A、B、G、H), 中央维管
束和胚珠维管束也全部被染色, 根域限制处理果
实的染料分布与对照处理果实无明显差异(图1-M
和N)。进入生长滞后期(第II期)后, 根域限制和对
照处理的葡萄果实中的周缘维管束染色范围缩小,
部分周缘维管束主脉并没有染色(图1-C、D、I、
J), 中央维管束和胚珠维管束染色范围也缩小, 部
分果实染料只分布在果蒂周围, 在此发育期, 根域
限制处理果实的染色范围低于对照果实(图1-O和
P)。在果实的第二次快速生长期(第III期), 根域限
制和对照处理果实周缘维管束染色范围仍低于果
实发育的第一次快速生长期, 染料主要分布在周
缘维管束主脉中, 在分支中鲜见分布, 在果顶处的
周缘维管束无染料分布(图1-E、F、K、L)。果顶
附近的周缘维管束可以通过2条途径被染色, 一是
中央维管束运输, 二是从果蒂处的周缘维管束运
输。在果实的第二次快速生长期, 中央维管束染
色范围较转色期增加, 但低于第一次快速生长期,
而胚珠维管束仍能全部染色, 根域限制处理果实
在该时期的周缘维管束染色范围大于对照果实(图
1-Q和R)。
在葡萄果实发育的第一次快速生长期, 根域
限制和对照处理的果实周缘维管束被染色的数量
最高, 染料溶液在葡萄果实中的运输速度也最快,
根域限制处理果实中周缘维管束和中央维管束中
染料溶液的运输速度低于对照处理, 但胚珠维管
束中染料运输速度高于对照(表2)。
表2 根域限制和对照处理染料在葡萄果实维管束内的运输速率
Table 2 The speed of the dye tracer transportation in vascular bundles under root restriction and control treatments
果实发育期
周缘维管束 中央维管束 胚珠维管束
运输速率/cm·h-1 运输速率/cm·h-1 运输速率/cm·h-1
对照 根域限制 对照 根域限制 对照 根域限制
第I期 0.97 0.91NS 1.51 1.32NS 1.63 1.72NS
第II期 0.08 0.07NS 0.72 0.70NS 1.13 1.44*
第III期 0.12 0.19* 0.74 0.92* 0.72 0.89*
　　*、**和NS分别表示差异在P≤0.05、P≤0.01水平上显著和不显著。
讨　　论
采用染料示踪研究发现, 葡萄果实进入果实
生长滞后期(第II期)后, 根域限制和对照处理的果
实维管束水分运输能力降低。Bondada等(2005)研
究发现在葡萄进入转色期后, 葡萄果实维管束中
的木质部结构和功能都丧失, 水分主要通过韧皮
部途径运输到果实。张大鹏和罗国光(1992, 1993)
在研究葡萄果实水分运输时发现, 轻度水分胁迫
与供水充足条件下的果实水分运动日动态基本一
致, 但运动速率减小。一定时间的严重水分胁迫
之后, 果实成为保水力很强的器官; 突然严重水分
胁迫时, 果实外流失水速率增大, 然而很快停止失
水; 供水充足条件下, 傍晚果实获取的水分来源于
根系; 严重水分胁迫条件下, 果实不但从根系, 而
且从叶片中夺取水分(张大鹏等1997)。根域限制
作为一种物理胁迫, 易容易引起植株水分胁迫, 尤
其在果实的第二次快速生长期, 水分胁迫的发生
频率会随着外界环境温度升高和植株蒸腾需水量
增加而升高。
尽管在果实发育的第二次快速生长期维管束
水分运输效率提高, 但仍低于果实的第一次快速
生长期, 因此可以推断在果实进入转色期后, 韧皮
部水分运输效率低于木质部的水分运输效率。根
域限制下葡萄果实在第二次快速生长期, 果实维
管束染料运输速率和染料在果实的分布范围都高
于对照, 这说明根域限制下葡萄果实维管束的运
输能力在果实发育的第二次快速生长期高于对照,
这有利于果实的第二次快速膨大生长和糖分等营
养物质在果实中的积累。外界环境会影响到植物
对水分和盐分的吸收数量(李绍华1993)。因此我
们可以推断, 根域限制在促进了光合产物朝果实
方向运输的同时, 也提高了葡萄果实韧皮部运输
效率。葡萄果实膨大生长主要是由于细胞吸水膨
谢兆森等: 根域限制对葡萄果实不同发育期维管束水分运输的影响 903
胀的结果, 维管束水分运输效率影响到果实的大
小。谢兆森等(2008)研究发现, 根域限制促进了葡
萄果实第二次快速生长期生长。本文通过染料示
踪方法研究证实根域限制提高了葡萄果实第二次
快速生长期维管束水分运输效率, 这一结论进一
步揭示了根域限制促进葡萄果实生长的机制。
参考文献
李绍华(1993). 果树生长发育、产量和果实品质对水分胁迫反应的
敏感期及节水灌溉. 植物生理学通讯, 29 (1): 10~16
夏国海(1999). 葡萄果实糖分卸载与代谢机制研究[博士学位论文].
北京: 中国农业大学
谢兆森, 李勃, 许文平, 王世平(2008). 根域限制对葡萄果实发育和
主要营养物质含量的影响. 植物生理学通讯, 45 (5): 927~930
杨天仪(2007). 根域限制葡萄树氮素与碳素代谢机制研究[博士学
位论文]. 上海: 上海交通大学
张大鹏, 邓文生, 贾文锁(1997). 葡萄果实生长与水势及其分量和细
胞壁展延性之间的关系. 中国农业大学学报, 2 (5): 100~108
张大鹏, 罗国光(1992). 不同时期水分胁迫对葡萄果实生长发育的
影响. 园艺学报, 19 (4): 296~300
张大鹏, 罗国光(1993). 葡萄成熟期果实水分出入运动的研究. 植物
学报, 35 (1): 1~11
赵珍美, 王璞(1989). 水分从玉米根端输往体内途径的探讨. 作物学
报, 15 (4): 289~296
Boland AM, Mitchell PD, Goodwin I, Jerie PH (1994). The effect of
soil volume on young peach tree growth and water use. J Am
Soc Hort Sci, 119: 1157~1162
Bondada BR, Matthews MA, Shackel KA (2005). Functional xylem in
the post-veraison grape berry. J Exp Bot, 56 (421): 2949~2957
Carmi A (1986). Effects of root zone volume and plant density on the
vegetative and reproductive development of cotton. Field Crops
Res, 13: 25~32
Coombe BG, McCarthy MG (2000). Dynamics of grape berry growth
and physiology of ripening. Aust J Grape Wine R, 6: 131~135
Costa G, Vizzotto G, Maroe A (1992). Root restriction and growth
manipulation in peach. Acta Hort, 322: 221~230
Fillion L, Ageorges A, Picaud S, Coutos-Thevenot P, Lemoine R,
Romieu C, Derlot S (1999). Cloning and expression of a hexose
transporter gene expressed during the ripening of grape berry.
Plant Physiol, 120 (4): 1083~1093
Goto T, Matsuno T, Yoshida Y, Kageyama Y (2002). Photosynthetic,
evapotranspiratory and leaf morphological properties of chrysan-
themum grown under root restriction as affected by fertigation
frequency. J Jpn Soc Hort Sci, 71: 277~283
Kumazawa M (1961). Studies on the vascular course in the maize
plant. Phytomorphology, 11: 128~139
Myers SC (1992). Root restriction of apple and peach with in-ground
fabric containers. Acta Hort, 322: 215~219
Ogawa T, Matsumura H, Gotou K (1997). Effects of rooting-zone re-
striction on ‘Tomari’ persimmon. J Jpn Soc Hort Sci, 66: 8~9
Wang S, Okamoto G, Hirano K (1998). Effects of rooting-zone re-
striction on the changes in carbohydrates and nitrogenous com-
pounds in ‘Kyoho’ grapevines during winter dormancy and early
shoot growth. J Jpn Soc Hort Sci, 67: 577~582
Wang S, Okamoto G, Hirano K, Lu J, Zhang C (2001). Effect of re-
stricted rooting volume on vine growth and berry development
of Kyoho grapevines. Am J Enol Vitic, 52: 248~253
Webster AD, Atkison JC, Vaughan JS, Lucas AS (1997). Controlling
the shoot growth and cropping of sweet cherry trees using root
pruning or root restriction techniques. Acta Hort, 451: 643~649
Xie ZS, Forney CF, Xu WP, Wang SP (2009). Effects of root restric-
tion on ultrastructure of phloem tissues in grape berry. Hort-
Science, 44 (5): 1334~1339
Yakushiji H, Nonami H, Fukuyama T, Ono S, Takagi N, Hashimoto
Y (1996). Sugar accumulation enhanced by osmoregulation in
satsuma mandarin fruit. J Am Soc Hort Sci, 121: 466~472
Zhang XY, Wang XL, Wang XF, Xia GH, Pan QH, Fan RC, Wu FQ,
Yu XC, Zhang DP (2006). A shift of phloem unloading from
symplasmic to apoplasmic pathway is involved in developmental
onset of ripening in grape berry. Plant Physiol, 142: 220~232