全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (4): 363~366 363
收稿 2010-11-26 修定 2011-02-28
资助 国家自然科学基金项目(30270922和30771498)、国家自然科
学基金国际(地区)合作交流项目(30510103125)、国家支撑
计划子课题(2006BAD01A1705)、中国博士后科学基金项
目(20070410837)、广东省国际合作项目(2009B050300004)、
广东省科技计划项目(2009B020200010)、华南农业大学国
际合作交流基金项目(2007K055)和现代农业产业技术体
系建设专项(nycytx-32)。
* 共同通讯作者(E-mail: cmliu@scau.edu.cn, guoyinshan77@
126.com; Tel: 020-85288276)。
荔枝若干重要果实品质性状的QTL分析
赵玉辉1,2, 郭印山2,*, 黄穗生1, 傅嘉欣1, 胡桂兵1, 张永福1, 胡又厘1, 刘成明1,*
1华南农业大学园艺学院, 广州510642; 2沈阳农业大学园艺学院, 沈阳110866
摘要: 以 ‘马贵荔’ב焦核三月红’76株F1代群体为试材, 检测了酒石酸、苹果酸、蔗糖含量和单果重4个果实性状分离的情
况。结果表明, 4个性状表现为连续分布, 具有数量性状的典型特征, 与4个果实性状连锁的QTL位点23个, 其中控制酒石酸
的QTL为2个,控制苹果酸的QTL为4个, 控制蔗糖的QTL为12个和控制单果重的QTL为5个。各QTL的LOD值在3.15~5.61之
间, 可解释13.85%~88.3%的表型变异。
关键词: 荔枝; QTL分析; 果实性状
QTL Analysis of Several Important Fruit Quality Traits in Litchi (Litchi chinensis
Sonn.)
ZHAO Yu-Hui1,2, GUO Yin-Shan2,*, HUANG Sui-Sheng1, FU Jia-Xin1, HU Gui-Bin1, ZHANG Yong-Fu1, HU You-Li1, LIU
Cheng-Ming1,*
1College of Horticulture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2College of Horticulture, Shenyang Ag-
ricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: The four traits of fruit in litchi (Litchi chinensis), include tartaric content, malic acid content, sucrose
content and single fruit weight, were evaluated from an F1 population of ‘Maguili’ and ‘Jiaohesanyuehong’
which consisted of 76 individuals. The four traits showed continuous variation with the typical characteristic of
quantitative traits. According to the constructed genetic linkage map, there were totally 23 QTLs linked the four
traits, include 2 QTLs for tartaric content, 4 QTLs for malic acid content, 12 QTLs for sucrose content and 5
QTLs for single fruit weight, phenotypic variation explained by each QTL ranged from 13.85% to 88.3%, and
its LOD value within 3.15-5.61.
Key words: litchi (Litchi chinensis Sonn.); QTL analysis; fruit traits
果树大多数重要的性状, 如产量、品质、抗
病等都为数量性状, 而且易受环境的影响。长期
以来, 传统的方法只能借助于数理统计的手段, 将
控制数量性状的多基因系统作为一个整体来看待,
无法解析单个基因的位置和效应。近年来, 随着
分子生物学的迅速发展, 果树育种研究的方法和
手段有了极大的改进, 通过构建分子遗传连锁图
谱, 果树上很多重要数量性状的QTL已经被定位。
例如, 桃(Dirlewanger等2006; Blenda等2007)、葡
萄(Doligez 等2002; Doucle等2004; Fischer等
2004)、柑橘(Cai等1994)、苹果(Liebhard 等
2003)、梨(Dondini等2004)和枣(齐靖等2009)等果
树上进行了与抗性、品质、生长等性状有关的
QTL定位与分析。荔枝原产我国, 是我国南方重要
的经济树种之一, 拥有极其丰富的种质资源, 但与
其它果树相比荔枝的育种进程较慢, 本课题组多
年来一直致力于荔枝的分子育种研究, 并构建了
迄今为止最高密度的分子遗传图谱 (赵玉辉等
2010)。在此基础上, 本文对荔枝作图群体的果实
性状进行了研究分析, 并进行了初步的QTL定位,
为今后克隆相关基因和深入了解数量性状的遗传
机制提供依据。
材料与方法
于1999年春季以特迟熟(成熟期为8月上中旬)
植物生理学报364
荔枝(Litchi chinensis Sonn.)品种‘马贵荔’为母本,
特早熟(5月上中旬)品系‘焦核三月红’为父本, 杂交
建立了‘马贵荔’ב焦核三月红’F1杂种群体。利用
该群体的76个单株为作图群体, 加上双亲共78份
材料构建了荔枝的高密度分子遗传图谱(赵玉辉等
2010)。作图群体及双亲均种植于华南农业大学荔
枝育种圃, 实验工作在华南农业大学园艺生物技
术研究所进行。
2008和2009年对作图群体中的开花结果单株
进行了平均单果重、酒石酸、苹果酸和蔗糖含量
的测定, 将2年的数据取平均值。随机取30粒荔枝
果实称重, 计算平均单果重。取荔枝的果肉, 采用
液相色谱法(胡志群等2005)测定果实中酒石酸、
苹果酸和蔗糖含量, 重复测定3次。
采用区间作图法(IM)法, 借助QTL作图软件
MapQTL 5.0进行区间作图分析, 以LOD值3.0为阈
值, 确定4个果实性状酒石酸(Ta)、苹果酸(Ma)、
蔗糖(Su)和单果重(fw)基因在分子遗传图谱上的位
置, 并估算各基因位点对性状表型的贡献率等参
数。MGL是‘马贵荔’连锁群的简写, JHSYH是‘焦
核三月红’连锁群的简写。
结果与讨论
1 果实性状在F1群体中分离情况及相关性分析
对76株作图群体的4种果实性状表型值进行
了统计和分析(表1), 从各性状的偏度值和峰值来
看, 酒石酸、苹果酸、蔗糖和单果重的偏度绝对
值都小于1, 峰值的绝对值也都小于1, 4种性状的
数据分布呈正态分布, 可用于QTL定位分析。
2 果实性状的QTL在父母本分子遗传图谱上的分布
对控制4种果实性状的QTL进行了分析, 共检
测23个QTL, 分别被定位在了13个连锁群上(表2和
表3)。其中与酒石酸(Ta)有关的QTL位点有2个, 分
别位于父本第4和母本第9连锁群, JTa-1的LOD值
为3.18, 对表型的贡献率为63.8%; MTa-1的LOD值
为3.37, 对表型的贡献率为60.6%, 并与临近的分子
标记表现共分离。
在父、母本遗传图谱中检测到与苹果酸(Ma)
有关的QTL位点4个, LOD值为3.15~5.61, 可解释
表型变异贡献率为49.4%~85%。其中母本中QTL
MMa-1、父本中QTL JMa-1和JMa-2分别与临近的
分子标记表现共分离。
在父、母本遗传图谱中检测到12个控制蔗糖
(Su)的QTL, 位于母本MGL1、MGL2、MGL3、
MGL12连锁群和父本JHSYH1、JHSYH3、JH-
SYH9连锁群上, LOD值为3.20~3.88, 能够解释的
表型变异贡献率为44.3%~88.3%之间。其中母本
中MSu-1、父本中QTL JSu-3分别与临近的分子标
记表现共分离。
检测出控制单果重(fw)的QTL有5个, 分别位
于母本第1、13连锁群和父本第1连锁群上, 单独
存在时可解释13.85%~36.75%的表型变异。其中
母本QTL Mfw-1、Mfw-3分别与临近的分子标记
表现共分离。
3 关于QTL定位的精确度
QTL定位是在对数量性状表型值进行分析基
础上的研究, 表型值与基因型之间的对应程度极
大地影响QTL定位的精确性。对QTL定位精确度
的影响来自两方面。一方面, 数量性状与环境互
作影响, 另一方面, 发育阶段对数量性状定位的影
响, 所以应对性状表型进行多环境、不同发育阶
段的观察测定。在本研究中, 果实性状的数据是
2008和2009两年的结果, 与使用2008年性状表型
值(赵玉辉2009)的定位结果相比, 定位的结果(QTL
数量、QTL在连锁群上的分布、贡献率等)有所不
同。所以今后应进行多个发育阶段、多年实验,
表1 荔枝作图群体果实性状的表型值分布
Table 1 Statistics of fruit characters in litchi mapping population
性状 ‘焦核三月红’ ‘马贵荔’ F1群体
最小值 最大值 均值 标准差 偏度 峰值
酒石酸含量/% 0.12 0.10 0.04 0.10 0.06 0.14 0.86 1.33
苹果酸含量/% 0.24 0.26 0.22 0.59 0.39 0.10 0.45 -0.71
蔗糖含量/% 5.40 1.92 0.50 7.48 3.24 2.34 0.40 -1.24
单果重/g 34.65 34.69 16.77 58.92 37.12 9.67 -0.16 -0.26
赵玉辉等: 荔枝若干重要果实品质性状的QTL分析 365
以充分排除环境噪音和发育阶段影响, 结果会更
趋于一致。
酒石酸、苹果酸和蔗糖是荔枝果实中主要的
糖酸物质(胡志群2005), 单果重是果实品质的一个
重要的指标, 所以获得这些性状的分子标记在荔
枝育种中有巨大的利用潜力, 然而本研究只是一
个初步的定位结果, 一些QTL定位区间较大, 并且
在定位的区间内部不存在相关的分子标记, 例如
MSu-6、Mfw-4、JSu-2和JTa-1等, 这需要通过更多
的标记对图谱中该区域进行加密, 所以要想真正
将结果应用到育种中, 就要进行性状的精细定位,
这就需要构建更高密度、均匀的分子遗传图谱。
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Doligez A, Bouquet A, Danglot Y, Lahogue F, Riaz S, Meredith C,
表2 ‘马贵荔’果实相关性状的QTL及其贡献率
Table 2 QTL controlling fruit traits and its effect in litchi ‘Maguili’
性状 位点 连锁群 区间 LOD值 贡献率%
酒石酸 MTa-1 9 m3e1-1200C 3.37 60.6
苹果酸 MMa-1 4 V01-1001M 5.61 84.3
MMa-2 8 m3e3-850C~m8e8-285M 3.55 85.0
蔗糖 MSu-1 1 m8e1-650C 3.51 44.3
MSu-2 1 m5e3-275M~m3e2-800C 3.30 74.5
MSu-3 1 m3e2-800C~m1e5-840M 3.44 75.5
MSu-4 1 m1e7-950M~m5e7-550M 3.28 75.0
MSu-5 1 m1e5-760M~m5e6-820M 3.24 83.1
MSu-6 3 G10-1626M~AC09-975C 3.39 79.2
MSu-7 12 m5e2-390C~Me21Em4-115M 3.49 79.3
MSu-8 2 m1e3-740M~m3e3-750C 3.70 59.2
MSu-9 2 m4e1-480M~m3e6-650M 3.45 85.3
单果重 Mfw-1 1 m4e4-900C 3.21 13.8
Mfw-2 1 m8e8-890C~m4e4-680C 3.30 36.8
Mfw-3 1 m2e2-1250C 3.37 31.0
Mfw-4 13 F05-1042M~A11-1144M 3.59 22.1
表3 ‘焦核三月红’果实相关性状的QTL及其贡献率
Table 3 QTL controlling fruit traits and its effect in litchi ‘Jiaohesanyuehong’
性状 位点 连锁群 区间 LOD值 贡献率%
酒石酸 JTa-1 4 m3e1-1031C~m3e1-1200C 3.18 63.8
苹果酸 JMa-1 3 m7e1-960C 3.26 49.4
JMa-2 5 m3e6-520S 3.15 82.5
蔗糖 JSu-1 1 m3e5-760S~m2e1-160S 3.28 88.3
JSu-2 3 m3e7-1180S~m7e6-120S 3.20 79.3
JSu-3 9 m5e3-400S 3.88 83.8
单果重 Jfw-1 1 m4e4-940C~m1e6-720C 3.17 25.2
植物生理学报366
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