免费文献传递   相关文献

2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较

作 者 ：崔晓峰*

期 刊 ：植物生理学报 2013年 49卷 6期 页码：515-539

关键词：植物生物学；研究进展；比较；

摘 要 ：2008年至今的五年多来是植物生物学发展进程中的一个重要时期。国内外科学家在植物生物学多个领域的研究取 得了重要进展, 特别是我国植物生物学的研究发展迅速, 对国际植物生物学的贡献逐年加大。本文归纳总结了2008~2013年间植物生物学七个领域的重要进展, 包括植物基因组、作物重要农艺性状基因鉴定、植物激素、植物小分子RNA和表观遗传学、植物-病原互作、植物营养和代谢以及植物生物技术等, 简单比较分析了国内外的研究侧重点, 并特别介绍了中国科学家的重要研究成果和贡献。

全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (6): 515~539 515
收稿 2013-05-10　　修定 2013-05-22
致谢 本文在初稿完成后得到林鸿宣、戚益军、黄继荣、薛红
卫、何祖华等研究员/教授的指正并提供修改意见。
* E-mail: xiaofeng@sibs.ac.cn; Tel: 021-54922958
2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较
崔晓峰*
中国科学院上海生命科学研究院Molecular Plant编辑部, 上海200031
摘要: 2008年至今的五年多来是植物生物学发展进程中的一个重要时期。国内外科学家在植物生物学多个领域的研究取
得了重要进展, 特别是我国植物生物学的研究发展迅速, 对国际植物生物学的贡献逐年加大。本文归纳总结了2008~2013
年间植物生物学七个领域的重要进展, 包括植物基因组、作物重要农艺性状基因鉴定、植物激素、植物小分子RNA和表
观遗传学、植物-病原互作、植物营养和代谢以及植物生物技术等, 简单比较分析了国内外的研究侧重点, 并特别介绍了
中国科学家的重要研究成果和贡献。
关键词: 植物生物学; 研究进展; 比较
Comparison of the Major Advances on Plant Biology between China Domestic
and Abroad Studies in 2008–2013
CUI Xiao-Feng*
Molecular Plant Editorial Office, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 200031,
China
Abstract: It is an important period in the rapidly evolving stage of plant biology for the last more than five
years (2008–2013). Many important advances in various fields of plant biology have been obtained by both the
China domestic and abroad scientists. Particularly, the development of plant biology research in China is re-
markable, making gradually inceased contributions to global plant biology. In this review, I summarized the
major research advances on seven areas of plant biology in 2008–2013, which are plant genomics, identification
of genes controlling major agronormic traits in crop plants, biogenesis of plant hormones and their signaling
pathways, small RNAs and epigenetics in plants, plant-microbe interactions, plant nutrients and metabolism,
and plant biotechnology. A simple comparison was also given to show the focuses of the domestic and abroad
studies. In particular, the important research achivements and contributions to plant biology by Chinese scien-
tists were introduced.
Key words: plant biology; research advances; comparison
从2008年至今的五年多时间是植物生物学迅
猛发展的一个时期。继2000年拟南芥和2002年水
稻两个亚种粳稻(Japonica)和籼稻(Indica)的全基
因组序列完成后, 科学家又测定了多种植物的全
基因组序列, 启动了拟南芥、水稻等植物的功能
基因组计划, 从水稻等作物中克隆了多个农艺性
状相关的重要基因; 以拟南芥等为材料在植物激
素代谢、受体鉴定以及信号转导机理的研究取得
了丰硕成果, 在植物小分子RNA作用机理、DNA
甲基化和去甲基化机制等方面的研究取得一系列
突破。
我国科学家近五年多来在国家自然科学基
金、国家重点基础研究发展计划(“973”计划)和重
大科学研究计划等资助下, 在植物生物学研究中
的创新性成果不断涌现, 所涉及的研究领域不断
扩大, 研究水平也有较大幅度提高, 在上述的研究
中都有重要贡献, 一些方面的研究走在了国际前
列。论文产出数量和质量有较大提升, 据不完全
统计中国大陆及香港科学家从2008年至2013年4
月30日在植物科学领域权威期刊The Plant Cell上
发表研究论文158篇(图1), 超过该期刊5年多来发
文总量的1/10, 其中仅2013年前4个月就已正式和
在线(online)发表20篇; 在Cell及其子刊、Nature及
其子刊、Science、Genes and Development、Pro-
植物生理学报516
ceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America、The EMBO Journal、Ge-
nome Research等主流综合性期刊上发表植物生物
学领域的研究论文超过120篇。发表论文的数量
逐年增加, 在2012年更是呈现爆发式增长, 表明中
国植物生物学研究正走向新的辉煌。此外, 我国
科学家受邀在国际植物科学权威综述性期刊Annu-
al Review of Plant Biology上发表了十多篇综述文
章, 包括李家洋研究组撰写的“植物株型的分子基
础” (Wang和Li 2008), 薛勇彪组的“蛋白降解在植
物自交不亲和中的作用” (Zhang等2009b), 张启发
和邢永忠的“水稻产量的遗传和分子基础” (Xing和
Zhang 2010), 曹晓风组的“高等植物的组蛋白甲基
化” (Liu等2010), 杨维才组的“开花植物雌配子体
发育” (Yang等2010), 邓兴旺组的“表观组与植物发
育” (He等2011), 徐国华组的“植物氮吸收和使用效
率” (Xu等2012b), 张启发组的“基于水稻模式对生
殖隔离的理解” (Ouyang和Zhang 2013), 武维华组
的“高等植物钾转运和信号转导” (Wang和Wu
2013), 张立新组的“从质体到细胞核的细胞内信号
转导” (Chi等2013), 以及朱新广与国外合作者共同
撰写的“改善光合效率来增加产量” (Zhu等2010)。
这些综述文章的发表也体现了中国科学家在各自
研究领域的工作得到国际植物生物学界的认可和
肯定。
值得一提的是, 由我国主办的植物科学领域
的国际期刊也有了较大突破。2008年创刊的Mo-
lecular Plant表现突出, 2012年公布的2011年影响
因子达到5.545, 进入植物科学领域SCI期刊的前
5%并连续两年排名亚洲第一, 预计2012年的影响
因子还有新的突破。Journal of Integrative Plant
Biology 2011年的影响因子达到2.534, 进入前30%,
2012年预计的影响因子也会有较大提升, 这也表
明我国植物生物学研究在国际上的地位和学术影
响力日益提高。
本文基于在上述主流学术期刊上发表的部分
研究论文, 总结了近五年多来科学家在植物基因
组、作物重要农艺性状基因鉴定、植物激素、小分
子RNA和表观遗传学、植物-病原生物互作、植物
营养和代谢、植物生物技术等7个领域的重要进
展, 简单比较了国、内外科学家的研究侧重点, 并
简要介绍了中国科学家的成果。由于笔者资料掌
握可能不尽全面以及篇幅所限等原因, 疏漏在所
难免。仅希望通过粗略地比较和学习, 认识我国
植物生物学研究的优势和薄弱环节, 希望能促进
科研工作者适时对一些研究领域和方向进行加强
或调整, 促进我国植物生物学的取得更大发展。
1 植物基因组序列分析和基因组学研究
1.1 植物基因组序列分析
近5~6年来随着测序技术的不断改进, 植物全
图1 中国科学家2008~2012年在The Plant Cell和主流综合性期刊上的发文量
Fig.1 The amounts of articles published in The Plant Cell and the major broad-spectrum journals
by Chinese scientists in 2008–2012
A: 2008~2012年在The Plant Cell上发表的论文数; B: 2008~2012年在主流综合性期刊上发表的论文数。统计的综合性期刊主要包括
Cell及其子刊、Nature及其子刊、Science、Genes and Development、Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America、The EMBO Journal和Genome Research。
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 517
基因组序列的测定取得了飞速发展。国外科学家
主导或独立完成了玉米(Palmer等2003; Schnable等
2009)、大豆(Schmutz等2010)、番茄(Sato等
2012)、高粱(Sorghum bicolour) (Paterson等
2009)、草莓(Fragaria vesca) (Shulaev等2011)、可
可(Theobroma cacao) (Argout等2011)、大麦(Mayer
等2012)、棉花(Paterson等2012)等作物以及小立碗
藓(Physcomitrella patens) (Rensing等2008)、单字
叶模式植物二穗短柄草(Brachypodium distachyon)
(Vogel等2010)、盐芥(Thellungiella parvula) (Das-
sanayake等2011)等植物的全基因组序列分析。
中国科学家在植物基因组序列测定方面贡献
突出, 牵头组织或主导完成了包括黄瓜(Huang等
2009a)、白菜(Zhang等2011a)、马铃薯(Xu等
2011)、谷子(Setaria italica) (Zhang等2012c)、二
倍体棉花(Gossypium raimondii) (Wang等2012a)、
西瓜(Guo等2013b)、甜橙(Citrus sinensis) (Xu等
2013)等重要农作物或经济作物的全基因组序列分
析, 以及小麦A和D基因组的序列分析(Jia等2013;
Ling等2013)。此外, 还开展了一些独特资源植物
如小盐芥(Thellungiella salsuginea) (Wu等2012a)、
毛竹(Phyllostachys heterocycla) (Peng等2013)等基
因组序列的测定及基因注释工作。参与了玉米、
番茄、高粱等植物基因组的序列测定和基因注释
等工作。
1.2 植物基因组学研究
在水稻比较基因组和进化研究方面, 王文研究
组与合作者对50份代表性亚洲野生稻(Oryza rufi-
pogon和O. nivara)和栽培稻(O. sativa)材料进行基
因组重测序, 分析了亚洲栽培稻的起源历史, 鉴定
出了700多个可能受到强烈人工选择的区域, 包含
1 000多个基因(Xu等2012c)。陈明生课题组与国外
合作者对14个稻属植物的含有MOC1基因区段进
行了比较基因组分析, 揭示转座子和逆转座子扩增
的不同可能是稻属植物基因组不同大小的原因(Lu
等2009)。该研究组与合作者还利用二代测序技术
完成了短花药野生稻(O. brachyantha)全基因组序
列分析, 发现其基因组蛋白编码基因远少于栽培
稻, 分析表明栽培稻基因组驯化过程中存在大量的
基因家族扩增, 并且串联基因重复和基因转移可能
是导致基因家族扩增的原因(Chen等2013)。
全基因组关联研究(genome-wide association
study, GWAS)是一种利用自然样本在历史上长期
积累的重组来寻找基因变异与表型之间关系的遗
传学方法。韩斌研究组开发出利用第二代测序技
术进行基因分型的方法(Huang等2009c), 通过与钱
前研究组合作测定了500多个水稻地方品种的全
基因组序列, 构建出一张高密度的水稻单倍体型
基因图谱, 并对籼稻的14个农艺性状进行了全基
因组关联分析(Huang等2010)。韩斌组及合作者进
一步对广泛收集的950份代表性中国水稻地方品
种和国际水稻品种材料进行基因组重测序, 构建
了一张精确的水稻高密度基因型图谱(haplotype
map), 系统进行了水稻抽穗期和产量相关性状的
全基因组关联分析 , 鉴定到多个新的关联位点
(Huang等2012a)。在此基础上, 韩斌组与合作者对
400余份野生稻进行了基因组重测序, 结合已有的
栽培稻基因组数据构建了一张水稻全基因组遗传
变异的精细图谱, 分析了水稻的遗传多样性并研
究了水稻的驯化过程(Huang等2012b)。
在玉米基因组学研究方面, 2009年Gore等测
定了27个玉米自交系的全基因组序列, 构建了第
一代玉米单体型图谱(HapMap 1)并分析了品系遗
传变异(Gore等2009)。同时, McMullen等(2009)分
析了玉米关联作图群体的遗传多样性。此后, Chia
等(2012)通过测定105个野生和栽培玉米品种的基
因组, 构建了第二代玉米单体型图谱(HapMap 2),
并对玉米的遗传多样性进行了全面分析。Hufford
等(2012)对75个玉米品系进行全基因组重测序, 通
过比较群体遗传学方法系统研究了玉米的驯化和
改良。我国赖锦胜研究组与合作者对6个中国重
要玉米杂交组合骨干亲本进行了全基因组重测序,
建立了高密度的分子标记基因图谱。将玉米自交
系Mo17等与自交系B73的基因序列进行比对, 发
现在不同的自交系中存在不同数量的基因丢失与
获得性变异 , 推测可能与杂种优势有关 (Lai等
2010), 为高产杂交玉米育种骨干亲本的培育提供
了重要的多态性标记。严建兵研究组及合作者以
包括高油玉米在内的368份玉米自交系为材料, 利
用RNA测序的办法获得上百万个单核苷酸多态性
(SNP)位点, 利用全基因组关联分析的方法剖析了
玉米籽粒油分合成的遗传结构, 提出微效多基因
植物生理学报518
的累加是人工选育高油玉米的成因(Li等2013)。
在大豆基因组学研究方面 , 香港中文大学
Samuel Sai-Ming Sun和Hon-Ming Lam研究组与合
作者对17个野生大豆和14个栽培大豆品种进行了
全基因组重测序, 大范围分析了大豆全基因组遗
传变异的模式(Lam等2010)。此外, 我国科学家主
导的马铃薯全基因组序列分析发现马铃薯进化过
程中可能至少存在两次基因组复制事件, 基因家
族扩增、组织特异性表达以及新通路中基因的招
募导致了马铃薯的进化(Xu等2011)。对甜橙基因
组的分析发现甜橙是来源于柚作为母本与橘杂交,
其后代再与橘杂交而形成的杂种, 提出了甜橙起
源新理论。通过比较基因组分析发现甜橙果实富
含维生素C的原因, GalUR (半乳糖醛酸还原酶)基
因家族扩增、快速进化、功能分化等很可能与甜
橙大量合成维生素C密切相关(Xu等2013)。
2 作物重要农艺性状相关基因的克隆和功能研究
近5~6年来欧美科学家主要以玉米、麦类、
大豆等作物为对象, 分离控制产量、品质、株型
发育、抗性和含油量等农艺性状的重要基因并进
行遗传调控机理的研究(Zheng等2008a; Buckler等
2009; Krattinger等2009; Yan等2010; Ramsay等
2011; Studer等2011; Tsiantis 2011; Cook等2012;
Edgerton等2012; Liu等2012a; Riedelsheimer等
2012; Shen等2012; Bommert等2013; Li等2013)。
如Zheng等(2008a)从玉米中克隆了一个控制高含
油量的QTL——qHO6, 编码一个乙酰辅酶A:甘油
二酯酰基转移酶(DGAT1-2), 并发现DGAT1-2中一
个苯丙氨酸的插入是导致含油量和油酸含量高的
原因。Bommert等(2013)报道玉米CLAVATA-like
受体激酶FASCIATED EAR2基因的变异控制玉米
花序分生组织的大小和种子数量。在小麦广谱抗
病基因方面, Krattinger等(2009)克隆了控制对小麦
叶锈、条锈和白粉病菌广谱抗性的Lr34基因, 发现
它编码一个ABC家族的转运蛋白。在大豆抗根结
线虫研究中, 美国Meksem研究组克隆了Rhg4基因,
而Bent研究组分离鉴定了Rhg1-b位点。Rhg4编码
一个丝氨酸羟甲基转移酶, 介导一种新的抗线虫
机制(Liu等2012a), Rhg1-b位点由多个抗性相关基
因组成, 基因拷贝数的成10倍增加导致含该位点
的大豆品种具有抗线虫性(Cook等2012)。
以中国和日本为代表的亚洲水稻种植国重点
以水稻为研究对象, 克隆控制重要农艺性状基因
并进行功能研究, 取得了突出的成果, 主要进展介
绍如下。
2.1 水稻株型发育控制基因的克隆和功能研究
水稻等作物的株型是决定其产量的重要农艺
性状之一。水稻株型的形成主要取决于分蘖数
目、分蘖角度、植株高度以及穗形态等因素。国
际水稻研究所等研究机构定义的理想水稻株型具
有分蘖少、无效分蘖减少或无、穗粒数多、茎秆
粗壮等特征。2008年, 张启发研究组克隆了一个
同时控制水稻株高、抽穗期和每穗粒数的数量性
状位点(QTL)——Ghd7。野生型Ghd7等位基因可
使抽穗期大大延长, 株高和每穗粒数显著增加。
热带亚热带地区的高产品种、杂交稻、野生稻都
含有野生型Ghd7等位基因, 在生长期较短的高纬
度地区种植的水稻则含有功能丧失或突变的Ghd7
基因, 表明该基因与水稻品种的生态地理适应性
有密切关系(Xue等2008)。普通野生稻具有匍匐生
长和分蘖过多的株型特征, 经过长期驯化形成直
立生长和分蘖适当的栽培稻株型。林鸿宣研究组
和孙传清研究组分别从海南普通野生稻和云南野
生稻中克隆了控制野生稻匍匐生长习性的关键基
因PROG1 (prostrate growth 1), 其编码一个Cys2-
His2类锌指蛋白, 作为转录因子控制水稻株型的发
育。在栽培稻中PROG1基因发生突变, 不仅植株
从匍匐生长变成直立生长, 而且穗粒数增加, 产量
大幅度提高(Jin等2008; Tan等2008)。
李家洋组及合作者分离鉴定了控制水稻理想
株型的主效数量性状基因IPA1 (ideal plant archi-
tecture 1)。IPA1基因的突变导致分蘖数减少、茎
秆粗壮、穗粒数和千粒重显著增加, 具有理想株
型的典型特征。IPA1基因编码一个含SBP-box的
转录因子OsSPL14, 其mRNA的稳定性与翻译同时
受到miR156的精细调控。田间试验表明含ipa1突
变基因的水稻品种具有“理想株型”, 产量可增加
10%以上(Jiao等2010)。日本的一个研究小组也独
立克隆OsSPL14基因, 报道了相似的研究结果(Mi-
ura等2010)。IPA1/OsSPL14基因的克隆和研究, 揭
示了调控理想株型形成的一条重要分子途径。
水稻适当的分蘖数目是决定产量的一个重要
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 519
农艺性状。李家洋组及合作者曾报道GRAS家族
转录因子MOC1是调控水稻分蘖的关键因子。最
近该研究组和万建民组分别报道水稻MOC1可以
和TAD1 (tillering and dwarf 1)直接互作。TAD1编
码一个细胞分裂后期启动复合物(anaphase-pro-
moting complex, APC/C)的共激活蛋白, 调控MOC1
以细胞周期依赖的方式进行降解, 揭示了通过细
胞周期调控分蘖以及株型建成的新机制(Lin等
2012; Xu等2012a)。李家洋研究组对水稻矮秆多
分蘖突变体dwarf27的研究发现DWARF27编码一
个参与独角金内酯(strigolactones, SLs)生物合成的
新成员, 进一步证实SLs也参与了对水稻分蘖的控
制(Lin等2009)。种康研究组发现了水稻MADS家
族成员MADS57控制营养器官侧芽分化和分蘖形
成的新功能。MADS57直接结合并抑制SLs受体基
因D14的表达, 而MADS57受到双重调控: miR444
的转录后调控以及TCP家族转录因子TB1通过蛋
白直接互作抑制MADS57转录活性(Guo等2013a),
揭示由miRNA、MADS和TCP型转录因子及D14
构成的调控水稻分蘖的一条新途径。
株高是控制水稻产量的重要农艺性状, 主要
由水稻节间的伸长调节。何祖华研究组继克隆了
控制最上节间伸长基因EUI后, 分离了控制节间生
长和株高的BUI1基因(bent uppermost internode1)
并揭示了BUI1蛋白的生理和生化功能(Yang等
2011)。张大兵研究组也同时独立报道了类似的结
果(Zhang等2011c)。
叶片倾角大小也是株型的一个重要指标。油
菜素内酯(brassinosteroid, BR)通过诱导近轴面细
胞伸长导致叶夹角增大。种康研究组及合作者鉴
定了一个水稻C3H锌指蛋白LIC是GSK3/BIN2类
激酶的下游底物, 作为转录抑制因子与BZR1功能
拮抗, 负调油菜素内酯(BR)介导的叶片倾角增加
(Zhang等2012a)。王志勇研究组及合作者鉴定了
一个过量表达能使水稻叶倾角增加的基因——
ILI1, 发现ILI1与bHLH转录因子IBH1互作并抑制
其活性, 而BR可以通过促进转录因子BZR1来增加
ILI1表达并抑制IBH1表达来调控叶片倾角大小
(Zhang等2009a)。熊立仲组和周奕华组合作发现
水稻MAPKKK家族ILA1基因通过调控多个细胞壁
合成关键基因的表达, 影响叶枕部位机械组织的
形成来调控叶片倾角大小(Ning等2011)。
2.2 水稻产量和品质调控基因的克隆和遗传调控
机理
谷粒大小和粒型是水稻等谷类作物重要的产
量和外观品质性状。2008年, 日本科学家Shomura
等 ( 2 0 0 8 )克隆了控制粒宽和粒重的一个主效
QTL——qSW5。同年, 万建民研究组报道克隆了
水稻GW5基因, 为qSW5的等位基因。qSW5/GW5
编码一个由144个氨基酸残基组成的蛋白, 该位点
的突变导致水稻颖壳表皮细胞的数目增多, 颖壳
增大而增加粒宽和粒重(Weng等2008)。我国张启
发研究组相继克隆了控制谷粒大小的2个重要
QTL——GS3和GS5。GS3是控制水稻粒长的主效
基因, 研究发现GS3 N端是调控粒型的关键区域,
GS3 C端对OSR的功能有抑制作用。几乎所有的
优良粳稻的品种都含有完整的GS3基因, 表现为中
等粒型, 而长粒型籼稻优良品种的GS3基因N端都
有缺失, 表明GS3对水稻的产量和品质有重要的决
定作用, 是粒型变异和演化的主要决定因子之一
(Mao等2010)。GS5正调控水稻种子大小和粒重,
预测编码一个S10肽酶家族丝氨酸羧肽酶, 通过调
控细胞周期基因的表达促进水稻颖壳细胞的横向
分裂, 导致颖壳宽度增加, 进而增加种子大小以及
谷粒重量和单株产量。研究还发现GS5的自然变
异与水稻谷粒多样性有关(Li等2011b)。
傅向东研究组及合作者从巴基斯坦优质水稻
‘Basmati’品种中克隆了一个水稻产量和品质的关
键基因GW8, 编码转录因子OsSPL16, 通过促进细
胞增殖控制籽粒的宽度和产量。在‘Basmati’水稻
中, GW8基因启动子产生变异, 导致基因表达下降
使籽粒变长、品质提高(Wang等2012b)。林鸿宣
研究组和张红生研究组及合作者分别独立克隆了
一个控制水稻粒长的主效QTL位点GL3.1/qGL3,
编码一个具有Kelch结构域的PP2A Ser/Thr蛋白磷
酸酶(命名为OsPPKL1), 是水稻粒长的负调控因
子, 通过促进颖壳细胞的纵向分裂使籽粒变长(Qi
等2012; Zhang等2012d)。
稻穗的农艺性状主要包括籽粒大小和穗的形
态, 也与产量密切相关。傅向东研究组及合作者
克隆了一个控制水稻产量的关键多效基因DEP1
(Dense and Erect Panicle 1)。DEP1基因的突变能
植物生理学报520
促进细胞分裂, 使稻穗变密、枝梗数增加、每穗
籽粒数增多, 从而促进水稻增产15%~20%。在我
国东北和长江中下游地区大面积种植的直立和半
直立穗型的高产水稻品种都含有突变的DEP1基
因, 表明DEP1基因已在我国水稻增产中发挥了关
键作用(Huang等2009b)。储成才研究组克隆了控
制水稻直立密穗的DEP2基因, 编码一个功能未知
的植物特有蛋白, 主要调控穗轴和枝梗的伸长, 但
dep2突变对产量没有显著影响(Li等2010a)。
籽粒灌浆与水稻的产量和品质密切相关。何
祖华研究组克隆了控制水稻灌浆的关键调控基因
GIF1, 编码一个细胞壁蔗糖转化酶, 通过控制蔗糖
运输卸载, 最终影响籽粒的灌浆。基因启动子区
域DNA多态性分析发现GIF1基因具有明显的受驯
化特征, 栽培稻的GIF1基因有严格的组织特异性,
有利于籽粒灌浆(Wang等2008a)。薛红卫研究组发
现水稻转录因子MADS29通过调控程序性细胞死
亡促进胚中珠心细胞和珠心突起处的降解, 影响
胚乳发育和种子正常灌浆(Yin和Xue 2012)。李家
洋组及合作者还通过关联分析等手段对淀粉生物
合成途径中的18个基因进行系统研究, 揭示了调
控稻米食用和蒸煮品质的精细调控网络, 鉴定了
调控食用和蒸煮品质的主效基因(Tian等2009)。
2.3 水稻育性相关基因的克隆和分子调控机理
亚洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种, 籼粳
亚种间的杂种优势要远大于籼粳亚种内的优势。
但籼粳稻亚种间存在生殖隔离, 限制了亚种间杂
交水稻在农业生产上的利用。水稻广亲和品种能
突破生殖隔离, 无论与籼稻还是粳稻杂交都不影
响杂种的育性。张启发研究组经过长期研究克隆
了一个控制水稻广亲和性的位点S5并基本弄清了
S5的作用机理。S5位点通过控制雌配子(胚囊)的
育性而影响水稻结实率。他们首先克隆了S5位点
的5号基因, 发现其编码一个天冬氨酸蛋白酶, 主
要在胚珠的珠心细胞中表达, 而在广亲和品种中
S5基因编码蛋白的N端部分序列缺失 (Chen等
2008)。接着, 他们解析出S5位点的组成, 发现除了
5号基因外, S5位点还有两个与之紧密连锁的基因
(3号和4号)协同作用组成一个“杀手-保护者”遗传
调控系统, 精巧地控制水稻亚种间的杂种不育及
广亲和品种的广亲和现象(Yang等2012)。
在水稻雄性不育机理的研究方面, 2008年刘
耀光研究组克隆了一个控制水稻雄性杂种核不育
的位点Sa。遗传分析和功能验证表明Sa位点由2
个紧邻的基因SaM和SaF组成: SaM编码一个类泛
素(SUMO)修饰E3连接酶, SaF编码一个F-box蛋
白。通过仔细遗传分析, 他们提出了Sa位点的“两
基因-三元件互作模型”用来解释籼粳稻之间的杂
种雄性不育(Long等2008)。中国三系杂交水稻成
功的关键是使用了在海南发现的花粉败育的野生
稻(称为野败型细胞质雄性不育, CMS-WA)。最近,
刘耀光研究组克隆了野败型细胞质雄性不育基因
WA352并阐明了不育发生的分子机理。研究发现
WA352是新近进化的起源于野生稻的一个线粒体
基因, 其编码蛋白能与核基因编码的线粒体蛋白
COX11互作。在野败型不育系中, WA352在花药
绒毡层中过早累积, 抑制了COX11在过氧化物代
谢中的功能, 使花药绒毡层过早程序性细胞死亡
而导致花粉败育, 表明是线粒体与细胞核编码蛋
白之间的有害互作导致了细胞质雄性不育。研究
还发现两个育性恢复基因可以抑制WA352诱导的
不育, 表明存在不同的育性恢复机制来对抗线粒
体与核的有害互作(Luo等2013)。
光敏雄性不育水稻杂交体系又称为“两系”杂
交稻。与传统“三系”杂交稻相比, “两系”杂交稻简
化了杂交育种和制种程序 , 能充分发挥杂种优
势。张启发研究组和庄楚雄-刘耀光组分别独立克
隆了控制水稻光敏感核不育的位点PMS3或称为P/
TMS12-1。该位点转录产生一个长链非编码RNA,
其表达受光周期调控, 在长日条件下的正常表达
对花粉发育至关重要 (Ding等2012b; Zhou等
2012)。进一步研究发现, 该位点可能产生一个小
分子RNA通过RNA指导的DNA甲基化调控长链非
编码RNA的表达(Ding等2012a)。
张大兵研究组克隆并研究了MADS3、MADS6、
MADS13、MADS21和MADS58等水稻花器官发育
相关基因, 以及REP1 (retarded palea1)、CSA (car-
bon starved anther)、DPW (defective pollen wall)、
CYP704B2、MTR1 (microspore and tapetum regula-
tor 1)、EAT1 (eternal tapetum 1)等水稻花药发育相
关基因(Yuan等2009; Li等2010b, 2011a; Zhang等
2010b; Hu等2011; Lian等2011; Shi等2011; Niu等
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 521
2013)。细胞色素P450家族成员CYP704B2催化16
和18碳链脂肪酸的ω-羟基化, 参与花粉外壁和表
皮几丁质的形成(Li等2010b)。DPW编码一个脂肪
酰基载体蛋白还原酶, 参与脂肪醇的合成, 调控花
药及花粉外壁的合成(Shi等2011)。MTR1是一个含
有Fasciclin结构域的分泌性糖蛋白在水稻花粉母
细胞中特异表达, 控制着水稻雄性生殖细胞和其
周围的营养层细胞的共同发育(Tan等2012)。CSA
编码一个在花药绒毡层特异表达的R2R3-MYB转
录因子, 通过调控单糖转运子MST8的表达来控制
从营养组织向生殖器官的糖运输(Zhang等2010b)。
有趣的是, 他们将csa突变引入到籼稻和粳稻中能
使这两种水稻亚种在短日照条件下雄性不育, 而
在长日照条件下表现雄性可育。含csa突变的籼稻
杂种F1代和恢复系JP69显示出杂种优势, 表明利用
基于csa突变的光敏雄性不育系可望建立稳定的两
系杂交系统(Zhang等2013)。
2.4 水稻抗性相关基因的克隆和功能研究
相比于普通水稻, 深水稻由于茎秆能快速伸
长而对淹水胁迫具有良好的适应能力。2009年,
日本科学家Hattori等鉴定了控制深水稻节间伸长
的基因SNORKEL1和SNORKEL2, 编码乙烯信号途
径的乙烯反应因子。在淹水条件下, 乙烯积累并
诱导这两个基因表达, 它们通过调控GA水平促进
节间的伸长(Hattori等2009)。Fukuoka等(2009)分
离了控制水稻抗稻瘟病持久抗性基因Pi21。Pi21
编码一个富含脯氨酸蛋白, 可赋予水稻非小种专
化性抗病性(Fukuoka等2009)。
我国林鸿宣研究组通过筛选水稻EMS突变体
库分离鉴定了一个抗逆基因DST , 编码一个含
C2H2类锌指结构域的转录因子, 为水稻抗逆的负
调控因子。该基因的突变导致过氧化氢代谢相关
基因(如过氧化物酶基因)的表达下调, 促使过氧化
氢在保卫细胞中积累增加, 引起叶片气孔关闭来
增强水稻抗旱耐盐能力(Huang等2009d)。该研究
组还发现水稻耐盐相关基因OsHAL3介导了一个
与普通光受体模式不同的光控发育机制。Os-
HAL3蛋白以三聚体的形式行使功能, 光特别是蓝
光可以促使三聚体解体使蛋白失活, 而OsHAL3通
过与一个能降解细胞分裂抑制因子的E3泛素连接
酶HIP1互作并激活HIP1来促进细胞分裂, 调控植
物发育(Sun等2009)。熊立仲研究组研究发现水稻
OsSKIPa调控细胞的活力, 过量表达该基因可以提
高水稻的抗多种逆境胁迫能力(Hou等2009)。何光
存研究组分离鉴定了水稻抗褐飞虱基因Bph14, 编
码一个CC-NB-LRR抗性蛋白, 通过激活SA信号途
径、诱导胼胝质积累和蛋白酶抑制剂产生来赋予
水稻抗虫性。
3 植物激素及信号转导机理研究
3.1 生长素的生物合成
吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)是天然
植物生长素的主要活性成分。IAA的生物合成主
要分为依赖色氨酸和非依赖色氨酸两条途径。目
前已知的色氨酸依赖的IAA生物合成途径主要有4
条: 包括3-吲哚乙醛肟(又称为CYP79B途径)、色
胺、3-吲哚乙酰胺和3-吲哚丙酮酸(indole-3-pyru-
vic acid, IPA)途径(Zhao 2010)。最新研究表明IPA
途径是植物体内最基本也是最主要的一条IAA合
成途径。2008年, Alonso和Chory研究组分别独立
筛选到拟南芥wei8/sav3突变体, 并发现WEI8/SAV3
编码一个氨基转移酶TAA1 (tryptophan aminotrans-
ferase of Arabidopsis 1), 遗传和生化实验证实
TAA1及其同源蛋白TAR1和TAR2在IPA途径催化
合成IAA的第1步反应——将色氨酸转变为吲哚丙
酮酸(Stepanova等2008; Tao等2008)。YUCCA基因
编码类黄素单加氧酶, 起初被认为在色胺途径参
与IAA的合成。最近研究发现YUCCA在IPA途径
发挥作用, 催化吲哚丙酮酸直接转变成IAA (Ma-
shiguchi等2011; Stepanova等2011; Won等2011), 因
而将IAA的主要生物合成途径归结为一个简单的
两步过程。我国郭红卫研究组利用化学遗传手段
筛选发现L-犬尿氨酸(kynurenine, Kyn)是TAA1/
TAR的竞争性抑制物, 能抑制拟南芥根中乙烯反
应。深入研究发现Kyn处理抑制乙烯信号途径重
要转录因子EIN3在核内积累, 而生长素以EBF1/
EBF2依赖的方式增强EIN3的核内积累, 暗示生长
素合成和乙烯信号途径之间存在一个正反馈调节
环(He等2011)。最近, Chory实验室通过筛选拟南
芥taa1突变体的抑制子, 发现一个磷酸吡哆醛依赖
的天冬氨酸转氨酶(aspartate aminotransferase)基因
VAS1利用乙烯合成中间产物甲硫氨酸(methionine)
作为氨基供体和IPA做为氨基受体产生色胺酸, 在
植物生理学报522
调节植物体内生长素和乙烯的含量中起关键作用
(Zheng等2013)。
3.2 ABA受体的鉴定、结构解析以及ABA信号
转导
脱落酸(abscisic acid, ABA)调节植物种子休眠
与萌发、幼苗生长和侧根发育、叶片气孔行为、
果实成熟和衰老及对生物或非生物胁迫的响应
等。尽管ABA受体的研究长期受到关注, 但直到
最近几年ABA受体的鉴定才取得重大进展。2009
年, 国际上有3个研究组分别独立鉴定PYR/PYL/
RCAR家族蛋白为ABA的受体。Grill研究组以负
调控ABA反应的PP2C家族蛋白磷酸酶ABI2为诱
饵, 应用酵母双杂交筛选得到一个含START结构
域的蛋白, 命名为RCAR1 (Ma等2009), 而Culter实
验室应用化学遗传学手段, 以人工合成的种子萌
发抑制剂pyrabactin作为ABA信号的激活剂筛选到
了PYR1 (Park等2009)。Santiago等(2009b)则以
PP2C蛋白磷酸酶HAB1为诱饵筛选到互作蛋白
PYL5、PYL6和PYL8。利用遗传学和生化手段,
他们的研究证实PYR1/RCAR1或PYL5能与ABA特
异性结合, 结合了ABA分子的PYR1/RCAR1或
PYL5与蛋白磷酸酶PP2Cs互作, 导致PP2C去磷酸
活性受到抑制 , 启动ABA信号应答反应(Ma等
2009; Park等2009; Santiago等2009b)。紧接着, 几
个独立的研究组就解析了ABA受体PYR/PYL/
RCAR与ABA结合的晶体结构(Melcher等2009;
Miyazono等2009; Nishimura等2009; Santiago等
2009a), 揭示了受体识别ABA分子和信号转导的初
步机制, 并得到了体外生化体系的验证(Fujii等
2009)。
我国颜宁研究组及合作者等解析了SnRK2.6
激酶域的结构, 揭示了蛋白磷酸酶ABI1识别并抑
制蛋白激酶SnRK2.6的分子机制(Xie等2012)。华
人科学家徐华强(H. Eric Xu)研究组及合作者解析
了SnRK2.3和SnRK2.6以及SnRK2-PP2C复合体的
晶体结构, 揭示了SnRK2被抑制或激活的分子机理
(Ng等2011; Soon等2012)。通过以上这些研究, 逐
步建立起从受体蛋白PYR/PYL/RCAR到蛋白磷酸
酶PP2Cs, 再到蛋白激酶SnRK2s的ABA信号途径
的基本模型: ABA与受体PYR/PYL/RCAR结合后,
受体蛋白的构象发生改变形成能与PP2Cs互作的
单体结构, 结合了ABA的PYR/PYL/RCAR与PP2Cs
的互作封闭了PP2Cs的磷酸酶活性位点, 使其丧失
了去磷酸化活性, 从而导致SnRK2s的自我磷酸化
与蛋白磷酸化活性得到释放。处于激活状态的
SnRK2s一方面通过蛋白磷酸化作用激活下游转录
因子ABF2/3/4等, 正调控ABA反应下游基因的表
达; 另一方面磷酸化SLAC1、KAT1等位于质膜上
的离子通道蛋白, 促使K离子的外流, 诱导气孔关
闭等ABA调控的反应。
除了PYR/PYL/RCAR受体, Pandey等(2009)报
道2个新的GPCR型G蛋白GTG1和GTG2是定位于
细胞膜的ABA受体, 但具体分子机制尚未阐明, 有
待更多证据证实其确为ABA受体。我国科学家张
大鹏等在2006年曾报道拟南芥镁-原卟啉螯合酶H
亚基(ABAR/CHLH)是ABA的受体。尽管ABAR/
CHLH做为ABA的受体引起了争议和质疑, 但张大
鹏研究组最近提出了新的遗传和生化证据来证明
ABAR/CHLH是ABA受体。他们用新建立的ABA
亲和层析法证明ABAR/CHLH的C末端片段能够特
异结合ABA, 并通过遗传分析ABAR/CHLH的2个
新等位突变体发现具有与ABA相关种子萌发和幼
苗生长的表型(Wu等2009a)。ABAR定位于叶绿体
外膜, 他们发现其C末端能与WRKY类转录因子
W R K Y 4 0、W R K Y 1 8和W R K Y 6 0互作 , 而
WRKY40能抑制ABA信号通路基因ABI5、ABI4等
的表达, 调控ABA参与的种子萌发与幼苗生长, 因
而提出ABAR/CHLH为受体的ABA信号通路工作
原理是: 高水平的ABA与受体ABAR/CHLH结合后
会刺激细胞核定位的WRKY40向细胞质富集, 促
进A B A R / C H L H与W R K Y 4 0互作 , 同时导致
WRKY40基因表达下调, 阻遏WRKY40对ABI5基因
表达的抑制, 导致ABI5等的转录抑制解除, 实现植
物对ABA信号的应答反应(Shang等2010)。这些研
究提供了新的证据支持ABAR/CHLH是ABA的
受体之一 , 同时拓展了人们对ABA信号通路的
认识。
3.3 油菜素内酯受体结构及信号转导
油菜素内酯(BR)是对植物生长发育具有重要
调节作用的固醇类植物激素。以国外科学家为主,
近年来利用分子遗传学、生化和蛋白质组学方法
鉴定了BR信号途径的主要组分, 完善并解析出一
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 523
个基本的BR信号转导通路。BR信号起始于位于
细胞膜的LRR受体激酶BRI1, 在没有BR时BRI1与
其抑制子BKI1 (BRI1 kinase inhibitor 1, BKI1)互作,
BRI1的活性受到抑制, 因而没有BR信号转导。在
BR存在时, BR结合到BRI1的胞外结构域, 激活
BRI1的激酶活性使BKI1从细胞膜解离到细胞质
中, 导致BRI1与BR的共受体BAK1 (BRI1-associat-
ed kinase 1)互作形成受体复合体。激活的BRI1还
可以磷酸化2类质膜定位的受体样细胞质激酶 :
BSKs (BR-signaling kinases)和CDG1 (constitutive
differential growth 1)。BSKs和CDG1激活PP1类型
的磷酸酶BSU1 (BRI1-suppressor 1), BSU1去磷酸
化和失活GSK3-like激酶BIN2 (brassinosteroid-in-
sensitive 2)。在BR水平较低时, BIN2保持活性状
态 , 磷酸化并失活下游转录因子BZR1和BES1/
BZR2; 在BR水平较高时, BIN2被失活, BZE1和
BES1/BZR2被PP2A磷酸酶去磷酸化, 转运到细胞
核内, 调控基因表达, 启动BR的信号反应(Tang等
2008, 2011; Wang等2008b; Kim等2009, 2011a,
2012; Sun等2010; Jaillais等2011)。
我国柴继杰研究组和美国Chory研究组分别
解析了BR受体BRI1的晶体结构, 从分子水平上揭
示了受体激酶BRI1与BR结合并被诱导激活的结
构基础和机制(Hothorn等2011; She等2011)。王学
路研究组研究了BKI1和14-3-3蛋白在BR信号转导
中的作用。在没有BR时, BKI1和14-3-3蛋白分别
抑制BRI1和BES1, 都为BR信号途径的抑制因子。
在BR存在时, BR信号促进BKI1的磷酸化, 磷酸化
的BKI1脱离BRI1, 解离到细胞质中与14-3-3互作,
从而解除对BRI1和BES1的抑制作用, 促进BR的信
号输出(Wang等2011), 揭示了BKI1与14-3-3互作并
相互调节的机制, 阐明了BKI1在BR信号通路中的
正调控功能。
3.4 赤霉素受体及信号转导
赤霉素(gibberellins, GAs)是很早就发现的一
种重要的植物激素, 能调控植物的多种生长发育
过程。植物体内GA生物合成和代谢途径已经基本
清楚, 近年来GA信号转导中重要组分相继被分离,
已解析出一个基本的GA信号转导途径: GA与受体
F-box蛋白GID1结合后, 再与DELLA蛋白形成GA-
GID1-DELLA三聚体, 然后E3复合体SCFGID1泛素
化DELLA蛋白, 诱导26S蛋白酶体降解DELLA蛋
白, 解除DELLA蛋白对植物生长的抑制作用, 产生
GA效应。日本Matsuoka研究组继2005年从水稻中
分离克隆GID1后, 解析了水稻GID1与赤霉素GA4
相结合的的晶体结构(Shimada等2008)。同时, 另
一个日本研究组解析了拟南芥AtGIDa、GA和
DELLA蛋白GAI N端的三元复合体的晶体结构,
揭示AtGID1a的N端识别活性GA后与GAI的N端
GA感知结构域互作, 引起DELLA蛋白的泛素化。
阐明了GA受体GID1识别GA分子以及介导DELLA
泛素化的机制(Murase等2008)。
DELLAs蛋白对于不同激素以及激素与环境
信号之间的crosstalk发挥中心调控因子的作用。
邓兴旺研究组发现DELLA蛋白可以与光信号途径
转录因子PIF3相互作用。在GA缺失的条件下 ,
DELLA蛋白含量在核内的积累量增加, 阻遏PIF3
与目标基因启动子的结合, 不能激活光反应相关
基因的表达, 从而抑制光调控的下胚轴伸长; 当
GA处理时, DELLA被泛素化而降解, PIF3被解离,
促进下胚轴伸长(Feng等2008)。JA ZIM-domain
(JAZ)蛋白是茉莉酸(jasmonic acid, JA)信号的转录
抑制因子, MYC2是JA信号的一个关键转录激活因
子。GA通过降解DELLAs来抑制细胞的JA反应。
新加坡科学家Hao Yu研究组发现拟南芥JAZ1可与
DELLA蛋白互作。DELLA竞争性的阻止JAZs蛋
白与MYC2结合, 在没有GA的情况下, DELLAs与
JAZs结合使MYC2得以释放, 转录激活依赖MYC2
的下游JA响应基因的表达; 而在GA存在时, DEL-
LAs被降解, JAZs与MYC2结合, 抑制MYC2下游JA
响应基因的表达, 揭示了GA通过DELLAs调控JA
信号反应的分子机制(Hou等2010)。薛红卫研究组
在水稻中发现酪蛋白激酶EL1是一个新的GA信号
通路的负调控因子, 通过磷酸化水稻DELLA蛋白
SLR1维持其稳定性和活性, 揭示了磷酸化在调控
DELLA蛋白活性中的重要作用(Dai和Xue 2010)。
3.5 茉莉酸受体及信号转导
茉莉酸(JA)是一种重要的植物激素, 在植物育
性、根的生长、花青素积累、衰老以及应对病菌
和害虫等过程中起重要作用。F-box蛋白COI1是
JA信号途径中的关键负调控因子。谢道昕研究组
根据已有F-box蛋白的结构对COI1蛋白进行了高
植物生理学报524
质量的同源结构建模, 并模拟了COI1和JA的互
作。利用固定化JA、表面质子共振技术和光亲和
标记等3种不同方法验证了COI1、JAZ、JA-Ile以
及冠菌素Coronatine之间的相互作用, 证明了COI1
是JA的受体(Yan等2009)。2010年, Sheard等通过
晶体结构解析确定COIl与JAZ蛋白作为共受体形
式共同感受JA信号。结构生物学研究还发现肌醇
磷酸与COI1和JAZ蛋白均互作, 位于JA结合域的
旁边(Sheard等2010)。
含有ZIM结构域的JAZ蛋白是SCFCOI1泛素连
接酶复合体的一类直接底物, 在JA信号转导途径
中起关键作用(Thines等2007)。在没有JA的情况
下 , JAZ蛋白结合到MYC转录因子上 , 再通过
NINJA蛋白招募转录共抑制因子TOPLESS等, 从
而抑制MYC下游基因的表达(Pauwels等2010); 当
有外界刺激促进JA合成的时候, COI1和JAZ蛋白
作为共受体识别JA信号, 并形成SCFCOI1 E3复合体
泛素化JAZ蛋白导致其被26S蛋白酶体降解, 释放
MYC等转录因子, 激活或抑制JA反应相关基因的
表达(Sheard等2010)。
JAZ蛋白通过相互作用的转录因子介导JA在
植物发育和抗性反应中的作用。谢道昕研究组利
用酵母双杂交方法发现JAZ蛋白通过与R2R3类的
MYB转录因子MYB21和MYB24直接互作并抑制
它们的功能 , 介导了JA对雄配子体的发育调控
(Song等2011), 通过与bHLH类转录因子GL3、
EGL3和TT8互作介导JA调控的表皮毛形成, 与
MYB转录因子MYB75和GL1互作调控花青素的积
累(Qi等2011)。
3.6 水杨酸受体
水杨酸(SA)可诱导植物产生系统获得抗性
(systemic acquired resistance, SAR)。在SAR建立过
程中, 防卫相关基因如PR1的表达依赖于一个关键
因子——转录共激活子NPR1 (nonexpresser of PR
genes 1)。NPR1在细胞核中定位是防卫基因转录
激活的关键。美国杜克大学Xinnian Dong实验室
发现细胞内氧化还原状态调控NPR1蛋白的构象和
SAR反应, 分子间二硫键的存在可使NPR1蛋白以
寡聚体的形式被滞留在细胞质中, 而当SA诱导时
NPR1蛋白从寡聚体转变为单体, 进入细胞核内激
活SAR相关基因的表达。S-亚硝基谷胱甘肽(S-ni-
trosoglutathione, GSNO)介导的NPR1第156位半胱
氨酸亚硝基化促进寡聚体形成, 而硫氧还蛋白(thi-
oredoxins)催化NPR1的多聚体向单体转换(Tada等
2008)。该研究组进一步研究发现在病菌未侵染的
细胞中转运到细胞核中的微量NPR1蛋白会被26S
蛋白酶体所降解, 阻止SAR的发生, 而当病菌侵染
植物或SA处理诱导SAR时, 大量的NPR1蛋白进入
细胞核内与转录因子互作调控防卫基因的表达。
发挥完作用的NPR1蛋白会被磷酸化并通过26S蛋
白酶体降解, 促进新的NPR1转录激活SAR防卫相
关基因的表达(Spoel等2009)。
NPR1的降解充当分子开关的作用, 调节SAR
的发生和植物的免疫反应。最近Xinnian Dong研
究组研究发现NPR1的旁系同源物NPR3和NPR4可
以直接结合SA, 充当SA的受体。NPR3/4的功能是
作为泛素E3连接酶Cullin 3的adaptor, 响应不同水
平的SA信号, 调控NPR1的降解(Fu等2012)。他们
的研究还发现NPR1单独并不能与SA结合, 可能不
是SA的受体。然而, Despres研究组报道NPR1可以
直接结合SA, 是SA的受体(Wu等2012b)。NPR1是
否是SA的受体还有待进一步研究。
3.7 独角金内酯的生物合成和受体
独角金内酯(SLs)是新近发现的一类植物激
素, 具有抑制植物的分枝和侧芽的生长、调控植
物与共生真菌及其寄生植物的互作以及诱导寄生
植物种子萌发等作用。最初, 科学家通过对一系
列豌豆和拟南芥的多分枝(rms/max)突变体的嫁接
实验研究, 提出在植物中存在一种新的控制分枝
生长的物质。Umehara等(2008)和Gomez-Roldan等
(2008)同时独立通过对豌豆(Pisum sativum)、水稻
和拟南芥的多分枝/多分蘖突变体的研究发现SLs
是抑制植物分枝的新型激素(Gomez-Roldan等
2008; Umehara等2008)。通过克隆植物MAX/
RMS/DAD/D途径的基因和功能研究, 科学家揭示
SL的合成可能源于类胡萝卜素合成途径。其中,
MAX3/RMS5编码类胡萝卜素裂解双加氧酶7
(CCD7), MAX4/RMS1/DAD10编码类胡萝卜素裂解
双加氧酶8 (CCD8), CCD7和CCD8等共同作用将β-
类胡萝卜素裂解成SLs, MAX1编码的细胞色素
P450单加氧酶(P450), 在MAX3和MAX4下游起作
用(Gomez-Roldan等2008; Umehara等2008), 而
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 525
MAX2是一个F-box蛋白, 在SLs以及类似信号分子
karrikins的信号转导中起作用(Nelson等2011)。我
国李家洋研究组在水稻中鉴定了一个定位于叶绿
体上的含铁蛋白D27为SL生物合成的一个新成员
(Lin等2009)。此后, Alder等(2012)证实D27是一个
β-胡萝卜素异构酶, 催化反式β-胡萝卜素成为9-顺
式β-胡萝卜素, 然后被CCD7转化成9-顺式结构的
胡萝卜醛。CCD8整合3个氧分子进入9-顺式-apo-
10-β-胡萝卜醛并进行分子重排, 产生与SL生物活
性类似的化合物——carlactone, 将类胡萝卜素与
SLs的生物合成联系起来。
最近, Hamiaux等(2012)利用遗传学和结构生
物学手段对矮牵牛中水稻和拟南芥D14的同源
DAD2蛋白进行研究, 发现DAD2所编码的a/b-水解
酶能催化人工合成的SL类似物GR24, 可能作为
SLs的受体来感受SL信号。徐华强研究组与合作
者解析了SL受体蛋白D14/DAD2以及karrikin信号
途径的同源蛋白KAI2的三维结构, 报道了受体与
激素的复合晶体结构, 证实了D14也具有水解酶的
活性(Zhao等2013)。美国Noel研究组与合作者也
报道了KAI2的晶体结构并通过生化手段研究了
KAI2识别karrikin信号分子的机制(Guo等2013c)。
在SLs转运方面, Kretzschmar等(2012)报道一个矮
牵牛ABC转运蛋白PDR1做为SL的细胞内输出载
体, 在调控植物的腋生分枝和与丛枝菌根共生中
起关键作用。SLs的信号通路和体内转运机制还
有待进一步深入研究。
4 植物小分子RNA作用机理和表观遗传学研究
4.1 小分子RNA的作用机理
非编码小分子RNA (nc-sRNA)介导的RNA干
扰(RNAi)是基因表达调控的一种重要方式, 在植
物几乎所有生长发育过程中发挥重要作用。Nc-
sRNA通常为21~24 nt, 与靶基因具有一定的序列
互补性, 可以与Argonaute (AGO)蛋白等形成基因
沉默效应复合体(RNA-induced silencing complex,
RISC), 通过切割靶基因的mRNA、抑制靶基因翻
译的方式在转录后水平或指导DNA甲基化在转录
水平调控靶基因的表达(Wu等2010)。在植物中
miRNA和siRNA的翻译抑制作用可能也是广泛存
在的(Brodersen等2008)。
RISC复合体的核心组分是能结合sRNAs的
AGO蛋白。拟南芥基因组编码10个AGO蛋白和大
量不同类型的sRNAs, 如miRNAs和siRNAs。戚益
军研究组发现不同AGO蛋白结合的sRNAs具有不
同的5末端核苷酸偏好性, AGO2和AGO4倾向募集
带有一个5末端腺苷的sRNA, 而AGO1则吸引带有
5末端尿(嘧啶核)苷的miRNAs, AGO5主要结合以
胞嘧啶起始的sRNA。改变miRNA的5末端核苷能
引导其进入新的AGO复合体并改变它的生物学活
性, 表明sRNA的序列本身决定其所进入的AGO蛋
白RNAi效应复合体并行使其功能(Mi等2008)。
Carrington实验室对拟南芥AGO1、AGO2和AGO7
的研究也得出相同的结论(Montgomery等2008), 戚
益军实验室对于水稻AGO1蛋白的研究也支持这
一结论(Wu等2009b), 表明不同AGO蛋白可能进化
出独特的结合sRNA的结构域因而导致小分子
RNA功能特异化。
植物miRNA通常长度为21 nt, 其产生依赖于
Dicer-like 1 (DCL1)并经甲基转移酶HEN1修饰后
与AGO1蛋白结合形成RISC。双链miRNA的3末
端核苷酸的甲基化起到稳定miRNA的作用, HEN1
蛋白与miRNA分子复合物晶体结构的解析证实了
H E N 1的作用并发现了甲基化过程的新机制
(Huang等2009e)。由核苷转移酶HESO1介导的
miRNA 3末端尿苷化可以促进一类核酸外切酶
SDNs (small RNA degrading nucleases)特异降解单
链miRNA来调节体内miRNA的水平(Ramachan-
dran和Chen 2008; Ren等2012; Zhao等2012)。戚益
军研究组在水稻中发现了一类长度为24 nt的miR-
NAs, 命名为long miRNAs (lmiRNAs)。与通常的
21 nt miRNAs不同, lmiRNAs由DCL3而非DCL1切
割产生, 并与AGO4亚家族蛋白形成RISC。lmiR-
NAs与AGO4特异性互作不仅取决于lmiRNAs的5
末端核苷酸, 而且依赖于上游lmiRNAs的产生机制
(Wu等2010)。更为重要是, lmiRNAs不是在转录后
水平调控靶基因, 而是通过介导靶标基因DNA的
甲基化在转录水平抑制靶基因的表达(Wu等2010),
揭示了miRNAs调控靶标基因表达的一种新方
式。值得一提的是, 该研究组还首先在植物中发
现了一类在DNA双链断裂修复中起重要作用的
sRNA——diRNAs (DSB-induced small RNA)。
DNA双链断裂可以导致突变、基因组不稳定性和
植物生理学报526
细胞死亡, 因此DNA双链断裂的修复对保持基因
组的完整性和细胞的存活至关重要。真核生物具
有复杂的DNA双链断裂修复信号通路, 涉及一系
列蛋白质的协调作用。戚益军研究组发现在拟南
芥中diRNA可以特异性地从DNA双链断裂位点的
邻近序列产生 , 其产生依赖于蛋白激酶ATR、
RNA聚合酶IV和DCLs, 产生后被AGO2蛋白招募
而起作用。在拟南芥中, 这些因子的突变可导致
DNA双链断裂修复效率的下降。diRNA也可在人
细胞中产生并参与DNA双链断裂的修复(Wei等
2012), 表明diRNA在真核生物DNA双链断裂修复
过程中具有保守的重要功能, 这为理解DNA双链
断裂修复机理提供了新认识。
4.2 DNA甲基化和去甲基化
DNA甲基化作为一种高等生物中保守的表观
遗传修饰, 在维持基因组稳定性、调控基因表达
和介导转基因沉默等过程中起重要作用。RNA介
导的DNA甲基化(RdDM)是植物从头建立DNA甲
基化的重要途径 , 也是近年来科学家研究的热
点。近年来, 科学家鉴定了参与RdDM的多个重要
因子, 解析出一个基本的RdDM过程: RdDM的发
生首先是24 nt siRNAs的生物合成。基因组异染色
质区、反向重复序列或转座子区经植物特异的
RNA聚合酶Pol IV转录产生异常的单链RNA (ssR-
NA), 在RNA依赖的RNA聚合酶RDR2作用下形成
双链RNA (dsRNA); dsRNA在DCL3和HEN1d等作
用下产生成熟的siRNA; 成熟的siRNA与AGO4、
AGO6或AGO9结合形成RISC沉默效应复合物。
另一类植物特异的RNA聚合酶Pol V转录基因间非
编码区产生一个长的非编码ssRNA, 而衔接蛋白
KTF1/SPT5L既可以结合Pol V的转录本, 又可以通
过C末端富含WG/GW重复序列的结构域结合
AGO4蛋白, 招募AGO4-siRNA复合体与具有GW/
WG结构域的Pol V和KTF1/SPT5L互作并招募从头
甲基化酶DRM2, 结合产生siRNA的同源DNA序列
进行甲基化修饰(Henderson和Jacobsen 2008; Wier-
zbicki等2008; Zheng等2008b; He等2009a, b, c)。此
外, 科学家还鉴定了几个调控DNA甲基化的重要
因子, 包括RDM1 (Gao等2010; Law等2010), DTF1
(Liu等2011), IDN1和IDN2 (Ausin等2009, 2012)及
其同源蛋白IDP1和IDP2 (Zhang等2012b)等。Xue-
mei Chen (陈雪梅)研究组还发现基因组上某些位
置基因间非编码区的转录也依赖于RNA聚合酶Pol
II及转录中介体Mediator (Zheng等2009; Kim等
2011b)。Pontier等(2012)发现一个具有GW重复和
PHD finger的蛋白NERD介导另外一条siRNA指导
的DNA甲基化途径。与RdDM途径的不同在于,
NERD途径不仅依赖于转录后基因沉默途径的因
子(包括RDR1/6和AGO2), 还可能依赖21nt siRNA
(Pontier等2012)。我国戚益军研究组揭示RdDM通
路中AGO4/siRNA效应复合体在细胞质内组装, 通
过AGO4的核酸内切酶活性使siRNA一条链降解,
形成成熟的结合单链siRNA的AGO4效应复合体,
然后进入细胞核内发挥功能, 这可能是RdDM通路
中的一个关键调控点(Ye等2012)。
植物DNA甲基化的水平由DNA甲基化和去
甲基化过程共同调控。ROS1是Jian-Kang Zhu (朱
健康)研究组从拟南芥中克隆的第一个去甲基化酶
基因, 编码一个DNA糖基化酶, 通过类似碱基切除
修复的机制来介导主动的DNA去甲基化。该研究
组后续的研究发现一个RNA结合蛋白ROS3与
ROS1在同一途径介导DNA去甲基化(Zheng等
2008b), 而DNA 3-磷酸酶ZDP能和ROS1相互作用,
影响一部分ROS1调控位点的甲基化水平(Marti-
nez-Macias等2012)。他们的研究还鉴定了一个组
蛋白乙酰化酶IDM1对调控ROS1的去甲基化具有
重要作用。IDM1编码一个具有多个功能域的酶,
能识别未甲基化的组蛋白H3K4的甲基化以及
DNA的甲基化等, 并通过乙酰化组蛋白来改变染
色质特定区域的结构, 以利于ROS1介导的DNA去
甲基化(Qian等2012)。巩志忠研究组也鉴定了
IDM1在DNA去甲基化中的功能, 并揭示RdDM途
径还通过维持ROS1基因的表达而具有抑制沉默作
用(Li等2012b)。
植物除了利用RdDM进行基因沉默外, Mois-
siard等(2012)报道拟南芥MORC家族的2个ATPases
——AtMORC1和AtMORC6通过影响异染色质的
浓缩, 介导不依赖于DNA和组蛋白甲基化的基因
沉默, 表明植物基因沉默的机理可能相当复杂。
4.3 组蛋白修饰和去修饰
DNA甲基化在植物和动物中都与转录起始受
抑制有关, 而H2A.Z组蛋白变体与基因活性转录相
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 527
关。高通量基因组水平研究发现拟南芥基因组中
DNA甲基化和H2A.Z是相互拮抗的染色质标志,
DNA甲基化通过排除H2A.Z影响染色质结构和基
因沉默, 而H2A.Z保护基因不被DNA甲基化(Zil-
berman等2008)。在杂交优势分子机理研究方面,
Z. Jeffrey Chen研究组发现通过研究两种拟南芥植
物Arabidopsis thaliana和A. arenosa的杂交后代发
现, 生物钟节律关键调控基因的表观遗传修饰在
异源多倍体中调控光合作用及淀粉代谢途径相关
基因的表达, 导致杂种产生更多叶绿素和淀粉, 表
现出杂种优势(Ni等2009)。
在拟南芥中, 含有SET结构域蛋白ATXR5和
ATXR6是组蛋白H3第27位赖氨酸(H3K27)单甲基
化酶。Atxr5/6双突变体的部分异染色质区域去浓
缩化, 原本受异染色质沉默的元件被转录激活(Ja-
cob等2009)。进一步研究发现ATXR5和ATXR6介
导的H3K27me具有防止异染色质区域的基因组
DNA重复制的作用(Jacob等2010)。PcG介导的
H3K27me3在基因沉默和发育调控中具有重要作
用。拟南芥CLF (Curly Leaf)和SWN (SWINGER)基
因编码植物体内主要的H3K27me3甲基转移酶。
曹晓风研究组证明拟南芥REF6 (relative of early
flowering 6)基因编码一个重要的H3K27me3去甲
基化酶。REF6也称为JMJ12, 是含有Jumonji结构
域蛋白家族成员 , 可以特异地对H3K27me3和
H3K27me2去甲基化。过量表达REF6的转基因植
物表现出H3K27me3功能严重缺失的突变体所具
有的早花、叶卷等表型, 而clf ref6双突变体能部分
恢复clf突变体的表型, 说明CLF和REF6具有拮抗
作用。染色质免疫共沉淀结合大规模测序进一步
证实在全基因组水平REF6对于H3K27me3的去甲
基化具有重要作用(Lu等2011)。
除了组蛋白甲基化, 包括组蛋白在内的蛋白
精氨酸甲基化也是一种普遍且重要的蛋白活性修
饰方式。曹晓风研究组以及种康、鲍时来的合作
研究组曾报道组蛋白精氨酸甲基转移酶SKB1/At-
PRMT5通过抑制FLC基因的表达调控开花时间。
鲍时来和种康研究组合作研究发现skb1突变体具
有对盐超敏感, 在盐胁迫下SKB1从染色质上解聚,
导致下游基因上H4R3me2水平下降以及mRNA剪
接相关蛋白LSM4的甲基化水平增加, 进而诱导
FLC和盐响应基因的表达(Zhang等2011d)。曹晓
风研究组发现, 除了组蛋白外AtPRMT5可以甲基
化广谱的非组蛋白底物, 包括许多在mRNA剪接中
发挥作用的蛋白。高通量的RNA测序发现At-
PRMT5的突变会导致几百个基因的转录本剪接出
现异常, 特别是开花调节基因FLK的第1个内含子
剪切发生异常, 导致其正常功能转录本的减少和
蛋白水平的下降, 使FLC的表达上调(Deng等2010)。
Yanovsky和McClung研究组同时独立报道At-
PRMT5是生物钟节律的一个关键决定因子。
Yanovsky研究组通过基因组水平的研究也发现At-
PRMT5调控许多mRNA前体的剪接 , 由于At -
PRMT5的表达随昼夜变化和生物钟摆动, 介导了
许多mRNA前体的剪接和基因表达随生物钟周期
变化(Hong等2010; Sanchez等2010)。在果蝇中的
研究也发现PRMT5影响生物钟节律基因的mRNA
剪接, 表明PRMT5介导的mRNA剪接调控和生物
钟节律之间的互作可能是一个保守机制(Sanchez
等2010)。
5 植物-病原生物互作的分子机理研究
在植物-病菌互作机制方面, Du等(2009)报道
Ca 2+/钙调素通过AtSR1调控SA介导的SAR。
AtSR1也称CAMTA3, 是一个能结合Ca2+/钙调素的
转录因子, 通过直接结合在植物防卫关键调控基
因EDS1的启动子上抑制EDS1的表达来负调控SA
介导的SAR (Du等2009)。EDS1是植物基础抗性
和TIR-NB-LRR抗性蛋白介导的效应因子激发免
疫(ETI)的正调控因子, 可以与TIR-Nb-LRR型抗性
蛋白RPS4和RPS6在质膜上互作, 而细菌效应因子
AvrRps4和HopA1通过使EDS1复合体解聚, 形成
AvrRPS4-EDS1复合体在细胞质或核中来激活防
卫反应(Bhattacharjee等2011; Heidrich等2011)。
我国周俭民研究组等对细菌丁香假单胞杆菌
(Pseudomonas syringae)效应因子蛋白与寄主植物
互作机理方面开展了深入的研究。周俭民研究组
发现AvrPto能够结合植物免疫反应相关的受体激
酶如拟南芥FLS2、EFR和番茄LeFLS2, 从而阻断
植物的先天免疫反应(Xiang等2008); 效应蛋白
AvrB通过Hsp90蛋白复合体和MPK4互作, 激活
MPK4的磷酸化, 使与AvrB结合的RIN4抗病蛋白
功能被抑制, JA防卫反应受到抑制(Cui等2010); 效
植物生理学报528
应因子HopF2具有ADP-核糖基转移酶活性, 与
MKK5互作并利用ADP-核糖基化修饰抑制MKK5
的激酶活性, 进而影响气孔发育的MAPK激酶级联
途径来抑制PAMP诱导的免疫反应(PTI) (Wang等
2010); 效应因子AvrPphB编码一个cysteine蛋白酶,
除了通过降解类受体激酶PBS1启动ETI, 还通过降
解类PBS1受体激酶BIK1、PBL1和PBL2等来启动
RPS5介导的PTI (Zhang等2010c)。柴继杰研究组
与合作者解析了效应因子AvrPtoB与受体激酶
BAK1复合体结构, 发现AvrPtoB具有两个相似的
激酶结合结构域(Cheng等2011)。张跃林研究组发
现效应因子HopAI1通过抑制拟南芥MPK4激酶活
性来激活NB-LRR抗性蛋白SUMM2所介导的免疫
反应(Zhang等2012e)。周俭民组与何朝族组合作
对野油菜黄单胞菌野油菜致病变种(Xanthomonas
campestris pv. campestris) AvrAC的研究发现,
AvrAC是一个尿苷单磷酸转移酶, 通过与拟南芥胞
质类受体激酶BIK1和RIPK直接互作, 特异修饰
BIK1和RIPK激酶激活环中保守的丝氨酸和苏氨
酸, 使激酶的磷酸化位点被UMP占据而无法激活,
抑制植物天然免疫反应(Feng等2012)。
在植物抗病机理方面, 除了上述有关SA受体
以及NPR1的研究外, Hofius等(2009)研究发现细胞
自噬相关组分参与病原菌诱导的过敏性细胞死亡,
揭示出细胞自噬在植物免疫反应中具有重要作
用。Clay等(2009)和Bednarek等(2009)分别研究发
现植物芥子油苷(glucosinolate)代谢产物或代谢
途径介导植物抗细菌或广谱抗真菌防卫反应
(Bednarek等2009; Clay等2009)。Chanda等(2011)
报道甘油-3-磷酸也是诱导植物SAR的可移动的信
号分子。番茄Pto激酶通过与抗性蛋白Prf形成复
合体, 识别丁香假单胞菌番茄变种Pst DC3000的效
应因子AvrPtoB来使番茄抗性品种对Pst DC3000产
生抗性。Ntoukakis等(2009)研究发现Pto通过磷酸
化失活AvrPtoB的E3连接酶结构域, 避免AvrPtoB
介导的蛋白降级而使植物产生抗性。
病原真菌细胞壁的主要成分几丁质可作为激
发子, 刺激植物产生免疫反应。在拟南芥中几丁
质的受体AtCERK1是一种LysM类型的受体激酶,
位于细胞表面但胞外含有3个串联赖氨酸基序的
LysM结构域(AtCERK1-ECD)。柴继杰组与周俭
民组等合作解析了AtCERK1-ECD与几丁质五聚
体复合物的晶体结构, 结合生化手段揭示了几丁
质激活AtCERK1的机理, 当植物细胞感受到几丁
质时, 细胞膜上的AtCERK1通过胞外LysM结构域
二聚化来完成配体感应, 使胞内结构域磷酸化并
激活下游防卫反应信号转导通路(Liu等2012b)。
6 植物营养和代谢领域的重要进展
氮是植物的必需元素, 而硝酸盐是植物从环
境中获取氮营养的主要形式。中国台湾蔡宜芳
(Yi-Fang Tsay)研究组证明拟南芥硝酸转运蛋白是
高等植物的硝酸感受器(sensor)。通过鉴定一个拟
南芥CHL1/NRT1.1的新等位点突变体, 获得了可以
将硝酸盐吸收和感受分离的拟南芥突变体, 并通
过遗传和生化实验发现CIPK23介导的CHL1/
NRT1.1蛋白Thr101位的磷酸化调控植物对硝酸盐
的反应。C H L 1利用双亲和性结合特性以及
CIPK23介导的磷酸化活性调控作为感受器来感受
土壤中硝酸盐的浓度(Ho等2009)。Krouk等(2010)
进一步研究发现NRT1.1促进生长素的转运, 而硝
酸盐抑制NRT1.1介导的生长素转运。NRT1.1的突
变能增强生长素在侧根中的积累和根在低浓度硝
酸盐条件下的生长, 因而NRT1.1可能通过促进生
长素从侧根中转运出去来抑制侧根在低硝酸盐情
况下的生长, 这可能是植物营养元素感受的一种
新机制(Krouk等2010)。
硝酸根(NO3
-)从根向地上部茎的长距离运输
过程中首先要进行木质部的装载。蔡宜芳研究组
还发现AtNRT1.5是一个低亲和且依赖于pH的双向
转运蛋白, 位于质膜并在靠近木质部的中柱鞘细
胞中表达, 对于NO3
-在木质部的装载具有重要作用
(Lin等2008)。AtNRT1.6也编码一个低亲和性的硝
酸转运蛋白, 主要在生殖器官中表达, 该基因的突
变导致早期胚胎发育异常和大量种子败育, 表明
硝酸盐在早期胚胎发育中具有重要作用(Almagro
等2008)。AtNRT1.7主要在叶片小叶脉的韧皮部表
达, 在源叶(source leaf)韧皮部中硝酸盐的装载
(loading)中起关键作用(Fan等2009)。我国科学家
龚继明研究组发现AtNRT1.8的表达受逆境因子镉
(Cd2+)和NO3
-强烈诱导, 编码一个pH依赖的内向型
NO3
-低亲和转运蛋白, 负责卸载木质部导管中运输
的NO3
-。在逆境条件下AtNRT1.8调节硝酸根再分
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 529
配, 而使植物耐受镉等非生物胁迫(Li等2010c)。
蔡宜芳研究组发现AtNRT1.9表达在根中韧皮部伴
胞细胞中, 促进硝酸盐在韧皮部的转运(Wang和
Tsay 2011)。Kiba等(2012)的研究发现AtNRT2.4是
一个高亲和力硝酸转运蛋白, 在氮源缺乏条件下
促进根和茎中硝酸盐的转运。此外, Nour-Eldin等
(2012)报道拟南芥NRT/PTR硝酸盐/多肽转运蛋白
家族的两个成员GTR1和GTR2是高亲和力、质子
依赖的芥子油苷(glucosinolate)转运蛋白, 在植物
防卫化合物芥子油苷从源器官(如叶)向种子的长
距离转运中发挥至关重要的作用。
在糖转运方面, Frommer研究组首先鉴定了一
个在植物和动物中保守的糖转运蛋白家族SWEETs,
并发现一些SWEET蛋白可以直接与植物病原细菌
的效应因子结合, 因而可被细菌利用作为致病的
靶标(Chen等2010)。进一步他们鉴定其中一个亚
家族为蔗糖转运蛋白, 研究发现位于韧皮部质膜
上的拟南芥AtSEET11和AtSWEET12蛋白介导蔗
糖从栅栏组织细胞到韧皮部的转运 ( C h e n等
2012)。在糖信号途径方面, Jen Sheen研究组发现
葡萄糖-TOR信号途径调控与代谢、细胞周期、转
录、信号转导、转运和蛋白折叠等相关基因的转
录重编程, TOR激酶通过磷酸化E2Fa激活细胞周
期S期基因来介导营养(糖)信号调控的根分生组织
活性, 揭示了葡萄糖-TOR信号途径调控的转录网
络和激活分生组织的机理(Xiong等2013)。
在植物次生代谢方面, Lee等解析了丙二烯氧
化物合成酶(allene oxide synthase, AOS)的结构, 结
合生物信息学和生化分析对植物氧合脂类(oxy-
lipin)代谢途径进行了进化分析。氧合脂类(oxy-
lipin)途径的产物之一是植物激素JAs。Runguphan
等(2010)报道土壤细菌的氯素生物合成机器能被
引入药用植物长春花(Catharanthus roseus)来产生
半萜和生物碱等代谢产物, 表明药用植物也可以
被用作合成生物学的平台。Koksal等(2011)解析了
与植物二萜合成酶——内部柯巴基二磷酸合酶
(Ent-copalyl diphosphate synthase)的晶体结构并分
析催化活性位点。Maeda等(2011)研究发现预苯酸
氨基转移酶指导碳从预苯酸(prephenate)流向aro-
genate, 使arogenate途径成为植物苯丙氨酸合成的
主要途径。植物苯丙烷类代谢途径是产生类黄
酮、木质素等次生代谢物的重要途径之一。4-香
豆酸:辅酶A连接酶(4CL)是苯丙烷类代谢途径的一
个关键酶, 催化4-香豆酸形成4-香豆酰辅酶A。王
大成研究组解析了毛白杨(Populus tomentosa)
4CL1的晶体结构, 确定了4CL1中控制催化活性和
底物结合的关键位点, 解释了4CL酶的底物特异性
和催化机理(Hu等2010)。
7 植物生物技术领域的重要进展
在植物生物技术基础研究方面, 近年来多篇
研究报道锌指核酸酶(zinc finger nuclease, ZFN)、
TALE以及TALEN技术可以对植物基因组进行精
确修饰。ZFN技术是利用一种人工改良的核酸内
切酶, 将一个识别特异DNA序列的结构域和一个
非特异性的核酸内切酶结构域组合形成ZFN, 一旦
在植物体内表达可对基因组序列中特定DNA位点
进行识别和剪切。TALE和TALEN技术是在研究
植物病原细菌分泌的具有类转录激活因子(tran-
scription activator-like effectors, TALEs)特性的效应
因子的基础上发展起来。TALEs能在寄主细胞核
内结合特异的DNA序列激活基因表达。将TALEs
因子中识别特异DNA序列的结构域进行设计改造
后使其能结合指定的不同DNA序列, 然后将改造
的DNA结合结构域与核酸内切酶、甲基化酶等功
能结构域融合形成重组的TALEs, 可以对植物基因
组的目标位点进行修饰(Boch等2009; Moscou和
Bogdanove 2009; Bogdanove和Voytas 2011)。将
TALE与核酸酶Fok I的核酸酶结构域融合, 产生的
重组核酸酶TALEN, 可在植物基因组目标位点形
成DNA双链断裂(double-strand break, DSB) (Mah-
fouz等2011; Miller等2011)。在植物体内, DSB主
要通过非同源末端连接(NHEJ)和同源重组来修复,
而NHEJ修复的非精确性会导致基因组中引入突
变、碱基缺失或插入。我国颜宁和施一公研究组
与合作者报道了人工合成的TALE因子dHAX3结
合靶标DNA和未结合DNA的三维结构, 解析了
TALE特异识别DNA的机理(Deng等2012)。ZFN技
术已在玉米、烟草、拟南芥等植物中得到应用
(Shukla等2009; Townsend等2009; Osakabe等2010;
Zhang等2010a), TALE及TALEN技术已在拟南
芥、玉米、水稻等植物中进行了应用并获得了抗
白叶枯病菌转基因水稻(Morbitzer等2010; Mahfouz
植物生理学报530
等2011; Li等2012a), 展现出良好的应用前景, 可望
成为基因工程改造植物性状的有力工具。
利用单倍体植株进行作物育种是选育优良杂
交品种的一种常用手段。2010年美国Simon Chan
研究组在利用生物技术产生单倍体转基因植物方
面取得了重要进展。他们将拟南芥着丝点特异性
组蛋白CENH3的高度可变的C末端替换为常规组
蛋白H3的C末端并将改造的CENH3转入该基因的
突变体中, 转基因植物的胚胎致死表型可被恢复
但开花后不育, 将含改造的CENH3的突变体与野
生型进行杂交可产生只有野生型基因组的单倍体
子代植株。含母本或父本基因组的单倍体植株可
以很容易通过回交获得, 而获得的单倍体植株与
野生型杂交可转变为双倍体植株(Ravi和Chan
2010)。由于CENH3是真核细胞着丝点上保守的
组蛋白, 原理上该方法可以推广到所有植物。Wi-
jnker等(2012)通过对拟南芥的研究提出一种反向
育种方法从杂种植物来产生纯合的母本。他们在
拟南芥杂交子代中将一个减数分裂重组基因
DMC1进行沉默, 以便不发生重组的母本染色体在
减数分裂时发生分离。DMC1基因的沉默导致植
物不能进行染色体间重组, 但单倍体配子培育成
纯合的二倍体植株含有来自父、母本各一半的基
因组, 在这样的二倍体植株中选择出父、母本染
色体能互补的单株进行杂交即可方便的产生最初
的杂种植株(Wijnker等2012), 这为作物杂交育种工
作提供了新的方法。
在植物生物技术应用方面, 自从1983年人们
利用农杆菌介导法获得转基因植物以来, 转基因
生物技术发展迅猛, 多种转基因作物已得到商业
化种植, 包括棉花、大豆、玉米、油菜、南瓜(Cu-
curbita moschata)、番木瓜(Carica papaya)、苜蓿
和甜菜等, 主要为转基因抗虫、抗除草剂、抗病
和营养品质改良等转基因作物。2011年, 全球转基
因作物种植面积已超过1.6亿公顷, 主要种植国家
包括美国、巴西、阿根廷、印度、加拿大、中国
等。转基因抗虫棉已在中国华北地区大面积种植,
研究发现转Bt棉花的种植使华北地区棉铃虫的食
物链受到影响, 压缩了棉铃虫群体的生态位, 不仅
有效控制了棉铃虫对棉花的危害, 而且抑制了棉
铃虫在玉米、大豆、花生和蔬菜等其他作物上的
发生与危害(Wu等2008)。Hutchison等(2010)报道
美国种植Bt转基因玉米的地区欧洲玉米螟群体受
到抑制, 统计学分析发现在转Bt玉米种植区不仅转
Bt玉米种植者收益增加, 而且非转Bt玉米种植者也
因欧洲玉米螟群体受到抑制而收益增加。Edger-
ton等(2012)的一项研究表明在美国种植的转Bt基
因抗虫玉米不仅具有减少杀虫剂使用、提高谷粒
品质和抑制害虫对相邻作物的危害等作用, 还能
有效增加玉米的产量及其稳定性。
美国、加拿大、德国、瑞士、日本等发达国
家以及发达国家的一些大型跨国公司如孟山都
(Monsanto)、杜邦-先锋(DuPont Pioneer)、先正达
(Syngenta)、拜耳(Bayer)及巴斯夫(BASF)等在已
商业化种植的转基因作物基础上, 正投巨资大力
开展新的转基因作物的研发以及新基因挖掘和新
的转基因技术的开发, 包括利用转基因玉米等植
物开发生物能源(Shen等2012), 以期在更多作物上
获得具有相关知识产权的转基因品种。我国于
2008年启动“转基因生物新品种培育科技重大专
项”, 部分资助转基因植物研究, 旨在克隆具有知识
产权的重要基因, 推进转基因作物研发和产业化
步伐。目前, 复合抗性的转基因棉花, 抗病虫、抗
逆、抗除草剂和产量品质改良的转基因水稻、小
麦、大豆等正在积极研发中, 一些转基因材料已
获得。如裴炎研究组报道利用特异启动子在棉花
胚珠表皮细胞中表达细菌生长素合成基因iaaM来
增加IAA浓度, 可促进纤维细胞起始来提高棉纤维
产量, 并获得了纤维产量大幅提高、纤维细度也
得到显著改进的新材料, 为棉花高产育种提供了
新方法和新的种质材料(Zhang等2011b)。我国于
2 0 0 9年依法批准发放了转植酸酶基因玉米
“BVLA430101”和转基因抗虫水稻‘华恢1号’及杂
交种‘Bt汕优63’的生产应用安全证书, 为大宗粮食
作物转基因品种的商业化种植进行了战略储备。
8 结语
从以上分析和介绍中, 我们可以粗略看出我
国科学家在植物基因组序列测定特别水稻基因组
学研究以及水稻重要农艺性状基因克隆和功能研
究方面走在了国际前列, 在其他一些领域也有重
要贡献。但总体看, 我国在植物生物学基础理论,
如植物激素受体和信号转导、植物代谢、植物基
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 531
因工程策略等方面的研究较为薄弱, 在植物生物
技术的研发和应用方面还跟发达国家有较大差距,
学科交叉和合作研究成果较少。近年来, 国际上
启动了“C4”水稻计划, 旨在通过全球范围内多个领
域科学家的合作弄清C4光合机理并鉴定C4途径的
关键基因, 通过基因工程或育种手段将C4途径导入
水稻(C3植物)中提高水稻的光合效率和最终产量
(von Caemmerer等2012)。国外科学家也在通过广
泛合作研究豆科植物与固氮根瘤菌的共生以及非
豆科植物与丛枝菌根真菌的互惠共生机理, 希望
能改良非豆科植物使之具有与根瘤菌共生的能力
而提高固氮效率, 或者利用共生真菌改良作物的
营养吸收、抗逆等方面的能力(Oldroyd 2013)。随
着中国国力的不断增强, 用于植物生物学研究经
费的不断增多, 以及受过良好训练的科研人才的
引进和培养使得从事植物生物学研究队伍的不断
壮大, 我国除了在优势领域继续保持领先地位外,
应紧密跟踪国际前沿, 加强植物生物学研究的宏
观布局, 有目的地拓展研究领域, 如加强植物生物
技术基础和应用研究。应大力鼓励合作创新和学
科交叉研究, 以期通过强-强联合在植物生物学领
域取得更多重大突破性成果, 更好地服务国家粮
食安全、生态环境改善等战略性需要。
参考文献
Alder A, Jamil M, Marzorati M, Bruno M, Vermathen M, Bigler P,
Ghisla S, Bouwmeester H, Beyer P, Al-Babili S (2012). The path
from beta-carotene to carlactone, a strigolactone-like plant hor-
mone. Science, 335: 1348~1351
Almagro A, Lin SH, Tsay YF (2008). Characterization of the Arabi-
dopsis nitrate transporter NRT1.6 reveals a role of nitrate in early
embryo development. Plant Cell, 20: 3289~3299
Argout X, Salse J, Aury JM, Guiltinan MJ, Droc G, Gouzy J, Allegre
M, Chaparro C, Legavre T, Maximova SN et al (2011). The ge-
nome of Theobroma cacao. Nat Genet, 43: 101~108
Ausin I, Greenberg MVC, Simanshu DK, Hale CJ, Vashisht AA, Si-
mon SA, Lee TF, Feng SH, Espanola SD, Meyers BC et al (2012).
INVOLVED IN DE NOVO 2-containing complex involved in
RNA-directed DNA methylation in Arabidopsis. Proc Natl Acad
Sci USA, 109: 8374~8381
Ausin I, Mockler TC, Chory J, Jacobsen SE (2009). IDN1 and IDN2
are required for de novo DNA methylation in Arabidopsis thali-
ana. Nat Struct Mol Biol, 16: 1325~1327
Bednarek P, Pislewska-Bednarek M, Svatos A, Schneider B, Doubsky
J, Mansurova M, Humphry M, Consonni C, Panstruga R, San-
chez-Vallet A et al (2009). A glucosinolate metabolism pathway
in living plant cells mediates broad-spectrum antifungal defense.
Science, 323, 101~106
Bhattacharjee S, Halane MK, Kim SH, Gassmann W (2011). Pathogen
effectors target Arabidopsis EDS1 and alter its interactions with
immune regulators. Science, 334: 1405~1408
Boch J, Scholze H, Schornack S, Landgraf A, Hahn S, Kay S, Lahaye
T, Nickstadt A, Bonas U (2009). Breaking the code of DNA
binding specificity of TAL-type III effectors. Science, 326:
1509~1512
Bogdanove AJ, Voytas DF (2011). TAL effectors: customizable pro-
teins for DNA targeting. Science, 333: 1843~1846
Bommert P, Nagasawa NS, Jackson D (2013). Quantitative variation
in maize kernel row number is controlled by the FASCIATED
EAR2 locus. Nat Genet, 45: 334~337
Brodersen P, Sakvarelidze-Achard L, Bruun-Rasmussen M, Dunoyer P,
Yamamoto YY, Sieburth L, Voinnet O (2008). Widespread trans-
lational inhibition by plant miRNAs and siRNAs. Science, 320:
1185~1190
Buckler ES, Holland JB, Bradbury PJ, Acharya CB, Brown PJ,
Browne C, Ersoz E, Flint-Garcia S, Garcia A, Glaubitz JC et al
(2009). The genetic architecture of maize flowering time. Sci-
ence, 325: 714~718
Chanda B, Xia Y, Mandal MK, Yu K, Sekine KT, Gao QM, Selote D,
Hu Y, Stromberg A, Navarre D et al (2011). Glycerol-3-phos-
phate is a critical mobile inducer of systemic immunity in plants.
Nat Genet, 43: 421~427
Chen J, Huang Q, Gao D, Wang J, Lang Y, Liu T, Li B, Bai Z, Luis
Goicoechea J, Liang C et al (2013). Whole-genome sequencing
of Oryza brachyantha reveals mechanisms underlying Oryza
genome evolution. Nat Commun, 4: 1595
Chen JJ, Ding JH, Ouyang YD, Du HY, Yang JY, Cheng K, Zhao J,
Qiu SQ, Zhang XL, Yao JL et al (2008). A triallelic system of S5
is a major regulator of the reproductive barrier and compatibility
of indica-japonica hybrids in rice. Proc Natl Acad Sci USA, 105:
11436~11441
Chen LQ, Qu XQ, Hou BH, Sosso D, Osorio S, Fernie AR, Frommer
WB (2012). Sucrose efflux mediated by SWEET proteins as a
key step for phloem transport. Science, 335: 207~211
Chen LQ, Hou BH, Lalonde S, Takanaga H, Hartung ML, Qu XQ,
Guo WJ, Kim JG, Underwood W, Chaudhuri B et al (2010).
Sugar transporters for intercellular exchange and nutrition of
pathogens. Nature, 468: 527~532
Cheng W, Munkvold KR, Gao HS, Mathieu J, Schwizer S, Wang S,
Yan YB, Wang JJ, Martin GB, Chai JJ (2011). Structural analysis
of Pseudomonas syringae AvrPtoB bound to host BAK1 reveals
two similar kinase-interacting domains in a Type III effector.
Cell Host Microbe, 10: 616~626
Chi W, Sun X, Zhang L (2013). Intracellular signaling from plastid to
nucleus. Annu Rev Plant Biol, 64: 559~582
Chia JM, Song C, Bradbury PJ, Costich D, de Leon N, Doebley J,
Elshire RJ, Gaut B, Geller L, Glaubitz JC et al (2012). Maize
HapMap2 identifies extant variation from a genome in flux. Nat
Genet, 44: 803~807
Clay NK, Adio AM, Denoux C, Jander G, Ausubel FM (2009). Glu-
cosinolate metabolites required for an Arabidopsis innate im-
mune response. Science, 323: 95~101
植物生理学报532
Cook DE, Lee TG, Guo XL, Melito S, Wang K, Bayless AM, Wang
JP, Hughes TJ, Willis DK, Clemente TE et al (2012). Copy
number variation of multiple genes at Rhg1 mediates nematode
resistance in soybean. Science, 338: 1206~1209
Cui HT, Wang YJ, Xue L, Chu JF, Yan CY, Fu JH, Chen MS, Innes
RW, Zhou JM (2010). Pseudomonas syringae effector protein
AvrB perturbs Arabidopsis hormone signaling by activating
MAP kinase 4. Cell Host Microbe, 7: 164~175
Dai C, Xue HW (2010). Rice early flowering1, a CKI, phosphorylates
DELLA protein SLR1 to negatively regulate gibberellin signal-
ling. EMBO J, 29: 1916~1927
Dassanayake M, Oh DH, Haas JS, Hernandez A, Hong H, Ali S, Yun
DJ, Bressan RA, Zhu JK, Bohnert HJ, Cheeseman JM (2011).
The genome of the extremophile crucifer Thellungiella parvula.
Nat Genet, 43: 913~918
Deng D, Yan CY, Pan XJ, Mahfouz M, Wang JW, Zhu JK, Shi YG,
Yan NE (2012). Structural basis for sequence-specific recogni-
tion of DNA by TAL effectors. Science, 335: 720~723
Deng XA, Gu LF, Liu CY, Lu TC, Lu FL, Lu ZK, Cui P, Pei YX,
Wang BC, Hu SN, Cao XF (2010). Arginine methylation medi-
ated by the Arabidopsis homolog of PRMT5 is essential for
proper pre-mRNA splicing. Proc Natl Acad Sci USA, 107:
19114~19119
Ding J, Shen J, Mao H, Xie W, Li X, Zhang Q (2012a). RNA-directed
DNA methylation is involved in regulating photoperiod-sensitive
male sterility in rice. Mol Plant, 5: 1210~1216
Ding JH, Lu Q, Ouyang YD, Mao HL, Zhang PB, Yao JL, Xu CG, Li
XH, Xiao JH, Zhang QF (2012b). A long noncoding RNA regu-
lates photoperiod-sensitive male sterility, an essential component
of hybrid rice. Proc Natl Acad Sci USA, 109: 2654~2659
Du LQ, Ali GS, Simons KA, Hou JG, Yang TB, Reddy ASN, Poova-
iah BW (2009). Ca2+/calmodulin regulates salicylic-acid-mediat-
ed plant immunity. Nature, 457: 1154~1158
Edgerton MD, Fridgen J, Anderson JR, Ahlgrim J, Criswell M, Dhun-
gana P, Gocken T, Li Z, Mariappan S, Pilcher CD et al (2012).
Transgenic insect resistance traits increase corn yield and yield
stability. Nat Biotechnol, 30: 493~496
Fan SC, Lin CS, Hsu PK, Lin SH, Tsay YF (2009). The Arabidopsis
nitrate transporter NRT1.7, expressed in phloem, is responsible
for source-to-sink remobilization of nitrate. Plant Cell, 21:
2750~2761
Feng F, Yang F, Rong W, Wu XG, Zhang J, Chen S, He CZ, Zhou JM
(2012). A Xanthomonas uridine 5-monophosphate transferase
inhibits plant immune kinases. Nature, 485: 114~148
Feng SH, Martinez C, Gusmaroli G, Wang Y, Zhou JL, Wang F, Chen
LY, Yu L, Iglesias-Pedraz JM, Kircher S et al (2008). Coordi-
nated regulation of Arabidopsis thaliana development by light
and gibberellins. Nature, 451: 475~479
Fu ZQ, Yan SP, Saleh A, Wang W, Ruble J, Oka N, Mohan R, Spoel
SH, Tada Y, Zheng N, Dong XN (2012). NPR3 and NPR4 are
receptors for the immune signal salicylic acid in plants. Nature,
486: 228~232
Fujii H, Chinnusamy V, Rodrigues A, Rubio S, Antoni R, Park SY,
Cutler SR, Sheen J, Rodriguez PL, Zhu JK (2009). In vitro re-
constitution of an abscisic acid signalling pathway. Nature, 462:
660~664
Fukuoka S, Saka N, Koga H, Ono K, Shimizu T, Ebana K, Hayashi
N, Takahashi A, Hirochika H, Okuno K, Yano M (2009). Loss of
function of a proline-containing protein confers durable disease
resistance in rice. Science, 325: 998~1001
Gao ZH, Liu HL, Daxinger L, Pontes O, He XJ, Qian WQ, Lin HX,
Xie MT, Lorkovic ZJ, Zhang SD et al (2010). An RNA poly-
merase II- and AGO4-associated protein acts in RNA-directed
DNA methylation. Nature, 465: 106~109
Gomez-Roldan V, Fermas S, Brewer PB, Puech-Pages V, Dun EA,
Pillot JP, Letisse F, Matusova R, Danoun S, Portais JC et al
(2008). Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature, 455:
189~194
Gore MA, Chia JM, Elshire RJ, Sun Q, Ersoz ES, Hurwitz BL, Peiffer
JA, McMullen MD, Grills GS, Ross-Ibarra J et al (2009). A first-
generation haplotype map of maize. Science, 326: 1115~1117
Guo S, Xu Y, Liu H, Mao Z, Zhang C, Ma Y, Zhang Q, Meng Z,
Chong K (2013a). The interaction between OsMADS57 and
OsTB1 modulates rice tillering via DWARF14. Nat Commun, 4:
1566
Guo SG, Zhang JG, Sun HH, Salse J, Lucas WJ, Zhang HY, Zheng Y,
Mao LY, Ren Y, Wang ZW et al (2013b). The draft genome of
watermelon (Citrullus lanatus) and resequencing of 20 diverse
accessions. Nate Genet, 45: 51~58
Guo Y, Zheng Z, La Clair JJ, Chory J, Noel JP (2013c). Smoke-de-
rived karrikin perception by the alpha/beta-hydrolase KAI2 from
Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 110: 8284~8289
Hamiaux C, Drummond RS, Janssen BJ, Ledger SE, Cooney JM,
Newcomb RD, Snowden KC (2012). DAD2 is an alpha/beta
hydrolase likely to be involved in the perception of the plant
branching hormone, strigolactone. Curr Biol, 22: 2032~2036
Hattori Y, Nagai K, Furukawa S, Song XJ, Kawano R, Sakakibara H,
Wu JZ, Matsumoto T, Yoshimura A, Kitano H et al (2009). The
ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow
rice to adapt to deep water. Nature, 460: 1026~1030
He G, Elling AA, Deng XW (2011). The epigenome and plant devel-
opment. Annu Rev Plant Biol, 62: 411~435
He WR, Brumos J, Li HJ, Ji YS, Ke M, Gong XQ, Zeng QL, Li WY,
Zhang XY, An FY et al (2011). A small-molecule screen identi-
fies L-kynurenine as a competitive inhibitor of TAA1/TAR activ-
ity in ethylene-directed auxin biosynthesis and root growth in
Arabidopsis. Plant Cell, 23: 3944~3960
He XJ, Hsu YF, Pontes O, Zhu JH, Lu J, Bressan RA, Pikaard C,
Wang CS, Zhu JK (2009a). NRPD4, a protein related to the
RPB4 subunit of RNA polymerase II, is a component of RNA
polymerases IV and V and is required for RNA-directed DNA
methylation. Genes Dev, 23: 318~330
He XJ, Hsu YF, Zhu SH, Liu HL, Pontes O, Zhu JH, Cui XP, Wang
CS, Zhu JK (2009b). A conserved transcriptional regulator is
required for RNA-directed DNA methylation and plant develop-
ment. Genes Dev, 23: 2717~2722
He XJ, Hsu YF, Zhu SH, Wierzbicki AT, Pontes O, Pikaard CS, Liu
HL, Wang CS, Jin HL, Zhu JK (2009c). An effector of RNA-
directed DNA methylation in Arabidopsis is an ARGONAUTE 4-
and RNA-binding protein. Cell, 137: 498~508
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 533
Heidrich K, Wirthmueller L, Tasset C, Pouzet C, Deslandes L, Parker
JE (2011). Arabidopsis EDS1 connects pathogen effector recog-
nition to cell compartment-specific immune responses. Science,
334: 1401~1404
Henderson IR, Jacobsen SE (2008). Tandem repeats upstream of the
Arabidopsis endogene SDC recruit non-CG DNA methylation
and initiate siRNA spreading. Genes Dev, 22: 1597~1606
Ho CH, Lin SH, Hu HC, Tsay YF (2009). CHL1 functions as a nitrate
sensor in plants. Cell, 138: 1184~1194
Hofius D, Schultz-Larsen T, Joensen J, Tsitsigiannis DI, Petersen
NHT, Mattsson O, Jorgensen LB, Jones JDG, Mundy J, Petersen
M (2009). Autophagic components contribute to hypersensitive
cell death in Arabidopsis. Cell, 137: 773~783
Hong S, Song HR, Lutz K, Kerstetter RA, Michael TP, McClung CR
(2010). Type II protein arginine methyltransferase 5 (PRMT5) is
required for circadian period determination in Arabidopsis thali-
ana. Proc Natl Acad Sci USA, 107: 21211~21216
Hothorn M, Belkhadir Y, Dreux M, Dabi T, Noel JP, Wilson IA, Chory
J (2011). Structural basis of steroid hormone perception by the
receptor kinase BRI1. Nature, 474: 467~471
Hou X, Xie KB, Yao JL, Qi ZY, Xiong LZ (2009). A homolog of
human ski-interacting protein in rice positively regulates cell
viability and stress tolerance. Proc Natl Acad Sci USA, 106:
6410~6415
Hou XL, Lee LYC, Xia KF, Yen YY, Yu H (2010). DELLAs modulate
jasmonate signaling via competitive binding to JAZs. Dev Cell,
19: 884~894
Hu LF, Liang WQ, Yin CS, Cui XA, Zong J, Wang X, Hu JP, Zhang
DB (2011). Rice MADS3 regulates ROS homeostasis during late
anther development. Plant Cell, 23: 515~533
Hutchison WD, Burkness EC, Mitchell PD, Moon RD, Leslie TW,
Fleischer SJ, Abrahamson M, Hamilton KL, Steffey KL, Gray
ME et al (2010). Areawide suppression of European corn borer
with Bt maize reaps ravings to non-Bt maize growers. Science,
330: 222~225
Hu Y, Gai Y, Yin L, Wang X, Feng C, Feng L, Li D, Jiang XN,
Wang DC (2010). Crystal structures of a Populus tomentosa
4-coumarate:CoA ligase shed light on its enzymatic mechanisms.
Plant Cell, 22: 3093~3104
Huang SW, Li RQ, Zhang ZH, Li L, Gu XF, Fan W, Lucas WJ, Wang
XW, Xie BY, Ni PX et al (2009a). The genome of the cucumber,
Cucumis sativus L. Nat Genet, 41: 1275~1281
Huang X, Qian Q, Liu Z, Sun H, He S, Luo D, Xia G, Chu C, Li J, Fu
X (2009b). Natural variation at the DEP1 locus enhances grain
yield in rice. Nat Genet, 41: 494~497
Huang XH, Feng Q, Qian Q, Zhao Q, Wang L, Wang AH, Guan JP,
Fan DL, Weng QJ, Huang T et al (2009c). High-throughput
genotyping by whole-genome resequencing. Genome Res, 19:
1068~1076
Huang XH, Zhao Y, Wei XH, Li CY, Wang A, Zhao Q, Li WJ, Guo
YL, Deng LW, Zhu CR et al (2012a). Genome-wide association
study of flowering time and grain yield traits in a worldwide col-
lection of rice germplasm. Nat Genet, 44: 32~39
Huang XH, Wei XH, Sang T, Zhao QA, Feng Q, Zhao Y, Li CY, Zhu
CR, Lu TT, Zhang ZW et al (2010). Genome-wide association
studies of 14 agronomic traits in rice landraces. Nat Genet, 42:
961~967
Huang XH, Kurata N, Wei XH, Wang ZX, Wang A, Zhao Q, Zhao Y,
Liu KY, Lu HY, Li WJ et al (2012b). A map of rice genome vari-
ation reveals the origin of cultivated rice. Nature, 490: 497~501
Huang XY, Chao DY, Gao JP, Zhu MZ, Shi M, Lin HX (2009d). A
previously unknown zinc finger protein, DST, regulates drought
and salt tolerance in rice via stomatal aperture control. Genes
Dev, 23: 1805~1817
Huang Y, Ji LJ, Huang QC, Vassylyev DG, Chen XM, Ma JB (2009e).
Structural insights into mechanisms of the small RNA methyl-
transferase HEN1. Nature, 461: 823~827
Hufford MB, Xu X, van Heerwaarden J, Pyhajarvi T, Chia JM, Cart-
wright RA, Elshire RJ, Glaubitz JC, Guill KE, Kaeppler SM et al
(2012). Comparative population genomics of maize domestica-
tion and improvement. Nat Genet, 44: 808~811
Jacob Y, Feng S, LeBlanc CA, Bernatavichute YV, Stroud H, Cokus
S, Johnson LM, Pellegrini M, Jacobsen SE, Michaels SD (2009).
ATXR5 and ATXR6 are H3K27 monomethyltransferases re-
quired for chromatin structure and gene silencing. Nat Struct
Mol Biol, 16: 763~768
Jacob Y, Stroud H, LeBlanc C, Feng SH, Zhuo LT, Caro E, Hassel C,
Gutierrez C, Michaels SD, Jacobsen SE (2010). Regulation of
heterochromatic DNA replication by histone H3 lysine 27 meth-
yltransferases. Nature, 466: 987~991
Jaillais Y, Hothorn M, Belkhadir Y, Dabi T, Nimchuk ZL, Meye-
rowitz EM, Chory J (2011). Tyrosine phosphorylation controls
brassinosteroid receptor activation by triggering membrane re-
lease of its kinase inhibitor. Genes Dev, 25: 232~237
Jia J, Zhao S, Kong X, Li Y, Zhao G, He W, Appels R, Pfeifer M, Tao Y,
Zhang X et al (2013). Aegilops tauschii draft genome sequence
reveals a gene repertoire for wheat adaptation. Nature, 496:
91~95
Jiao YQ, Wang YH, Xue DW, Wang J, Yan MX, Liu GF, Dong GJ,
Zeng DL, Lu ZF, Zhu XD et al (2010). Regulation of OsSPL14
by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice. Nat Genet,
42: 541~544
Jin J, Huang W, Gao JP, Yang J, Shi M, Zhu MZ, Luo D, Lin HX
(2008). Genetic control of rice plant architecture under domesti-
cation. Nat Genet, 40: 1365~1369
Kiba T, Feria-Bourrellier AB, Lafouge F, Lezhneva L, Boutet-Mercey
S, Orsel M, Brehaut V, Miller A, Daniel-Vedele F, Sakakibara
H, Krapp A (2012). The Arabidopsis nitrate transporter NRT2.4
plays a double role in roots and shoots of nitrogen-starved plants.
Plant Cell, 24: 245~258
Kim TW, Guan SH, Burlingame AL, Wang ZY (2011a). The CDG1
kinase mediates brassinosteroid signal transduction from BRI1
receptor kinase to BSU1 phosphatase and GSK3-like kinase
BIN2. Mol Cell, 43: 561~571
Kim TW, Michniewicz M, Bergmann DC, Wang ZY (2012).
Brassinosteroid regulates stomatal development by GSK3-medi-
ated inhibition of a MAPK pathway. Nature, 482: 419~422
Kim TW, Guan SH, Sun Y, Deng ZP, Tang WQ, Shang JX, Sun Y,
Burlingame AL, Wang ZY (2009). Brassinosteroid signal trans-
duction from cell-surface receptor kinases to nuclear transcrip-
植物生理学报534
tion factors. Nat Cell Biol, 11: 1254~1260
Kim YJ, Zheng BL, Yu Y, Won SY, Mo BX, Chen XM (2011b). The
role of Mediator in small and long noncoding RNA production
in Arabidopsis thaliana. EMBO J, 30: 814~822
Koksal M, Hu HY, Coates RM, Peters RJ, Christianson DW (2011).
Structure and mechanism of the diterpene cyclase ent-copalyl
diphosphate synthase. Nat Chem Biol, 7: 431~433
Krattinger SG, Lagudah ES, Spielmeyer W, Singh RP, Huerta-Espino J,
McFadden H, Bossolini E, Selter LL, Keller B (2009). A putative
ABC transporter confers durable resistance to multiple fungal
pathogens in wheat. Science, 323: 1360~1363
Kretzschmar T, Kohlen W, Sasse J, Borghi L, Schlegel M, Bachelier
JB, Reinhardt D, Bours R, Bouwmeester HJ, Martinoia E (2012).
A petunia ABC protein controls strigolactone-dependent symbi-
otic signalling and branching. Nature, 483: 341~344
Krouk G, Lacombe B, Bielach A, Perrine-Walker F, Malinska K,
Mounier E, Hoyerova K, Tillard P, Leon S, Ljung K et al (2010).
Nitrate-regulated auxin transport by NRT1.1 defines a mecha-
nism for nutrient sensing in plants. Dev Cell, 18: 927~937
Lai JS, Li RQ, Xu X, Jin WW, Xu ML, Zhao HN, Xiang ZK, Song
WB, Ying K, Zhang M et al (2010). Genome-wide patterns of
genetic variation among elite maize inbred lines. Nat Genet, 42:
1027~1030
Lam HM, Xu X, Liu X, Chen WB, Yang GH, Wong FL, Li MW, He
WM, Qin N, Wang B et al (2010). Resequencing of 31 wild and
cultivated soybean genomes identifies patterns of genetic diver-
sity and selection. Nat Genet, 42: 1053~1059
Law JA, Ausin I, Johnson LM, Vashisht AA, Zhu JK, Wohlschlegel
JA, Jacobsen SE (2010). A protein complex required for poly-
merase V transcripts and RNA-directed DNA dethylation in Ara-
bidopsis. Curr Biol, 20: 951~956
Li F, Liu W, Tang J, Chen J, Tong H, Hu B, Li C, Fang J, Chen M,
Chu C (2010a). Rice DENSE AND ERECT PANICLE 2 is essen-
tial for determining panicle outgrowth and elongation. Cell Res,
20: 838~849
Li H, Pinot F, Sauveplane V, Werck-Reichhart D, Diehl P, Schreiber L,
Franke R, Zhang P, Chen L, Gao YW et al (2010b). Cytochrome
P450 family member CYP704B2 catalyzes the omega-hydroxy-
lation of fatty acids and is required for anther cutin biosynthesis
and pollen exine formation in rice. Plant Cell, 22: 173~190
Li H, Peng Z, Yang X, Wang W, Fu J, Wang J, Han Y, Chai Y, Guo T,
Yang N et al (2013). Genome-wide association study dissects
the genetic architecture of oil biosynthesis in maize kernels. Nat
Genet, 45: 43~50
Li HF, Liang WQ, Hu Y, Zhu L, Yin CS, Xu J, Dreni L, Kater MM,
Zhang DB (2011a). Rice MADS6 interacts with the floral ho-
meotic genes SUPERWOMAN1, MADS3, MADS58, MADS13,
and DROOPING LEAF in specifying floral organ identities and
meristem fate. Plant Cell, 23: 2536~2552
Li JY, Fu YL, Pike SM, Bao J, Tian W, Zhang Y, Chen CZ, Zhang Y,
Li HM, Huang J et al (2010c). The Arabidopsis nitrate trans-
porter NRT1.8 functions in nitrate removal from the xylem sap
and mediates cadmium tolerance. Plant Cell, 22: 1633~1646
Li T, Liu B, Spalding MH, Weeks DP, Yang B (2012a). High-efficien-
cy TALEN-based gene editing produces disease-resistant rice.
Nat Biotechnol, 30: 390~392
Li XJ, Qian WQ, Zhao YS, Wang CL, Shen J, Zhu JK, Gong ZZ
(2012b). Antisilencing role of the RNA-directed DNA methyla-
tion pathway and a histone acetyltransferase in Arabidopsis. Proc
Natl Acad Sci USA, 109: 11425~11430
Li YB, Fan CC, Xing YZ, Jiang YH, Luo LJ, Sun L, Shao D, Xu CJ,
Li XH, Xiao JH et al (2011b). Natural variation in GS5 plays
an important role in regulating grain size and yield in rice. Nat
Genet, 43: 1266~1269
Lian HL, He SB, Zhang YC, Zhu DM, Zhang JY, Jia KP, Sun SX, Li
L, Yang HQ (2011). Blue-light-dependent interaction of crypto-
chrome 1 with SPA1 defines a dynamic signaling mechanism.
Genes Dev, 25: 1023~1028
Lin H, Wang R, Qian Q, Yan M, Meng X, Fu Z, Yan C, Jiang B, Su Z,
Li J, Wang Y (2009). DWARF27, an iron-containing protein re-
quired for the biosynthesis of strigolactones, regulates rice tiller
bud outgrowth. Plant Cell, 21: 1512~1525
Lin Q, Wang D, Dong H, Gu S, Cheng Z, Gong J, Qin R, Jiang L, Li
G, Wang JL et al (2012). Rice APC/C(TE) controls tillering by
mediating the degradation of MONOCULM 1. Nat Commun, 3:
752
Lin SH, Kuo HF, Canivenc G, Lin CS, Lepetit M, Hsu PK, Tillard P,
Lin HL, Wang YY, Tsai CB et al (2008). Mutation of the Arabi-
dopsis NRT1.5 nitrate transporter causes defective root-to-shoot
nitrate transport. Plant Cell, 20: 2514~2528
Ling HQ, Zhao S, Liu D, Wang J, Sun H, Zhang C, Fan H, Li D,
Dong L, Tao Y et al (2013). Draft genome of the wheat A-genome
progenitor Triticum urartu. Nature, 496: 87~90
Liu C, Lu F, Cui X, Cao X (2010). Histone methylation in higher
plants. Annu Rev Plant Biol, 61: 395~420
Liu J, Bai G, Zhang CJ, Chen W, Zhou JX, Zhang SW, Chen Q, Deng
X, He XJ, Zhu JK (2011). An atypical component of RNA-di-
rected DNA methylation machinery has both DNA methylation-
dependent and -independent roles in locus-specific transcrip-
tional gene silencing. Cell Res, 21: 1691~1700
Liu SM, Kandoth PK, Warren SD, Yeckel G, Heinz R, Alden J, Yang
CL, Jamai A, El-Mellouki T, Juvale PS et al (2012a). A soybean
cyst nematode resistance gene points to a new mechanism of
plant resistance to pathogens. Nature, 492: 256~260
Liu TT, Liu ZX, Song CJ, Hu YF, Han ZF, She J, Fan FF, Wang JW,
Jin CW, Chang JB et al (2012b). Chitin-induced dimerization
activates a plant immune receptor. Science, 336: 1160~1164
Long YM, Zhao LF, Niu BX, Su J, Wu H, Chen YL, Zhang QY, Guo
JX, Zhuang CX, Mei MT et al (2008). Hybrid male sterility in
rice controlled by interaction between divergent alleles of two
adjacent genes. Proc Natl Acad Sci USA, 105: 18871~18876
Lu F, Cui X, Zhang S, Jenuwein T, Cao X (2011). Arabidopsis REF6
is a histone H3 lysine 27 demethylase. Nat Genet, 43: 715~719
Lu F, Ammiraju JSS, Sanyal A, Zhang SL, Song RT, Chen JF, Li GS,
Sui Y, Song X, Cheng ZK et al (2009). Comparative sequence
analysis of MONOCULM1-orthologous regions in 14 Oryza ge-
nomes. Proc Natl Acad Sci USA, 106: 2071~2076
Luo D, Xu H, Liu Z, Guo J, Li H, Chen L, Fang C, Zhang Q, Bai M,
Yao N et al (2013). A detrimental mitochondrial-nuclear interac-
tion causes cytoplasmic male sterility in rice. Nat Genet, 45:
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 535
573~577
Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, Moes D, Yang Y, Christmann A, Grill
E (2009). Regulators of PP2C phosphatase activity function as
abscisic acid sensors. Science, 324: 1064~1068
Maeda H, Yoo HJ, Dudareva N (2011). Prephenate aminotransferase
directs plant phenylalanine biosynthesis via arogenate. Nat Chem
Biol, 7: 19~21
Mahfouz MM, Li LX, Shamimuzzaman M, Wibowo A, Fang XY, Zhu
JK (2011). De novo-engineered transcription activator-like effec-
tor (TALE) hybrid nuclease with novel DNA binding specificity
creates double-strand breaks. Proc Natl Acad Sci USA, 108:
2623~2628
Mao HL, Sun SY, Yao JL, Wang CR, Yu SB, Xu CG, Li XH, Zhang
QF (2010). Linking differential domain functions of the GS3
protein to natural variation of grain size in rice. Proc Natl Acad
Sci USA, 107: 19579~19584
Martinez-Macias MI, Qian WQ, Miki D, Pontes O, Liu YH, Tang K,
Liu RY, Morales-Ruiz T, Ariza RR, Roldan-Arjona T, Zhu JK
(2012). A DNA 3 phosphatase functions in active DNA dem-
ethylation in Arabidopsis. Mol Cell, 45: 357~370
Mashiguchi K, Tanaka K, Sakai T, Sugawara S, Kawaide H, Natsume
M, Hanada A, Yaeno T, Shirasu K, Yao H et al (2011). The main
auxin biosynthesis pathway in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci
USA, 108: 18512~18517
Mayer KFX, Waugh R, Langridge P, Close TJ, Wise RP, Graner A,
Matsumoto T, Sato K, Schulman A, Muehlbauer GJ et al (2012).
A physical, genetic and functional sequence assembly of the bar-
ley genome. Nature, 491: 711~716
McMullen MD, Kresovich S, Villeda HS, Bradbury P, Li HH, Sun Q,
Flint-Garcia S, Thornsberry J, Acharya C, Bottoms C et al (2009).
Genetic properties of the maize nested association mapping
population. Science, 325: 737~740
Melcher K, Ng LM, Zhou XE, Soon FF, Xu Y, Suino-Powell KM,
Park SY, Weiner JJ, Fujii H, Chinnusamy V et al (2009). A gate-
latch-lock mechanism for hormone signalling by abscisic acid
receptors. Nature, 462: 602~608
Mi SJ, Cai T, Hu YG, Chen Y, Hodges E, Ni FR, Wu L, Li S, Zhou
H, Long C et al (2008). Sorting of small RNAs into Arabidopsis
ARGONAUTE complexes is directed by the 5 terminal nucle-
otide. Cell, 133: 116~127
Miller JC, Tan SY, Qiao GJ, Barlow KA, Wang JB, Xia DF, Meng
XD, Paschon DE, Leung E, Hinkley SJ et al (2011). A TALE
nuclease architecture for efficient genome editing. Nat Biotech-
nol, 29: 143~148
Miura K, Ikeda M, Matsubara A, Song XJ, Ito M, Asano K, Matsuoka
M, Kitano H, Ashikari M (2010). OsSPL14 promotes panicle
branching and higher grain productivity in rice. Nat Genet, 42:
545~549
Miyazono K, Miyakawa T, Sawano Y, Kubota K, Kang HJ, Asano A,
Miyauchi Y, Takahashi M, Zhi YH, Fujita Y et al (2009). Struc-
tural basis of abscisic acid signalling. Nature, 462: 609~614
Moissiard G, Cokus SJ, Cary J, Feng S, Billi AC, Stroud H, Husmann
D, Zhan Y, Lajoie BR, McCord RP et al (2012). MORC family
ATPases required for heterochromatin condensation and gene
silencing. Science, 336: 1448~1451
Montgomery TA, Howell MD, Cuperus JT, Li DW, Hansen JE, Al-
exander AL, Chapman EJ, Fahlgren N, Allen E, Carrington JC
(2008). Specificity of ARGONAUTE7-miR390 interaction and
dual functionality in TAS3 trans-acting siRNA formation. Cell,
133: 128~141
Morbitzer R, Romer P, Boch J, Lahaye T (2010). Regulation of select-
ed genome loci using de novo-engineered transcription activator-
like effector (TALE)-type transcription factors. Proc Natl Acad
Sci USA, 107: 21617~21622
Moscou MJ, Bogdanove AJ (2009). A simple cipher governs DNA
recognition by TAL effectors. Science, 326: 1501~1501
Murase K, Hirano Y, Sun TP, Hakoshima T (2008). Gibberellin-
induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1.
Nature, 456: 459~463
Nelson DC, Scaffidi A, Dun EA, Waters MT, Flematti GR, Dixon KW,
Beveridge CA, Ghisalberti EL, Smith SM (2011). F-box protein
MAX2 has dual roles in karrikin and strigolactone signaling in
Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci USA, 108: 8897~8902
Ng LM, Soon FF, Zhou XE, West GM, Kovach A, Suino-Powell
KM, Chalmers MJ, Li J, Yong EL, Zhu JK et al (2011). Struc-
tural basis for basal activity and autoactivation of abscisic acid
(ABA) signaling SnRK2 kinases. Proc Natl Acad Sci USA, 108:
21259~21264
Ni Z, Kim ED, Ha M, Lackey E, Liu J, Zhang Y, Sun Q, Chen ZJ
(2009). Altered circadian rhythms regulate growth vigour in hy-
brids and allopolyploids. Nature, 457: 327~331
Ning J, Zhang BC, Wang NL, Zhou YH, Xiong LZ (2011). Increased
leaf angle1, a Raf-like MAPKKK that interacts with a nuclear
protein family, regulates mechanical tissue formation in the
Lamina joint of rice. Plant Cell, 23: 4334~4347
Nishimura N, Hitomi K, Arvai AS, Rambo RP, Hitomi C, Cutler SR,
Schroeder JI, Getzoff ED (2009). Structural mechanism of absci-
sic acid binding and signaling by dimeric PYR1. Science, 326:
1373~1379
Niu N, Liang W, Yang X, Jin W, Wilson ZA, Hu J, Zhang D (2013).
EAT1 promotes tapetal cell death by regulating aspartic proteas-
es during male reproductive development in rice. Nat Commun,
4: 1445
Nour-Eldin HH, Andersen TG, Burow M, Madsen SR, Jorgensen ME,
Olsen CE, Dreyer I, Hedrich R, Geiger D, Halkier BA (2012).
NRT/PTR transporters are essential for translocation of glu-
cosinolate defence compounds to seeds. Nature, 488: 531~534
Ntoukakis V, Mucyn TS, Gimenez-lbanez S, Chapman HC, Gutierrez
JR, Balmuth AL, Jones AME, Rathjen JP (2009). Host inhibition
of a bacterial virulence effector triggers immunity to infection.
Science, 324: 784~787
Oldroyd GED (2013). Speak, friend, and enter: signalling systems
that promote beneficial symbiotic associations in plants. Nat Rev
Microbiol, 11: 252~263
Osakabe K, Osakabe Y, Toki S (2010). Site-directed mutagenesis in
Arabidopsis using custom-designed zinc finger nucleases. Proc
Natl Acad Sci USA, 107: 12034~12039
Ouyang Y, Zhang Q (2013). Understanding reproductive isolation
based on the rice model. Annu Rev Plant Biol, 64: 111~135
Palmer LE, Rabinowicz PD, OShaughnessy AL, Balija VS, Nasci-
植物生理学报536
mento LU, Dike S, de la Bastide M, Martienssen RA, McCombie
WR (2003). Maize genome sequencing by methylation filtration.
Science, 302: 2115~2117
Pandey S, Nelson DC, Assmann SM (2009). Two novel GPCR-type
G proteins are abscisic acid receptors in Arabidopsis. Cell, 136:
136~148
Park SY, Fung P, Nishimura N, Jensen DR, Fujii H, Zhao Y, Lumba S,
Santiago J, Rodrigues A, Chow TFF et al (2009). Abscisic acid
inhibits type 2C protein phosphatases via the PYR/PYL family
of START proteins. Science, 324: 1068~1071
Paterson AH, Bowers JE, Bruggmann R, Dubchak I, Grimwood J,
Gundlach H, Haberer G, Hellsten U, Mitros T, Poliakov A et al
(2009). The Sorghum bicolor genome and the diversification of
grasses. Nature, 457: 551~556
Paterson AH, Wendel JF, Gundlach H, Guo H, Jenkins J, Jin DC,
Llewellyn D, Showmaker KC, Shu SQ, Udall J et al (2012).
Repeated polyploidization of Gossypium genomes and the evolu-
tion of spinnable cotton fibres. Nature, 492: 423~427
Pauwels L, Barbero GF, Geerinck J, Tilleman S, Grunewald W, Perez
AC, Chico JM, Vanden Bossche R, Sewell J, Gil E et al (2010).
NINJA connects the co-repressor TOPLESS to jasmonate signal-
ling. Nature, 464: 788~791
Peng Z, Lu Y, Li L, Zhao Q, Feng Q, Gao Z, Lu H, Hu T, Yao N, Liu
K et al (2013). The draft genome of the fast-growing non-timber
forest species moso bamboo (Phyllostachys heterocycla). Nat
Genet, 45: 456~461
Pontier D, Picart C, Roudier F, Garcia D, Lahmy S, Azevedo J, Alart
E, Laudie M, Karlowski WM, Cooke R et al (2012). NERD, a
plant-specific GW protein, defines an additional RNAi-depen-
dent dhromatin-based pathway in Arabidopsis. Mol Cell, 48:
121~132
Qi P, Lin YS, Song XJ, Shen JB, Huang W, Shan JX, Zhu MZ, Jiang L,
Gao JP, Lin HX (2012). The novel quantitative trait locus GL3.1
controls rice grain size and yield by regulating Cyclin-T1;3. Cell
Res, 22: 1666~1680
Qi TC, Song SS, Ren QC, Wu DW, Huang H, Chen Y, Fan M, Peng W,
Ren CM, Xie DX (2011). The jasmonate-ZIM-domain proteins
interact with the WD-repeat/bHLH/MYB complexes to regulate
jasmonate-mediated anthocyanin accumulation and trichome ini-
tiation in Arabidopsis thaliana. Plant Cell, 23: 1795~1814
Qian W, Miki D, Zhang H, Liu Y, Zhang X, Tang K, Kan Y, La H, Li
X, Li S et al (2012). A histone acetyltransferase regulates active
DNA demethylation in Arabidopsis. Science, 336: 1445~1448
Ramachandran V, Chen XM (2008). Degradation of microRNAs
by a family of exoribonucleases in Arabidopsis. Science, 321:
1490~1492
Ramsay L, Comadran J, Druka A, Marshall DF, Thomas WTB,
Macaulay M, MacKenzie K, Simpson C, Fuller J, Bonar N et al
(2011). INTERMEDIUM-C, a modifier of lateral spikelet fertility
in barley, is an ortholog of the maize domestication gene TEO-
SINTE BRANCHED 1. Nat Genet, 43: 169~172
Ravi M, Chan SWL (2010). Haploid plants produced by centromere-
mediated genome elimination. Nature, 464: 615~618
Ren GD, Chen XM, Yu B (2012). Uridylation of miRNAs by HEN1
SUPPRESSOR1 in Arabidopsis. Curr Biol, 22: 695~700
Rensing SA, Lang D, Zimmer AD, Terry A, Salamov A, Shapiro H,
Nishiyama T, Perroud PF, Lindquist EA, Kamisugi Y et al (2008).
The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into
the conquest of land by plants. Science, 319: 64~69
Riedelsheimer C, Czedik-Eysenberg A, Grieder C, Lisec J, Technow
F, Sulpice R, Altmann T, Stitt M, Willmitzer L, Melchinger AE
(2012). Genomic and metabolic prediction of complex heterotic
traits in hybrid maize. Nat Genet, 44: 217~220
Runguphan W, Qu XD, Oconnor SE (2010). Integrating carbon-hal-
ogen bond formation into medicinal plant metabolism. Nature,
468: 461~464
Sanchez SE, Petrillo E, Beckwith EJ, Zhang X, Rugnone ML, Her-
nando CE, Cuevas JC, Godoy Herz MA, Depetris-Chauvin A,
Simpson CG et al (2010). A methyl transferase links the circa-
dian clock to the regulation of alternative splicing. Nature, 468:
112~116
Santiago J, Dupeux F, Round A, Antoni R, Park SY, Jamin M, Cutler
SR, Rodriguez PL, Marquez JA (2009a). The abscisic acid recep-
tor PYR1 in complex with abscisic acid. Nature, 462: 665~668
Santiago J, Rodrigues A, Saez A, Rubio S, Antoni R, Dupeux F, Park
SY, Marquez JA, Cutler SR, Rodriguez PL (2009b). Modulation
of drought resistance by the abscisic acid receptor PYL5 through
inhibition of clade A PP2Cs. Plant J, 60: 575~588
Sato S, Tabata S, Hirakawa H, Asamizu E, Shirasawa K, Isobe S,
Kaneko T, Nakamura Y, Shibata D, Aoki K et al (2012). The to-
mato genome sequence provides insights into fleshy fruit evolu-
tion. Nature, 485: 635~641
Schmutz J, Cannon SB, Schlueter J, Ma JX, Mitros T, Nelson W,
Hyten DL, Song QJ, Thelen JJ, Cheng JL et al (2010). Genome
sequence of the palaeopolyploid soybean. Nature, 463: 178~183
Schnable PS, Ware D, Fulton RS, Stein JC, Wei FS, Pasternak S, Li-
ang CZ, Zhang JW, Fulton L, Graves TA et al (2009). The B73
maize genome: complexity, diversity, and dynamics. Science,
326: 1112~1115
Shang Y, Yan L, Liu ZQ, Cao Z, Mei C, Xin Q, Wu FQ, Wang XF, Du
SY, Jiang T et al (2010). The Mg-chelatase H subunit of Arabi-
dopsis antagonizes a group of WRKY transcription repressors
to relieve ABA-responsive genes of inhibition. Plant Cell, 22:
1909~1935
She J, Han ZF, Kim TW, Wang JJ, Cheng W, Chang JB, Shi SA, Wang
JW, Yang MJ, Wang ZY, Chai JJ (2011). Structural insight into
brassinosteroid perception by BRI1. Nature, 474: 472~476
Sheard LB, Tan X, Mao HB, Withers J, Ben-Nissan G, Hinds TR, Ko-
bayashi Y, Hsu FF, Sharon M, Browse J et al (2010). Jasmonate
perception by inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-
receptor. Nature, 468: 400~405
Shen BZ, Sun XG, Zuo X, Shilling T, Apgar J, Ross M, Bougri O,
Samoylov V, Parker M, Hancock E et al (2012). Engineering a
thermoregulated intein-modified xylanase into maize for consoli-
dated lignocellulosic biomass processing. Nat Biotechnol, 30:
1131~1136
Shi J, Tan HX, Yu XH, Liu YY, Liang WQ, Ranathunge K, Franke
RB, Schreiber L, Wang YJ, Kai GY et al (2011). Defective pollen
wall is required for anther and microspore development in rice
and encodes a fatty acyl carrier protein reductase. Plant Cell, 23:
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 537
2225~2246
Shimada A, Ueguchi-Tanaka M, Nakatsu T, Nakajima M, Naoe Y,
Ohmiya H, Kato H, Matsuoka M (2008). Structural basis for gib-
berellin recognition by its receptor GID1. Nature, 456: 520~523
Shomura A, Izawa T, Ebana K, Ebitani T, Kanegae H, Konishi S, Yano
M (2008). Deletion in a gene associated with grain size increased
yields during rice domestication. Nat Genet, 40: 1023~1028
Shukla VK, Doyon Y, Miller JC, DeKelver RC, Moehle EA, Worden
SE, Mitchell JC, Arnold NL, Gopalan S, Meng XD et al (2009).
Precise genome modification in the crop species Zea mays using
zinc-finger nucleases. Nature, 459: 437~441
Shulaev V, Sargent DJ, Crowhurst RN, Mockler TC, Folkerts O,
Delcher AL, Jaiswal P, Mockaitis K, Liston A, Mane SP et al
(2011). The genome of woodland strawberry (Fragaria vesca).
Nat Genet, 43: 109~116
Song SS, Qi TC, Huang H, Ren QC, Wu DW, Chang CQ, Peng W, Liu
YL, Peng JR, Xie DX (2011). The jasmonate-ZIM domain pro-
teins interact with the R2R3-MYB transcription factors MYB21
and MYB24 to affect jasmonate-regulated stamen development
in Arabidopsis. Plant Cell, 23: 1000~1013
Soon FF, Ng LM, Zhou XE, West GM, Kovach A, Tan MH, Suino-
Powell KM, He Y, Xu Y, Chalmers MJ et al (2012). Molecular
mimicry regulates ABA signaling by SnRK2 kinases and PP2C
phosphatases. Science, 335: 85~88
Spoel SH, Mou ZL, Tada Y, Spivey NW, Genschik P, Dong XNA
(2009). Proteasome-mediated turnover of the transcription co-
activator NPR1 plays dual roles in regulating plant immunity.
Cell, 137: 860~872
Stepanova AN, Yun J, Robles LM, Novak O, He WR, Guo HW, Ljung
K, Alonso JM (2011). The Arabidopsis YUCCA1 flavin mo-
nooxygenase functions in the indole-3-pyruvic acid branch of
auxin biosynthesis. Plant Cell, 23: 3961~3973
Stepanova AN, Robertson-Hoyt J, Yun J, Benavente LM, Xie DY,
DoleZal K, Schlereth A, Jurgens G, Alonso JM (2008). TAA1-
mediated auxin biosynthesis is essential for hormone crosstalk
and plant development. Cell, 133: 177~191
Studer A, Zhao Q, Ross-Ibarra J, Doebley J (2011). Identification of a
functional transposon insertion in the maize domestication gene
tb1. Nat Genet, 43: 1160~1163
Sun SY, Chao DY, Li XM, Shi M, Gao JP, Zhu MZ, Yang HQ, Luan S,
Lin HX (2009). OsHAL3 mediates a new pathway in the light-
regulated growth of rice. Nat Cell Biol, 11: 845~851
Sun Y, Fan XY, Cao DM, Tang WQ, He K, Zhu JY, He JX, Bai MY,
Zhu SW, Oh E et al (2010). Integration of brassinosteroid signal
transduction with the transcription network for plant growth
regulation in Arabidopsis. Dev Cell, 19: 765~777
Tada Y, Spoel SH, Pajerowska-Mukhtar K, Mou ZL, Song JQ, Wang
C, Zuo JR, Dong XN (2008). Plant immunity requires confor-
mational charges of NPR1 via S-nitrosylation and thioredoxins.
Science, 321: 952~956
Tan HX, Liang WQ, Hu JP, Zhang DB (2012). MTR1 encodes a
secretory fasciclin glycoprotein required for male reproductive
development in rice. Dev Cell, 22: 1127~1137
Tan LB, Li XR, Liu FX, Sun XY, Li CG, Zhu ZF, Fu YC, Cai HW,
Wang XK, Xie DX, Sun CQ (2008). Control of a key transition
from prostrate to erect growth in rice domestication. Nat Genet,
40: 1360~1364
Tang WQ, Kim TW, Oses-Prieto JA, Sun Y, Deng ZP, Zhu SW, Wang
RJ, Burlingame AL, Wang ZY (2008). BSKs mediate signal
transduction from the receptor kinase BRI1 in Arabidopsis. Sci-
ence, 321: 557~560
Tang WQ, Yuan M, Wang RJ, Yang YH, Wang CM, Oses-Prieto JA,
Kim TW, Zhou HW, Deng ZP, Gampala SS et al (2011). PP2A
activates brassinosteroid-responsive gene expression and plant
growth by dephosphorylating BZR1. Nat Cell Biol, 13: 124~131
Tao Y, Ferrer JL, Ljung K, Pojer F, Hong FX, Long JA, Li L, Moreno
JE, Bowman ME, Ivans LJ et al (2008). Rapid synthesis of auxin
via a new tryptophan-dependent pathway is required for shade
avoidance in plants. Cell, 133: 164~176
Thines B, Katsir L, Melotto M, Niu Y, Mandaokar A, Liu G, Nomura
K, He SY, Howe GA, Browse J (2007). JAZ repressor proteins
are targets of the SCF(COI1) complex during jasmonate signal-
ling. Nature, 448: 661~665
Tian ZX, Qian Q, Liu QQ, Yan MX, Liu XF, Yan CJ, Liu GF, Gao ZY,
Tang SZ, Zeng DL et al (2009). Allelic diversities in rice starch
biosynthesis lead to a diverse array of rice eating and cooking
qualities. Proc Natl Acad Sci USA, 106: 21760~21765
Townsend JA, Wright DA, Winfrey RJ, Fu FL, Maeder ML, Joung JK,
Voytas DF (2009). High-frequency modification of plant genes
using engineered zinc-finger nucleases. Nature, 459: 442~445
Tsiantis M (2011). A transposon in tb1 drove maize domestication.
Nat Genet, 43: 1048~1050
Umehara M, Hanada A, Yoshida S, Akiyama K, Arite T, Takeda-
Kamiya N, Magome H, Kamiya Y, Shirasu K, Yoneyama K et
al (2008). Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant
hormones. Nature, 455: 195~200
Vogel JP, Garvin DF, Mockler TC, Schmutz J, Rokhsar D, Bevan MW,
Barry K, Lucas S, Harmon-Smith M, Lail K et al (2010). Ge-
nome sequencing and analysis of the model grass Brachypodium
distachyon. Nature, 463: 763~768
von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (2012). The development
of C4 rice: current progress and future challenges. Science, 336:
1671~1672
Wang E, Wang J, Zhu XD, Hao W, Wang LY, Li Q, Zhang LX, He W,
Lu BR, Lin HX et al (2008a). Control of rice grain-filling and
yield by a gene with a potential signature of domestication. Nat
Genet, 40: 1370~1374
Wang HJ, Yang CJ, Zhang C, Wang NY, Lu DH, Wang J, Zhang SS,
Wang ZX, Ma H, Wang XL (2011). Dual role of BKI1 and 14-3-
3 s in brassinosteroid signaling to link receptor with transcription
factors. Dev Cell, 21: 825~834
Wang KB, Wang ZW, Li FG, Ye WW, Wang JY, Song GL, Yue Z,
Cong L, Shang HH, Zhu SL et al (2012a). The draft genome of a
diploid cotton Gossypium raimondii. Nat Genet, 44: 1098~1103
Wang S, Wu K, Yuan Q, Liu X, Liu Z, Lin X, Zeng R, Zhu H, Dong G,
Qian Q et al (2012b). Control of grain size, shape and quality by
OsSPL16 in rice. Nat Genet, 44: 950~954
Wang XF, Kota U, He K, Blackburn K, Li J, Goshe MB, Huber SC,
Clouse SD (2008b). Sequential transphosphorylation of the
BRI1/BAK1 receptor kinase complex impacts early events in
植物生理学报538
brassinosteroid signaling. Dev Cell, 15: 220~235
Wang Y, Li J (2008). Molecular basis of plant architecture. Annu Rev
Plant Biol, 59: 253~279
Wang Y, Wu WH (2013). Potassium transport and signaling in higher
plants. Annu Rev Plant Biol, 64: 451~476
Wang Y, Li J, Hou S, Wang X, Li Y, Ren D, Chen S, Tang X, Zhou JM
(2010). A Pseudomonas syringae ADP-ribosyltransferase inhib-
its Arabidopsis mitogen-activated protein kinase kinases. Plant
Cell, 22: 2033~2044
Wang YY, Tsay YF (2011). Arabidopsis nitrate transporter NRT1.9 is
important in phloem nitrate transport. Plant Cell, 23: 1945~1957
Wei W, Ba ZQ, Gao M, Wu Y, Ma YT, Amiard S, White CI, Danielsen
JMR, Yang YG, Qi YJ (2012). A role for small RNAs in DNA
double-strand break repair. Cell, 149: 101~112
Weng J, Gu S, Wan X, Gao H, Guo T, Su N, Lei C, Zhang X, Cheng Z,
Guo X et al (2008). Isolation and initial characterization of GW5,
a major QTL associated with rice grain width and weight. Cell
Res, 18: 1199~1209
Wierzbicki AT, Haag JR, Pikaard CS (2008). Noncoding transcrip-
tion by RNA polymerase Pol IVb/Pol V mediates transcrip-
tional silencing of overlapping and adjacent genes. Cell, 135:
635~648
Wijnker E, van Dun K, de Snoo CB, Lelivelt CLC, Keurentjes JJB,
Naharudin NS, Ravi M, Chan SWL, de Jong H, Dirks R (2012).
Reverse breeding in Arabidopsis thaliana generates homozy-
gous parental lines from a heterozygous plant. Nat Genet, 44:
467~470
Won C, Shen XL, Mashiguchi K, Zheng ZY, Dai XH, Cheng YF,
Kasahara H, Kamiya Y, Chory J, Zhao YD (2011). Conversion
of tryptophan to indole-3-acetic acid by TRYPTOPHAN AMI-
NOTRANSFERASES OF ARABIDOPSIS and YUCCAs in
Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 108: 18518~18523
Wu FQ, Xin Q, Cao Z, Liu ZQ, Du SY, Mei C, Zhao CX, Wang XF,
Shang Y, Jiang T et al (2009a). The magnesium-chelatase H sub-
unit binds abscisic acid and functions in abscisic acid signaling:
new evidence in Arabidopsis. Plant Physiol, 150: 1940~1954
Wu HJ, Zhang Z, Wang JY, Oh DH, Dassanayake M, Liu B, Huang Q,
Sun HX, Xia R, Wu Y et al (2012a). Insights into salt tolerance
from the genome of Thellungiella salsuginea. Proc Natl Acad
Sci USA, 109: 12219~12224
Wu KM, Lu YH, Feng HQ, Jiang YY, Zhao JZ (2008). Suppression
of cotton bollworm in multiple crops in china in areas with Bt
toxin-containing cotton. Science, 321: 1676~1678
Wu L, Zhang QQ, Zhou HY, Ni FR, Wu XY, Qi YJ (2009b). Rice
microRNA effector complexes and targets. Plant Cell, 21:
3421~3435
Wu L, Zhou H, Zhang Q, Zhang J, Ni F, Liu C, Qi Y (2010). DNA
methylation mediated by a microRNA pathway. Mol Cell, 38:
465~475
Wu Y, Zhang D, Chu JY, Boyle P, Wang Y, Brindle ID, De Luca V,
Despres C (2012b). The Arabidopsis NPR1 protein is a recep-
tor for the plant defense hormone salicylic acid. Cell Rep, 1:
639~647
Xiang TT, Zong N, Zou Y, Wu Y, Zhang J, Xing WM, Li Y, Tang XY,
Zhu LH, Chai JJ, Zhou JM (2008). Pseudomonas syringae effec-
tor AvrPto blocks innate immunity by targeting receptor kinases.
Curr Biol, 18: 74~80
Xie T, Ren RB, Zhang YY, Pang YX, Yan CY, Gong XQ, He Y, Li
WQ, Miao D, Hao Q et al (2012). Molecular mechanism for
inhibition of a critical component in the Arabidopsis thaliana
abscisic acid signal transduction pathways, SnRK2.6, by protein
phosphatase ABI1. J Biol Chem, 287: 794~802
Xing Y, Zhang Q (2010). Genetic and molecular bases of rice yield.
Annu Rev Plant Biol, 61: 421~442
Xiong Y, McCormack M, Li L, Hall Q, Xiang CB, Sheen J (2013).
Glucose-TOR signalling reprograms the transcriptome and acti-
vates meristems. Nature, 496: 181~186
Xu C, Wang Y, Yu Y, Duan J, Liao Z, Xiong G, Meng X, Liu G, Qian Q,
Li J (2012a). Degradation of MONOCULM 1 by APC/C(TAD1)
regulates rice tillering. Nat Commun, 3: 750
Xu G, Fan X, Miller AJ (2012b). Plant nitrogen assimilation and use
efficiency. Annu Rev Plant Biol, 63: 153~182
Xu Q, Chen LL, Ruan X, Chen D, Zhu A, Chen C, Bertrand D, Jiao
WB, Hao BH, Lyon MP et al (2013). The draft genome of sweet
orange (Citrus sinensis). Nat Genet, 45: 59~66
Xu X, Liu X, Ge S, Jensen JD, Hu FY, Li X, Dong Y, Gutenkunst RN,
Fang L, Huang L et al (2012c). Resequencing 50 accessions of
cultivated and wild rice yields markers for identifying agronomi-
cally important genes. Nat Biotechnol, 30: 105~111
Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, Zhang G, Yang S, Li R,
Wang J et al (2011). Genome sequence and analysis of the tuber
crop potato. Nature, 475: 189~195
Xue WY, Xing YZ, Weng XY, Zhao Y, Tang WJ, Wang L, Zhou HJ,
Yu SB, Xu CG, Li XH, Zhang QF (2008). Natural variation in
Ghd7 is an important regulator of heading date and yield poten-
tial in rice. Nat Genet, 40: 761~767
Yan JB, Zhang C, Gu M, Bai ZY, Zhang WG, Qi TC, Cheng ZW,
Peng W, Luo HB, Nan FJ et al (2009). The Arabidopsis CORO-
NATINE INSENSITIVE1 protein is a jasmonate receptor. Plant
Cell, 21: 2220~2236
Yan JB, Kandianis CB, Harjes CE, Bai L, Kim EH, Yang XH, Skinner
DJ, Fu ZY, Mitchell S, Li Q et al (2010). Rare genetic variation
at Zea mays crtRB1 increases beta-carotene in maize grain. Nat
Genet, 42: 322~327
Yang J, Zhao X, Cheng K, Du H, Ouyang Y, Chen J, Qiu S, Huang J,
Jiang Y, Jiang L et al (2012). A killer-protector system regulates
both hybrid sterility and segregation distortion in rice. Science,
337: 1336~1340
Yang WB, Ren SL, Zhang XM, Gao MJ, Ye SH, Qi YB, Zheng YY,
Wang JA, Zeng LJ, Li Q et al (2011). BENT UPPERMOST IN-
TERNODE1 encodes the class II formin FH5 crucial for actin
organization and rice development. Plant Cell, 23: 661~680
Yang WC, Shi DQ, Chen YH (2010). Female gametophyte develop-
ment in flowering plants. Annu Rev Plant Biol, 61: 89~108
Ye RQ, Wang W, Iki T, Liu C, Wu Y, Ishikawa M, Zhou XP, Qi YJ
(2012). Cytoplasmic assembly and selective nuclear import
of Arabidopsis Argonaute4/siRNA complexes. Mol Cell, 46:
859~870
Yin LL, Xue HW (2012). The MADS29 transcription factor regulates
the degradation of the nucellus and the nucellar projection dur-
崔晓峰: 2008~2013年间植物生物学领域国内外重要研究进展比较 539
ing rice seed development. Plant Cell, 24: 1049~1065
Yuan Z, Gao S, Xue DW, Luo D, Li LT, Ding SY, Yao X, Wilson ZA,
Qian Q, Zhang DB (2009). RETARDED PALEA1 controls palea
development and floral zygomorphy in rice. Plant Physiol, 149:
235~244
Zhang C, Xu Y, Guo S, Zhu J, Huan Q, Liu H, Wang L, Luo G, Wang
X, Chong K (2012a). Dynamics of brassinosteroid response
modulated by negative regulator LIC in rice. PLoS Genet, 8:
e1002686
Zhang CJ, Ning YQ, Zhang SW, Chen Q, Shao CR, Guo YW, Zhou
JX, Li L, Chen S, He XJ (2012b). IDN2 and its paralogs form
a complex required for RNA-directed DNA methylation. PLoS
Genet, 8: e1002693
Zhang F, Maeder ML, Unger-Wallace E, Hoshaw JP, Reyon D, Chris-
tian M, Li XH, Pierick CJ, Dobbs D, Peterson T et al (2010a).
High frequency targeted mutagenesis in Arabidopsis thaliana
using zinc finger nucleases. Proc Natl Acad Sci USA, 107:
12028~12033
Zhang GY, Liu X, Quan ZW, Cheng SF, Xu X, Pan SK, Xie M, Zeng
P, Yue Z, Wang WL et al (2012c). Genome sequence of foxtail
millet (Setaria italica) provides insights into grass evolution and
biofuel potential. Nat Biotechnol, 30: 549~554
Zhang H, Liang WQ, Yang XJ, Luo X, Jiang N, Ma H, Zhang DB
(2010b). Carbon starved anther encodes a MYB domain protein
that regulates sugar partitioning required for rice pollen develop-
ment. Plant Cell, 22: 672~689
Zhang H, Xu C, He Y, Zong J, Yang X, Si H, Sun Z, Hu J, Liang W,
Zhang D (2013). Mutation in CSA creates a new photoperiod-
sensitive genic male sterile line applicable for hybrid rice seed
production. Proc Natl Acad Sci USA, 110: 76~81
Zhang J, Li W, Xiang TT, Liu ZX, Laluk K, Ding XJ, Zou Y, Gao
MH, Zhang XJ, Chen S et al (2010c). Receptor-like cytoplasmic
kinases integrate signaling from multiple plant immune receptors
and are targeted by a Pseudomonas syringae effector. Cell Host
Microbe, 7: 290~301
Zhang LY, Bai MY, Wu JX, Zhu JY, Wang H, Zhang ZG, Wang WF,
Sun Y, Zhao J, Sun XH et al (2009a). Antagonistic HLH/bHLH
transcription factors mediate brassinosteroid regulation of cell
elongation and plant development in rice and Arabidopsis. Plant
Cell, 21: 3767~3780
Zhang M, Zhao HN, Xie SJ, Chen J, Xu YY, Wang KK, Zhao HM,
Guan HY, Hu XJ, Jiao YP et al (2011a). Extensive, clustered
parental imprinting of protein-coding and noncoding RNAs in
developing maize endosperm. Proc Natl Acad Sci USA, 108:
20042~20047
Zhang M, Zheng XL, Song SQ, Zeng QW, Hou L, Li DM, Zhao J,
Wei Y, Li XB, Luo M et al (2011b). Spatiotemporal manipulation
of auxin biosynthesis in cotton ovule epidermal cells enhances
fiber yield and quality. Nat Biotechnol, 29: 453~458
Zhang XJ, Wang JF, Huang J, Lan HX, Wang CL, Yin CF, Wu YY,
Tang HJ, Qian Q, Li JY, Zhang HS (2012d). Rare allele of OsP-
PKL1 associated with grain length causes extra-large grain and a
significant yield increase in rice. Proc Natl Acad Sci USA, 109:
21534~21539
Zhang Y, Zhao Z, Xue Y (2009b). Roles of proteolysis in plant self-
incompatibility. Annu Rev Plant Biol, 60: 21~42
Zhang Z, Zhang Y, Tan HX, Wang Y, Li G, Liang WQ, Yuan Z, Hu
JP, Ren HY, Zhang DB (2011c). RICE MORPHOLOGY DE-
TERMINANT encodes the type II formin FH5 and regulates rice
morphogenesis. Plant Cell, 23: 681~700
Zhang ZB, Wu YL, Gao MH, Zhang J, Kong Q, Liu YA, Ba HP, Zhou
JM, Zhang YL (2012e). Disruption of PAMP-induced MAP ki-
nase cascade by a Pseudomonas syringae effector activates plant
immunity mediated by the NB-LRR protein SUMM2. Cell Host
Microbe, 11: 253~263
Zhang ZL, Zhang SP, Zhang Y, Wang X, Li D, Li QL, Yue MH, Li
Q, Zhang YE, Xu YY et al (2011d). Arabidopsis floral initiator
SKB1 confers high salt tolerance by regulating transcription and
pre-mRNA splicing through altering histone H4R3 and small
nuclear ribonucleoprotein LSM4 methylation. Plant Cell, 23:
396~411
Zhao LH, Zhou XE, Wu ZS, Yi W, Xu Y, Li S, Xu TH, Liu Y, Chen RZ,
Kovach A et al (2013). Crystal structures of two phytohormone
signal-transducing alpha/beta hydrolases: karrikin-signaling KAI2
and strigolactone-signaling DWARF14. Cell Res, 23: 436~439
Zhao YD (2010). Auxin biosynthesis and its role in plant develop-
ment. Annu Rev Plant Biol, 61: 49~64
Zhao YY, Yu Y, Zhai JX, Ramachandran V, Dinh TT, Meyers BC, Mo
BX, Chen XM (2012). The Arabidopsis nucleotidyl transferase
HESO1 uridylates unmethylated small RNAs to trigger their
degradation. Curr Biol, 22: 689~694
Zheng BL, Wang ZM, Li SB, Yu B, Liu JY, Chen XM (2009). Inter-
genic transcription by RNA polymerase II coordinates Pol IV
and Pol V in siRNA-directed transcriptional gene silencing in
Arabidopsis. Genes Dev, 23: 2850~2860
Zheng P, Allen WB, Roesler K, Williams ME, Zhang S, Li J, Glass-
man K, Ranch J, Nubel D, Solawetz W, Bhattramakki D et al
(2008a). A phenylalanine in DGAT is a key determinant of oil
content and composition in maize. Nat Genet, 40: 367~372
Zheng XW, Pontes O, Zhu JH, Miki D, Zhang F, Li WX, Iida K, Ka-
poor A, Pikaard CS, Zhu JK (2008b). ROS3 is an RNA-binding
protein required for DNA demethylation in Arabidopsis. Nature,
455: 1259~1262
Zheng Z, Guo Y, Novak O, Dai X, Zhao Y, Ljung K, Noel JP, Chory J
(2013). Coordination of auxin and ethylene biosynthesis by the
aminotransferase VAS1. Nat Chem Biol, 9: 244~246
Zhou H, Liu Q, Li J, Jiang D, Zhou L, Wu P, Lu S, Li F, Zhu L, Liu
Z, Chen L, Liu YG, Zhuang C (2012). Photoperiod- and thermo-
sensitive genic male sterility in rice are caused by a point muta-
tion in a novel noncoding RNA that produces a small RNA. Cell
Res, 22: 649~660
Zhu XG, Long SP, Ort DR (2010). Improving photosynthetic effi-
ciency for greater yield. Annu Rev Plant Biol, 61: 235~261
Zilberman D, Coleman-Derr D, Ballinger T, Henikoff S (2008). His-
tone H2A.Z and DNA methylation are mutually antagonistic
chromatin marks. Nature, 456: 125~129

相关文献

  1. 生物源蛋白激发子的研究进展

  2. 西藏产茅膏菜黄酮类成分的研究(Ⅰ)

  3. 江西彭泽贝母化学成分的研究(Ⅰ)

  4. 高等植物的交替氧化酶研究进展

  5. 走向21世纪的遗传学

  6. 葡萄与葡萄酒中白藜芦醇的研究进展

  7. 中国植物花粉形态的研究进展

  8. 半干旱黄土高原地区春小麦地膜覆盖研究概述

  9. 黄土高原不同植被类型土壤特性与植被生产力关系研究进展

  10. 作物抗旱节水相关基因的标记和克隆及转基因研究进展