全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (4): 426~432　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2013.0418426
收稿 2013-11-08　　修定 2014-03-26
资助 “十二五”国家计划支撑项目(2011BAD17B03)和四川省育
种攻关项目(2011NZ0098-11)。
* 通讯作者(E-mail: pengyanlee@163.com; Tel: 0835-2885831)。
亚精胺浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发及淀粉代谢的影响
潘明洪, 李州, 彭丹丹, 彭燕*
四川农业大学动物科技学院, 四川雅安625014

摘要: 以‘拉丁诺’白三叶为材料, 用0、10%、15%、20% (W/V)的聚乙二醇(PEG-6000)溶液模拟干旱条件, 研究亚精胺
(Spd)浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发和淀粉代谢的影响。结果表明, 在PEG渗透胁迫下, 白三叶种子的发芽率、发芽
势、发芽指数、胚芽及胚根鲜重和胚根长度均显著(P<0.05)降低, 淀粉水解为糖类的速率减慢; 与蒸馏水浸种相比, 0.05
mmol·L-1 Spd浸种处理显著(P<0.05)提高了在渗透胁迫条件下种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽及胚根鲜重、干重
和胚根长度, 同时大幅提高了α-淀粉酶、β-淀粉酶及(α+β)-淀粉酶总活性, 降低了淀粉含量, 增加了还原糖和葡萄糖含量。
说明Spd浸种提高了白三叶种子在渗透胁迫下的萌发能力和幼苗生长的环境适应性, 这可能与增强种子体内淀粉酶活性,
加速淀粉水解为还原糖和葡萄糖, 为种子萌发和幼苗早期生长及时提供充足能量有关。
关键词: 渗透胁迫; 白三叶; 亚精胺; 浸种; 萌发; 淀粉酶
Effects of Seed-Soaking with Spermidine on Seed Germination and Starch
Metabolism of White Clover (Trifolium repens L.) under Osmotic Stress
PAN Ming-Hong, LI Zhou, PENG Dan-Dan, PENG Yan*
College of Animal Science and Technology, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625104, China
Abstract: The effects of seed-soaking with spermidine (Spd) on seed germination and starch metabolism were
investigated under osmotic stress induced by 0, 10%, 15% and 20% aqueous solutions of polyethylene glycol
6000 (PEG-6000) in white clover (Trifolium repens cv. ‘Ladino’). The results showed that germination rate,
germination vigor, germination index, fresh weight of plumule and radicle, and radicle length of white clover
seeds were significantly (P<0.05) reduced, as well as the transformation rate of starch into reducing sugar and
glucose were suppressed in the process of seed germination under osmotic stress. Compared with seed-soaking
with distilled water, seed-soaking with 0.05 mmol·L-1 Spd significantly (P<0.05) improved seed germination
rate, germination vigor, germination index, fresh and dry weight of radicle and plumule, and radicle length
under the same osmotic stress. At the same time, seed-soaking with Spd showed significantly higher activities
of α-amylase, β-amylase and (α+β)-total amylase, and higher contents of reducing sugar and glucose, but lower
content of starch than those in seed-soaking with distilled water. In conclusion, the above results indicated that
the ability of seed germination and environmental adaptability of white clover seedlings was improved by seed-
soaking with Spd under osmotic stress, which could be related to timely supply of sufficient energy resulted
from accelerating transformation starch into sugars by Spd activating amylase activities during seed germination
and early growth of seedlings.
Key words: osmotic stress; white clover (Trifolium repens); spermidine; seed-soaking; germination; amylase
白三叶别名白车轴草、荷兰翘摇, 原产于欧
洲、北非和亚洲西部, 在温带及亚热带地区和年
降水量超过600 mm的地方都有自然分布, 是世界
上分布最广和最重要的豆科牧草之一。因具有茎
叶柔软细嫩, 叶量多, 营养丰富, 尤富含蛋白质, 适
口性好, 刈牧兼用, 耐践踏, 再生性好等特点, 是我
国南方的当家豆科牧草(董宽虎和沈益新2003; 张
贤等2006)。但其生态幅较窄, 性喜温暖湿润的气
候, 尤其是耐热、耐干旱性较差(赵桂琴等2004),
在海拔500 m以下的低山丘陵地区, 因夏季炎热,
干旱频繁, 极大地限制了它的推广应用范围(鲍健
寅等1997)。目前对白三叶抗旱性的研究主要集中
在植株阶段, 而对种子和幼苗的相关研究报道较
少(Lin等2011; Vasava等2012)。白三叶在种子萌发
潘明洪等: 亚精胺浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发及淀粉代谢的影响 427
和幼苗生长阶段对水分胁迫尤其敏感, 此时如遇
干旱胁迫, 不仅威胁幼苗的萌发和生存, 且对后期
的生长、产量等将造成不良的影响(云岚等2004;
殷秀杰等2008)。
多胺(polyamine, PA)是生物代谢过程中产生
的一类具有强烈生理活性的低分子量脂肪族含氮
碱, 常见的多胺主要包括腐胺(putrescine, Put)、亚
精胺(spermidine, Spd)和精胺(spermine, Spm), 与植
物的抗逆性密切相关(张木清等1994; Kasukabe等
2004)。Jiang等(2000)的研究表明, 外源Spd不但能
逆转玉米(Zea mays)在盐胁迫下带来的离子平衡失
调、多胺代谢紊乱, 而且还能减轻盐胁迫导致的
生长抑制和质膜伤害; 外源Spd亦能缓解盐胁迫下
对黄瓜(Cucumis sativus)光合作用的伤害而提高对
盐胁迫的耐性(陈丽芳等2011); 另外, 通过减少干
旱胁迫下番茄(Solanum lycopersicum)幼苗体内活
性氧(reactive oxygen species, ROS)的产生, 提高抗
氧化酶活性、抗氧化剂含量及降低膜脂过氧化水
平, 缓解干旱胁迫的伤害, 增强对干旱逆境的适应
性(张春梅等2009)。
此外, 有关Spd浸种提高植物种子萌发能力及
适应环境胁迫能力的报道亦较多。Spd浸种能促
进莴苣(Lactuca sativa)、玉米种子的萌发(贺军民
等1994; 杜红阳等2007)。杨安中和许俊芝(2002)
的研究表明, Spd浸种能提高水稻(Oryza sativa)种
子的呼吸强度及发芽率, 有很好的促根壮苗作用;
辛树权等(2010)的研究也发现, Spd浸种不仅可以
促进水稻种子的萌发, 还可以缓解盐胁迫对水稻
种子的毒害作用; 郑昀晔等(2008)发现, Spd浸种能
提高玉米种子在吸胀期间的耐寒性, 提高低温胁
迫下种子的发芽能力。在牧草研究方面, 李莉等
(2012)研究发现Spd和Put浸种能提高多年生黑麦
草(Lolium perenne)在PEG胁迫下的发芽能力、发
芽速度及活力, 促进了胚根、胚芽及胚芽鞘的生
长, 从而增强其抗旱性, 且Spd浸种的作用较Put更
为显著。但多胺能否在促进干旱胁迫下白三叶种
子萌发方面发挥作用, 相关研究未见报道。
本试验以‘拉丁诺’白三叶种子为试验材料, 研
究Spd浸种对不同浓度梯度PEG渗透胁迫下种子萌
发特性和幼苗生长的影响, 以及种子萌发过程中
淀粉代谢特征, 以期为提高渗透胁迫下白三叶种
子萌发能力寻求有效解决途径, 并为理解相关机
制提供实验依据。
材料与方法
1 试验材料
‘拉丁诺’白三叶(Trifolium repens L. cv. ‘Ladino’)
种子来源于成都金种燎原种子有限公司, 以PEG-
6000为渗透剂模拟干旱胁迫。试验于2013年6~8
月在四川农业大学动物科技学院草业工程实验室
内进行。
2 种子处理与PEG渗透胁迫
随机选取成熟、健康的白三叶种子经0.1%升
汞消毒洗净后, 用蒸馏水浸泡1 h, 然后分成两组,
一组用0.05 mmol·L-1 Spd溶液浸种, 另一组即对照,
用蒸馏水浸种, 浸种时间为2 h。浸种过程均在避
光条件下进行。
取上述浸种后的种子, 分别置于经0、10%、
15%、20% PEG溶液处理的有双层滤纸的洁净培
养皿中进行发芽试验 (其对应的渗透势分别为
0、–1.48、–2.95、–4.90 MPa) (Michel和Kaufmann
1973)。试验共计8个处理, 每处理重复4次。每个
培养皿放置50粒种子, 定期在培养皿中添加不同
浓度的PEG溶液。发芽试验在智能光照培养箱中
进行, 温度为白天23 ℃, 夜晚19 ℃, 时长各为12 h,
相对湿度为80%。
3 测定方法
3.1 发芽率、发芽势、发芽指数
连续培养观察7 d, 每天定时统计种子萌发
数。发芽率(%)=n/N×100, 式中, n为萌发种子总数,
N为供试种子数(李文娆等2009); 发芽势(%)=发芽3 d
种子发芽数/种子总数×100; 发芽指数GI=∑Gt/Dt,
式中, Gt为萌发数, Dt为相应萌发天数(焦树英等
2009)。
3.2 胚芽鲜重和干重、胚根鲜重和干重、胚根长
在发芽试验结束后, 每一个处理随机抽取10
株完整健全的幼苗用直尺测量胚根长, 并分离胚
芽、胚根, 分别称取鲜重, 取其平均值, 然后将样
品置于烘箱中105 ℃杀青30 min, 75 ℃烘干至恒重,
以测定干重。
3.3 种子、幼苗糖分和淀粉酶活性
取未经渗透胁迫(正常发芽条件)、15% PEG胁
植物生理学报428
迫及Spd浸种后再进行15% PEG胁迫下的种子(0 d)
或整株幼苗植株(3和7 d), 用蒸馏水将PEG洗净, 分
别在0、3和7 d测定淀粉、还原糖、葡萄糖含量
(高俊凤2006)及淀粉酶活性(李合生2000)。
4 数据的统计分析
采用Excel 2003和SAS 8.0进行数据分析, 以
平均值±标准差表示每个处理各指标的大小。
实验结果
1 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发的影响
在渗透胁迫下, 白三叶种子的发芽率、发芽
势和发芽指数随PEG浓度增大而不断下降。除
10% PEG胁迫下的发芽率外, 其他PEG处理的发芽
率、发芽势和发芽指数都显著(P<0.05)低于未经
胁迫处理的。当PEG浓度为20%时, 发芽率、发芽
势和发芽指数比未经胁迫的分别降低了75.4%、
75.9%和83.4%。Spd浸种处理对未经胁迫白三叶
种子的发芽率、发芽势和发芽指数无显著影响,
但显著提高了10%和15% PEG胁迫下的发芽率、
发芽势和发芽指数, 分别提高了4.9%、8.4%、
13.5%和8.5%、9.8%、15.8% (图1)。由此可见, 白
三叶种子萌发过程中对渗透胁迫较为敏感, Spd浸
种处理能在一定程度上促进渗透胁迫下白三叶种
子的萌发。
2 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶幼苗生长的影响
PEG渗透胁迫显著(P<0.05)降低了白三叶种
子萌发时的胚芽鲜重 , 而对胚芽干重的影响较
小。Spd浸种处理显著提高了10% PEG浓度下的
胚芽鲜重和干重, 比对照分别高18.5%和26.6%, 而
在15%和20% PEG胁迫下, Spd浸种与对照间无显
著差异(图2)。
PEG渗透胁迫亦显著(P<0.05)降低了白三叶
的胚根鲜重, 而胚根干重整体呈现先升后降, 20%
PEG胁迫处理的显著低于未经胁迫及10%和15%
PEG处理的; Spd浸种后, 在10%和15% PEG渗透胁
迫下, 胚根鲜重和干重比对照分别提高了17.0%、
62.5%和14.8%、22.7%, 差异显著, 但对未经胁迫
和20% PEG胁迫的胚根鲜重和干重影响均不显著
(图3-A和B)。
与无胁迫相比, 10%的PEG浓度对胚根长有一
定的促进作用, 但效果不显著, 在15%和20% PEG
渗透胁迫下, 胚根长显著(P<0.05)低于未经胁迫和
10% PEG处理。Spd浸种处理显著提高了未经胁
迫、10%和15% PEG处理下的胚根长, 增幅分别为
16.6%、8.0%和6.9%, 而对20% PEG胁迫处理的效
果不显著(图3-C)。以上结果表明, Spd浸种处理可
图1 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发的影响
Fig.1 Effects of seed-soaking with Spd on seed germination
of white clover under osmotic stress
不同字母表示在0.05水平上PEG胁迫(或发芽时间)间差异显
著; *表示试验各个处理之间差异显著(P<0.05)。图2~5同。
潘明洪等: 亚精胺浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发及淀粉代谢的影响 429
明显提高未经胁迫及10%和15% PEG渗透胁迫下
白三叶幼苗的胚根长。
3 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发进程中
淀粉代谢的影响
在白三叶种子萌发过程中, 未经胁迫、PEG
渗透胁迫及Spd浸种后再进行PEG渗透胁迫3个处
理下的淀粉、还原糖和葡萄糖含量变化呈现相似
的趋势, 在0 d时均无显著差异, 随发芽时间持续,
淀粉含量不断降低, 还原糖含量逐步增加, 而葡糖
糖含量则先降低后升高(图4)。
PEG胁迫下, 种子中淀粉含量下降缓慢, 在3
和7 d时均显著(P<0.05)高于未经胁迫处理的, 而
Spd浸种处理的显著低于PEG处理, 但仍显著高于
未经胁迫处理的。3 d时, Spd浸种处理的还原糖和
葡萄糖含量显著高于另2个处理, 且PEG胁迫和未
经胁迫2个处理间差异不显著。7 d时, PEG胁迫和
Spd浸种处理下, 还原糖和葡萄糖含量均显著高于
未经胁迫处理的, 且Spd浸种的葡萄糖含量显著高
于PEG处理, 提高了16.5%, 而两者间的还原糖含
量差异不显著(图4)。
不同处理的α-淀粉酶活性在0 d时差异不显
著, 在白三叶种子萌发过程中均表现出先升高后
降低的趋势。PEG处理的α-淀粉酶活性在7 d时显
著(P<0.05)高于未经胁迫处理, 0和3 d时两处理间
差异不显著, Spd浸种处理的α-淀粉酶活性在3和7
d时都显著高于PEG处理(图5-A)。β-淀粉酶活性在
未经胁迫条件下呈先上升后下降的趋势, 而PEG和
Spd浸种处理下则是不断上升。在3和7 d时Spd浸
种处理的β-淀粉酶活性显著高于PEG处理, 分别提
高了19.3%和14.7% (图5-B)。不同处理下的(α+β)-
淀粉酶总活性在各时间点的变化趋势与β-淀粉酶
活性基本一致(图5-C)。
讨　　论
1 PEG渗透胁迫对白三叶种子萌发的影响
发芽率、发芽势和发芽指数反映了植物种子
的发芽速度、发芽整齐度和幼苗适应环境的能力
(顾增辉等1982)。本研究显示较低浓度的PEG渗
透胁迫即对白三叶种子的萌发速率和整齐度产生
抑制效应, 当胁迫继续加重, 其发芽和幼苗适应环
境的能力急剧下降, 表明白三叶种子在萌发期对
水分敏感, 抗旱性较差。
2 Spd浸种提高白三叶种子萌发能力
众多的研究表明, 包括Spd在内的多胺对植物
种子的萌发普遍具有促进作用(Farooq等2008,
2011; Mirza和Bagni 1991; Xu等2011; Wu等2012;
刘海英等2013)。本研究结果显示, 0.05 mmol·L-1
Spd浸种处理提高了不同程度渗透胁迫下白三叶
种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根和胚芽
重、胚根长, 在适度渗透胁迫(10%和15% PEG)范
围内明显缓解白三叶种子萌发的抑制效应。其中,
Spd浸种处理对白三叶幼苗胚根生长的促进作用
较胚芽更为明显, 说明胚根的生长在抵御渗透胁
迫过程中起着至关重要的作用, 与胡晓艳等(2006)
和曾彦军等(2002)的相关研究结果吻合。
3 种子体内淀粉代谢与萌发特性
淀粉酶是催化淀粉水解的一类酶, 存在于几
乎所有植物中, 主要是α-淀粉酶和β-淀粉酶(Dunn
1974; 邹琦2000)。种子萌发时, 淀粉酶将淀粉分解
成小分子糖类, 供幼苗生长(阎娥和乔有明2006)。
图2 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶胚芽鲜重和干重的影响
Fig.2 Effects of seed-soaking with Spd on plumule fresh weight and dry weight of white clover under osmotic stress
植物生理学报430
本研究中, 与无胁迫处理相比, PEG胁迫延缓了白
三叶种子萌发时体内淀粉的水解, 而Spd浸种处理
则对PEG胁迫下的淀粉水解具有明显促进作用, 并
表现为还原糖和葡糖糖含量的急剧升高, 加速淀
粉水解为可溶性糖类同时促进糖类物质的积累,
一方面可为种子萌发提供充足的能量供应, 同时
图3 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶胚根鲜重、
干重和胚根长的影响
Fig.3 Effects of seed-soaking with Spd on fresh weight,
dry weight and length of radicle of white clover
under osmotic stress
图4 Spd浸种对渗透胁迫下白三叶幼苗中淀粉、
还原糖和葡萄糖含量的影响
Fig.4 Effects of seed-soaking with Spd on starch, reducing
sugar and glucose contents in white clover seedlings
under osmotic stress
也可作为渗透调节物质, 降低种子萌发时渗透势,
提高种子的吸水能力, 有利于增强其抗旱性。这
潘明洪等: 亚精胺浸种对渗透胁迫下白三叶种子萌发及淀粉代谢的影响 431
与Khelil等(2007)、宋维贤等(2010)、杜红阳等
(2010)和闫刚等(2012)等在其他植物上的研究结果
有类似之处。
从淀粉酶的活性来看, 在萌发初期α-淀粉酶
活性较低, 随后又逐渐升高再降低, 这与姜晓东等
(2013)在研究大麦发芽过程中α-淀粉酶活性变化
趋势相近。在渗透胁迫下, Spd浸种处理的α-淀粉
酶、β-淀粉酶、(α+β)-淀粉酶总活性在3和7 d时显
著高于未浸种处理, 这正好与淀粉、还原糖和葡
萄糖的含量变化趋势相吻合。由此可见, Spd浸种
处理加速淀粉转化为糖类可能与Spd激活或促进
合成淀粉代谢相关酶类有关, 有利于种子萌发过
程中所需能量物质——糖类的快速和持续供应,
而其机制还有待进一步研究。
综上所述, 白三叶种子在萌发期对渗透胁迫
十分敏感, 抗旱性差, 适宜浓度(0.05 mmol·L-1)的Spd
浸种能在一定范围内有效提高渗透胁迫下其萌发
和幼苗适应环境的能力, 这可能与Spd促进了淀粉
酶的合成或提高了其活性, 从而有利于种子萌发
所需能量物质——糖类的快速和持续供应有关。
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