全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (2): 181~187 181
收稿 2012-12-06　　修定 2013-01-22
资助 国家自然科学基金(30970228和31170237)、山东省自然科
学基金(ZR2010CM024)和植物生理学与生物化学国家重
点实验室开放课题(SKLPPBKF11001)。
* 通讯作者(E-mail: liuxin6080@yahoo.com.cn; Tel: 0532-
88030224)。
G蛋白位于H2O2上游参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程
张丹丹, 车永梅, 侯丽霞, 赵方贵, 刘新*
山东省高校植物生物技术重点实验室, 青岛农业大学生命科学学院, 山东青岛266109
摘要: 硫化氢(H2S)可诱导拟南芥气孔关闭。本文以拟南芥野生型及其G蛋白α亚基缺失突变体(Atgpa1-3、Atgpa1-4)和β亚
基缺失突变体(Atagb1-1、Atagb1-2)为材料, 研究了G蛋白在H2S诱导拟南芥气孔关闭中的作用及其与H2O2的关系。结果表
明, H2S可诱导野生型拟南芥气孔关闭及G蛋白α亚基(GPA)和β亚基(AGB)基因表达量增加, 但对Atgpa1-3、Atgpa1-4、
Atagb1-1和Atagb1-2叶片气孔运动无显著影响; G蛋白激活剂霍乱毒素(CTX)增强H2S诱导拟南芥气孔关闭的作用, 而其抑
制剂百日咳毒素(PTX)能够阻断H2S的诱导作用, 表明G蛋白参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程。同时, H2S诱导野生型拟
南芥叶片及气孔保卫细胞H2O2含量升高, 但对Atgpa1-3、Atgpa1-4、Atagb1-1和Atagb1-2无显著作用。CTX促进拟南芥叶
片及气孔保卫细胞中H2O2积累, 而PTX抑制H2S引起的拟南芥叶片及气孔保卫细胞中H2O2含量的升高。由此说明, G蛋白位
于H2O2上游参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程。
关键词: G蛋白; 硫化氢; 过氧化氢; 气孔关闭
G-Protein Acts Upstream of H2O2 in Mediating H2S-Induced Stomatal Closure
in Arabidopsis thaliana
ZHANG Dan-Dan, CHE Yong-Mei, HOU Li-Xia, ZHAO Fang-Gui, LIU Xin*
Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong Province, College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University,
Qingdao, Shandong 266109, China
Abstract: Hydrogen sulfide (H2S) induces stomatal closure in Arabidopsis thaliana, hydrogen peroxide (H2O2)
plays an important part in this procedure. In this paper, Arabidopsis wide type and its α subunit deficient mu-
tants (Atgpa1-3 and Atgpa1-4) as well as β subunit deficient mutants (Atagb1-1 and Atagb1-2) were used as
materials, the effects of G-protein on H2S-induced stomatal closure and the relationship between G-protein and
H2O2 were investigated. The results showed that H2S induced stomatal closure as well as the expression of G-
protein α subunit (GPA) and β subunit (AGB) gens in leaves of Arabidopsis wild type, but had no significant ef-
fects on stomatal movement in Atgpa1-3, Atgpa1-4, Atagb1-1 and Atagb1-2 mutants. GPA activator cholera
toxin (CTX) improved H2S-induced stomatal closure, but its inhibitors pertussis toxin (PTX) showed the oppo-
site effect. These results manifested that G-protein was an signaling intermediate in H2S-induced stomatal clo-
sure. H2S induced increase in H2O2 content in leaves and guard cells of A. thaliana wide type, but not in Atg-
pa1-3, Atgpa1-4, Atagb1-1 and Atagb1-2 mutants. CTX enhanced H2O2 content in leaves and guard cells of
Arabidopsis, but its inhibitor PTX was opposite. From these data it could be deduced that G-protein acts up-
stream of H2O2 in mediating H2S-induce stomatal closure in Arabidopsis.
Key words: G-protein; hydrogen sulfide; hydrogen peroxide; stomatal closure
气孔是植物与外界进行气体交换的门户, 植
物体内的许多生理过程都受到气孔运动的制约。
气孔对植物所处环境条件的变化和内部信号的刺
激均有灵敏和准确的反应(高春娟等2012)。硫化
氢(hydrogen sulfide, H2S)是近年来被确认并受到广
泛关注的植物内源气体信号分子, 参与植物生长
发育和对逆境响应等多种生理过程的调节(Zhang
等2009; Wang等2010), 亦是气孔运动信号转导过
程中的重要信号组分, 与其他第二信使共同介导
了多种刺激调控的气孔运动。如, H2S可能作为过
氧化氢(hydrogen peroxide, H2O2)的下游组分参与
调控茉莉酸(jasmonic acid, JA)诱导的蚕豆气孔关
植物生理学报182
闭(侯智慧等2011), H2S通过作用于ABC转运体参
与脱落酸(abscisic acid, ABA)诱导的气孔关闭(García-
Mata和Lamattina 2010)。业已证明, 一定浓度的
H2S供体NaHS能够诱导气孔关闭(叶青等2011; García-
Mata和Lamattina 2010), 来源于NADPH氧化酶、
细胞壁过氧化物酶和多胺氧化酶途径的H2O2参与
这一信号转导过程(叶青等2011)。但目前对H2S诱
导气孔关闭的信号转导机制了解不甚清晰。
异源三聚体G蛋白(heterotrimeric G-protein)简
称G蛋白, 在细胞跨膜信号转换中起重要作用, G蛋
白由3种不同亚基(α、β和γ)组成, 当胞外信号被细
胞表面的G蛋白偶联受体识别后, 通过G蛋白转换
到膜内侧的效应酶, 通过效应酶产生多种第二信
使, 从而把胞外的信号转换到胞内(Tuteja 2009)。
大量研究显示G蛋白参与了植物对激素、光、生
物和非生物胁迫等多种信号的响应(朱莺和黄继荣
2010); 参与了多种刺激调控气孔运动的信号转导
过程, 如UV-B辐射诱导拟南芥叶片气孔关闭过程
(马鲜歌和贺军民2012); 以及ABA不能诱导拟南芥
G蛋白α亚基缺失突变体(Atgpa1)和β亚基缺失突变
体(Atagb1)的气孔关闭(Fan等2008)。有报道, 胞外
钙调素通过激活G蛋白诱导H2O2、一氧化氮(nitric
oxide, NO)产生以及胞内Ca2+浓度升高诱导气孔关
闭(Chen等2004; Li等2009), 那么G蛋白是否参与了
H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程？它与H2O2之间
是否存在相互作用？目前尚未见报道。因此, 本文
以拟南芥野生型及其G蛋白缺失突变体为材料, 研
究G蛋白在H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程中的作
用及其与H2O2之间的作用关系, 以期为进一步探究
和完善气孔运动的信号转导机制提供实验证据。
材料与方法
1 实验材料和试剂
供试材料为拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)野
生型(生态型为Col-0) (购自美国拟南芥生物资源
中心)和G蛋白α亚基缺失突变体(Atgpa1-3、Atg-
pa1-4)和β亚基缺失突变体(Atagb1-1、Atagb1-2)
(山东大学张伟教授惠赠)。
拟南芥野生型及突变体种子经10% NaClO灭
菌15 min, 无菌水冲洗5次后, 点种于无菌MS固体
培养基, 4 ℃条件下处理2~4 d, 打破休眠, 转入光
照培养箱(22 ℃, 16 h/8 h光周期)垂直生长约1周,
转入到培养土(市售花卉营养土)和蛭石(V/V=1:1)
的混合培养介质中, 于光/暗周期16 h/8 h、温度
18~22 ℃、光照强度120 μmol·m-2·s-1, 相对湿度
70%下培养。取生长4~5周完全展开的拟南芥莲
座叶供实验用。
H2S供体硫氰化钠(sodium hydrosulfide, NaHS)、
G蛋白激活剂霍乱毒素(cholera toxin, CTX)和抑制
剂百日咳毒素(pertussis toxin, PTX)、2,7-dichloro-
dihydrofluorescein diacetate (H2DCF-DA)均购于
Sigma (美国)公司, 其他药品均为国产分析纯。
2 实验材料处理
取培养4~5周生长良好的拟南芥野生型及其
突变体完全展开的莲座叶为实验材料, 进行以下
处理。
野生型拟南芥分别置于MES缓冲液(10 mmol·L-1
Mes/KOH、0.1 mol·L-1 CaCl2、50 mmol·L
-1 KCl, pH
6.1), 以及用MES缓冲液配制的5种处理液(0.1
mmol·L-1 H2S、400 ng·mL
-1 CTX、400 ng·mL-1
PTX、0.1 mmol·L-1 H2S+400 ng·mL
-1 CTX和0.1
mmol·L-1 H2S+400 ng·mL
-1 PTX)中, 于处理后30
min测定气孔开度和拟南芥叶片及保卫细胞内
H2O2含量。G蛋白突变体(Atgpa1-3、Atgpa1-4、
Atagb1-1和Atagb1-2)分别用MES缓冲液以及用
MES缓冲液配制的0.1 mmol·L-1 H2S处理, 30 min
后测定气孔开度和G蛋白突变体叶片及保卫细胞
内H2O2含量。用0.1 mmol·L
-1 H2S处理野生型拟南
芥, 分别在处理0、5、15、30、60、120、240 min
时测定G蛋白α亚基基因 (AtGPA )和β亚基基因
(AtAGB)表达量。以上均以MES缓冲液处理作为
对照。
3 实验方法
3.1 气孔开度的测定
气孔开度的测定参照侯智慧等(2011)的方法。
取生长良好的4~5周龄拟南芥完全展开的莲座叶,
光诱导使气孔张开。撕取其下表皮, 小心刷涂上
面粘附的叶肉细胞, 切成0.5 cm×0.5 cm的小块, 用
显微测微尺测量气孔的初始孔径, 然后分别置于
含有不同处理液的MES缓冲液中, 在光下(光照强
度200 μmol·m-2·s-1)处理30 min, 记录终态孔径。测量
时, 随机取3个视野, 每个视野内随机取10个气孔。
3.2 叶片和保卫细胞内H2O2含量的测定
取0.1 g处理过的拟南芥叶片进行H2O2含量测
张丹丹等: G蛋白位于H2O2上游参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程 183
定, 具体操作参考Brennan和Frenkel (1977)的方法。
使用特异性荧光探针H2DCF-DA检测保卫细
胞内的H2O2 (刘国华等2009)。取生长良好的4~5周
龄拟南芥完全展开的莲座叶, 光诱导使气孔完全
张开, 撕取其下表皮, 然后分别置于含有不同处理
液的MES缓冲液中, 处理后加入50 μmol·L-1 H2D-
CF-DA于25 ℃下避光孵育20 min, 完毕后用表皮
条缓冲液冲洗3次, 除去吸附的染料, 在激光共聚
焦扫描显微镜(Zeiss LSM 510 META)下进行扫描
观察。用488 nm蓝光激发, 发射波长为505~530
nm, 在LSM 5 Image Browse软件包下获得拟南芥
气孔保卫细胞中H2O2的静态分布图像。
3.3 荧光实时定量PCR检测
按照M-MLV反转录试剂盒说明书合成cDNA
第一条链, 作为模板, 同时设立负对照。每次加样,
每个模板重复3次。荧光实时定量PCR的程序为:
95 ℃ 60 s; 95 ℃ 10 s, 58 ℃ 20 s, 72 ℃ 15 s, 40个
循环; 溶解曲线从72 ℃至99 ℃, 第1步维持45 s, 以
后每升高1 ℃维持5 s。GPA1正向和反向引物序列
分别为5 ACAGGCTGCTGAAATCGAAAG 3和5
TGGCATGAATGACTGGAACATAG 3。AGB1正
向和反向引物序列分别为5 CCCAAATGAGGAT-
GCCCAC 3和5 TGAAATTCACCGCCAAAAACA
3。β-Actin的正向和反向引物序列分别为5 GG-
TAACATTGTGCTCAGTGGTGG 3和5 CACGAC-
CTTAATCTTCATGCTGC 3。熔解曲线法检测实
时定量PCR产物的特异性, 采用MyiQ software进
行数据分析。
3.4 数据统计和分析
所有定量结果均为3次重复的平均值±标准误
差。用DPS数据处理系统对测定结果进行方差分析。
实验结果
1 G蛋白参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭
1.1 G蛋白激活剂和抑制剂对H2S诱导的拟南芥气
孔运动的影响
图1显示, H2S可以诱导拟南芥气孔关闭, G蛋
白α亚基激活剂CTX单独处理或CTX+H2S共处理
均可有效促进拟南芥气孔关闭, 并且CTX+H2S共
处理对气孔关闭的诱导作用较H2S单独处理作用
更强, 而其抑制剂PTX可以显著抑制H2S诱导的气
孔关闭, 初步说明G蛋白参与H2S诱导的拟南芥气
孔运动。
1.2 H2S对G蛋白缺失突变体气孔运动的影响
从图2可以看出, H2S诱导拟南芥野生型气孔
关闭, 但对其G蛋白缺失突变体(Atgpa1-3、Atg-
pa1-4、Atagb1-1和Atagb1-2)气孔开度无显著影
响。这为G蛋白参与H2S诱导的拟南芥气孔运动提
供了遗传学的实验证据。
1.3 H2S对拟南芥G蛋白α亚基(GPA)和β亚基(AGB)
基因表达量的影响
图3表明, H2S可以不同程度地诱导拟南芥叶
片AtGPA和AtAGB表达量增加, 其中AtGPA在处理
30 min时表达量达最高值, AtAGB表达量在处理15
min时达到最高值。综合以上实验结果表明, G蛋
白参与H2S诱导的气孔关闭。
图1 G蛋白激活剂CTX和抑制剂PTX对H2S诱导的
拟南芥气孔运动的影响
Fig.1 Effects of G-protein activator CTX and inhibitor PTX
on H2S-induced stomatal movement in Arabidopsis
不同小写字母表示0.05水平的差异显著。下图同此。
图2 H2S对G蛋白缺失突变体叶片气孔运动的影响
Fig.2 Effects of H2S on stomatal movement in leaves
of G-protein deficient mutants
植物生理学报184
2 G蛋白位于H2O2上游参与H2S诱导的拟南芥气
孔运动
2.1 G蛋白激活剂CTX和抑制剂PTX对H2S诱导的
拟南芥叶片和气孔保卫细胞H2O2含量的影响
本实验室前期实验表明, H2S处理30 min能够
引起拟南芥叶片H2O2含量显著升高(叶青等2011)。
当用G蛋白α亚基激活剂CTX单独处理或CTX+
H2S共处理均能引起拟南芥叶片(图4)及气孔保卫
细胞(图6-A) H2O2含量的上升, 但其抑制剂PTX能
够明显减弱H2S对拟南芥叶片(图4)和气孔保卫细
胞(图6-A) H2O2含量的诱导作用, 这从细胞水平进
一步说明在H2S诱导的拟南芥气孔运动中G蛋白可
能位于H2O2的上游。
2.2 H2S对拟南芥G蛋白缺失突变体叶片和气孔保
卫细胞H2O2含量的影响
H2S对拟南芥G蛋白缺失突变体(Atgpa1-3、
Atgpa1-4、Atagb1-1和Atagb1-2)叶片(图5)及气孔
保卫细胞(图6-B)H2O2含量无显著作用, 这为证明
在H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程中G蛋白位于
H2O2的上游提供了遗传学和细胞生物学的证据。
图4 G蛋白激活剂CTX和抑制剂PTX对H2S诱导
的拟南芥叶片H2O2含量的影响
Fig.4 Effects of G-protein activitor CTX and inhibiter PTX
on H2S-induced H2O2 content in leaves of Arabidopsis
图3 H2S对拟南芥G蛋白α亚基(GPA)和β亚基(AGB)基因表达量的影响
Fig.3 Effects of H2S on expression of G-protein α subunit (GPA) and β subunit (AGB) gens in leaves of Arabidopsis
图5 H2S对拟南芥G蛋白缺失突变体叶片H2O2含量的影响
Fig.5 Effects of H2S on H2O2 content in leaves
of G-protein deficient mutants
讨　　论
作为生物体内重要的气体信号分子, H2S在动
物中的作用及机制已有深入研究, 在植物中的研
究报道相对较少, 但近年来H2S在植物生命过程中
的作用受到广泛关注。目前已有研究表明, H2S参
与干旱、ABA和乙烯等因素对气孔运动过程的调
节(García-Mata和Lamattina 2010; 刘菁等2011; 王
兰香等2012)。本实验室亦证明外源H2S 能够诱导
拟南芥气孔关闭, 且来源于NADPH氧化酶、细胞
壁过氧化物酶和多胺氧化酶途径的H2O2参与H2S
诱导的拟南芥气孔关闭过程(叶青等2011)。但介
张丹丹等: G蛋白位于H2O2上游参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程 185
图6 H2S对拟南芥保卫细胞H2O2含量的影响
Fig.6 Effect of H2S on H2O2 content in guard cells of Arabidopsis
A: G蛋白激活剂CTX和抑制剂PTX对H2S诱导的野生型拟南芥保卫细胞H2O2含量的影响; B: H2S对G蛋白缺失突变体气孔保卫细胞胞
质H2O2含量的影响。标尺=5 μm。
植物生理学报186
导外源H2S跨膜的信号分组尚不清晰。业已证明G
蛋白是植物细胞跨膜信号转换系统的重要成员,
能够通过诱导H2O2、NO和Ca
2+ 等胞内信号介导
ABA、胞外钙调素等诱导的气孔运动过程(Zhang
等2011; Chen等2004; Li等2009)。那么, G蛋白是
否参与H2S诱导的气孔关闭过程？本文以拟南芥
野生型和G蛋白α亚基缺失突变体(Atgpa1-3和Atg-
pa1-4)和β亚基缺失突变体(Atagb1-1和Atagb1-2)为
材料的研究结果表明, H2S可诱导野生型拟南芥气
孔关闭及G蛋白α亚基(GPA)和β亚基(AGB)基因表
达量增加, 但对Atgpa1-3、Atgpa1-4、Atagb1-1和
Atagb1-2气孔运动无显著影响(图2和图3), G蛋白
激活剂CTX促进H2S诱导的拟南芥气孔关闭, 而其
抑制剂PTX对此起抑制作用(图1), 表明G蛋白介导
了H2S诱导的拟南芥气孔关闭。
有报道, G蛋白介导了胞外ATP (extracellular
ATP, eATP)、ABA、胞外钙调素(extracellular cal-
modulin, ExtCaM)等诱导的气孔运动过程, 并且G
蛋白通过诱导H2O2产生进一步传递信息(Hao等
2012; Zhang等2011; Li等2009)。在H2S诱导气孔关
闭过程的信号转导链中G蛋白与H2O2的关系怎
样？本文进一步研究表明, H2S诱导野生型拟南芥
叶片(图4)及气孔保卫细胞(图6)H2O2含量升高, 但
对Atgpa1-3、Atgpa1-4、Atagb1-1和Atagb1-2无显
著作用(图5和图6), GPA激活剂能够促进拟南芥叶
片及气孔保卫细胞中H2O2积累, 但其抑制剂抑制
H2S诱导的拟南芥叶片(图4)及气孔保卫细胞(图6)
中H2O2含量的升高, 这些结果表明G蛋白位于H2O2
上游参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程。业已
证明, H2S通过作用于ABC转运体参与ABA诱导的
气孔关闭(García-Mata和Lamattina 2010), 而ABA不
能引起拟南芥G蛋白α亚基缺失突变体的气孔关闭
(Fan等2008), 又有报道, 胞外CaM引起的气孔关闭
是由异源三聚体G蛋白和H2O2介导(Chen等2004),
eATP通过异源三聚体G蛋白α亚基和ROS调控气孔
运动(Hao等2011)。由此看来, H2S、eATP、ABA和
胞外CaM等诱导气孔运动信号转导过程存在交叉
特性, 气孔运动受控于一个复杂的信号传递网络。
在G蛋白介导的跨膜信号转换过程中, 胞外信
号与质膜上的G蛋白偶联受体(G protein-coupled
receptors, GPCRs)结合通过活化下游效应酶诱导产
生胞内信号, 质膜上是否存在G蛋白偶联的H2S受
体？双分子荧光互补实验研究表明, 在玉米细胞
质膜或内质网膜上G蛋白α亚基GA3可与Ca2+ 结合
蛋白clo3及磷酸肌醇特异性磷脂酶C发生相互作用
(Khalil等2011); eATP和ABA通过G蛋白诱导H2O2
依赖的Ca2+ 内流调控气孔运动(Hao等2012; Zhang
等2011), 胞外CaM通过G蛋白诱导H2O2产生进而
促进NO积累最总诱导气孔关闭(Li等2009), 在H2S
诱导的气孔关闭过程中是否存在类似机制？是否
有eATP和Ca2+-CaM的参与？同时, 气孔运动与保
卫细胞质膜H+-ATPaes活动, 与K+ 等溶质进出保卫
细胞有关, 胞外CaM可能通过G蛋白调控保卫细胞
质膜H+-ATPaes活性(Hao等2012), G蛋白α亚基缺
失突变体(gpa1)、β亚基缺失突变体(agb1)中ABA
抑制K+内流通道和(或) pH非依赖ABA活化的阴离
子通道的作用被取消, 气孔运动对ABA的敏感性
消失(Wang等2001; Fan等2008)。那么, 在H2S诱导
的气孔关闭过程中, G蛋白和H2O2对质膜H
+-AT-
Paes活性和K+ 通道有无调节作用？这些问题的进
一步探究将有助于H2S作用机制的完善。
参考文献
高春娟, 夏晓剑, 师恺, 周艳虹, 喻景权(2012). 植物气孔对全球环境
变化的响应及其调控防御机制. 植物生理学报, 48 (1): 19~28
侯智慧, 刘菁, 侯丽霞, 李希东, 刘新(2011). H2S可能作为H2O2的下
游信号介导茉莉酸诱导的蚕豆气孔关闭. 植物学报, 46 (4):
396~406
刘国华, 侯丽霞, 刘菁, 刘新, 王学臣(2009). H2O2介导NO合成参
与乙烯诱导的拟南芥叶片气孔关闭. 自然科学进展, 19 (8):
841~851
刘菁, 侯丽霞, 刘国华, 刘新, 王学臣(2011). NO介导的H2S合成参与
乙烯诱导的拟南芥气孔关闭. 科学通报, 56 (30): 2515~2522
朱莺, 黄继荣(2010). 植物异源三聚体G蛋白研究进展. 植物生理学
通讯, 46 (4): 309~316
马鲜歌, 贺军民(2012). 异三聚体G蛋白在UV-B诱导拟南芥气孔关
闭中的作用. 中国农业科学, 45 (5): 848~853
王兰香, 侯智慧, 侯丽霞, 赵方贵, 刘新(2012). H2O2介导的H2S产生
参与干旱诱导的拟南芥气孔关闭. 植物学报, 47 (3): 217~225
叶青, 侯智慧, 刘菁, 刘瑞清, 刘新(2011). H2O2介导H2S诱导的拟南
芥气孔关闭. 植物生理学报, 47 (12): 1195~1120
Brennan T, Frenkel C (1977). Involvement of hydrogen peroxide in
the regulation of senescence in pear. Plant Physiol, 59: 411~416
Chen YL, Huang R, Xiao YM, Lü P, Chen J, Wang XC (2004). Ex-
tracellular calmodulin-induced stomatal closure is mediated
by heterotrimeric G protein and H2O2. Plant Physiol, 136 (4):
4096~4103
Fan LM, Zhang W, Chen JG, Taylor JP, Jones AM, Assmann SM
(2008). Abscisic acid regulation of guard-cell K+ and anion chan-
张丹丹等: G蛋白位于H2O2上游参与H2S诱导的拟南芥气孔关闭过程 187
nels in Gbeta- and RGS-deficient Arabidopsis lines. Proc Natl
Acad Sci USA, 105 (24): 8476~8481
García-Mata C, Lamattina L (2010). Hydrogen sulphide, a novel gas-
otransmitter involved in guard cell signaling. New Phytol, 188
(4): 977~984
Hao LH, Wang WX, Chen C, Wang YH, Liu T, Li X, Shang ZL (2012).
Extracellular ATP promotes stomatal opening of Arabidopisis
thaliana through heterotrimeric G protein α subunit and reactive
oxygen species. Mol Plant, 5 (4): 852~864
Khalil HB, WangZ, Wright JA, Ralevski A, Donayo AO, Gulick PJ
(2011). Heterorimeric Gα subunit from wheat (Triticum aesti-
vum), GA3, interacts with the calcium-binding protein, Clo3, and
the hosphinositide – specific phospholipase C, PI-PLC1. Plant
Mol Biol, 77 (1~2): 145~158
Li JH, Liu YQ, Lü P, Lin HF, Bai Y, Wang XC, Chen YL (2009). A
Signaling pathway linking nitric oxide production to heterotri-
meric g protein and hydrogen peroxide regulates extracellular
calmodulin induction of stomatal closure in Arabidopsis. Plant
Physiol, 150 (1): 114~124
Tuteja N (2009). Signaling through G protein coupled receptors. Plant
Signal Behav, 4 (10): 942~947
Wang BL, Shi L, Li YX, Zhang WH (2010). Boron toxicity is allevi-
ated by hydrogen sulfide in cucumber (Cucumis sativus L.) seed-
lings. Planta, 231 (6): 1301~1309
Wang XQ, Ullah H, Jones AM, Assmann SM (2001). G protein regu-
lation of ion channels and abscisic acid signaling in Arabidopsis
guard cells. Science, 292 (5524): 2070~2072
Zhang H, Tang J, Liu XP, Wang Y, Yu W, Peng WY, Fang F, Ma DF,
Wei ZJ, Hu LY (2009). Hydrogen sulfide promotes root organo-
genesis in Ipomoea batatas, Salix matsudana and Glycine max. J
Integr Plant Biol, 51 (12): 1086~1094
Zhang W, Jeon BW, Assmann SM (2011). Heterotrimeric G-protein
regulation of ROS signalling and calcium currents in Arabidop-
sis guard cells. J Exp Bot, 62 (7): 2371~2379