全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (2): 175~180 175
收稿 2010-10-12 修定 　2010-11-08
资助 国家重点基础研究发展计划(2009CB126000)、河北省
自然科学基金(C2006000707)和河北省重点基础研究计
划项目(0 89 65 50 6D )。
* 通讯作者(E-mail: shuishans@hotmail.com; Tel: 0311-
8 3 9 9 9 0 1 2 )。
GCR1和GCR2在N-酰基高丝氨酸内酯调节拟南芥根生长中的作用
边子睿1,2, 刘方1, 张霞1, 张哲1,2, 宋水山1,*
1河北省科学院生物研究所, 石家庄 050051; 2河北工业大学化工学院, 天津 300130
摘要: N-酰基高丝氨酸内酯(AHLs)是革兰氏阴性细菌群体感应的信号分子。培养基中添加1 mmol·L-1 3OC6-HSL和10 mmol·L-1
3OC8-HSL可显著促进野生型拟南芥主根生长, 但拟南芥G蛋白偶联受体GCR1和GCR2基因缺失突变体gcr1-1和gcr2-2
对AHLs处理不敏感; 实时荧光定量 PCR分析显示, 这2种AHLs的处理可以使拟南芥GCR1和GCR2基因表达量上调2~4
倍。结果表明, G蛋白偶联受体GCR1和GCR2可能参与植物感应细菌信号进而做出根生长响应的信号转导。
关键词: G蛋白偶联受体; N-酰基高丝氨酸内酯; 拟南芥; GCR1; GCR2
Involvment of GCR1 and GCR2 in the Regulation of Root Growth by N-Acyl-
Homoserine Lactones in Arabidopsis thaliana L.
BIAN Zi-Rui1,2, LIU Fang1, ZHANG Xia1, ZHANG Zhe1,2, SONG Shui-Shan1,*
1Biology Institute, Hebei Academy of Sciences, Shijiazhuang 050051, China; 2College of Chemistry and Engineering, Hebei Univer-
sity of Technology, Tianjin 300130, China
Abstract: N-acyl-homoserine lactones (AHLs) is the quorum-sensing signal molecular in Gram-negative bacteria.
Addition of 1 mmol·L-1 3OC6-HSL or 10 mmol·L-1 3OC8-HSL in the medium significantly promoted the root
growth of wild type Arabidopsis thaliana. However, the two Arabidopsis mutants gcr1-1 and gcr2-2 lacking
GCR1 and GCR2 respectively showed insensitive to these two signals. Real Time PCR analysis showed that the
expression levels of GCR1 and GCR2 are increased 2–4 times by the treatment of these two AHLs. These results
indicated that GCR1 and GCR2 might be involved in the signal transduction in Arabidopsis root response to
bacterial quorum-sensing signals.
Key words: G protein-coupled receptor (GPCR); N-acyl-homoserine lactones; Arabidopsis thaliana; GCR1;
GCR2
N- 酰基高丝氨酸内酯(N-acyl-homoserine
lactones, AHLs)是革兰氏阴性细菌群体感应系统中
的胞间通讯信号分子, 由其介导的细菌群体感应参
与细菌多种生物学功能的调控( W h i t c h e a d 等
2001)。不同的革兰氏阴性细菌可以产生不同的信
号分子AHLs, 但是不同的AHLs都是由一个高丝氨
酸内酯环和一个酰基侧链组成, 其特异性由酰基链
的长度(4~18个碳原子)、C3位的取代基(羰基和羟
基)和酰基链的饱和水平来决定(Camilli和 Bassler
2006)。近年来的研究发现, AHLs不仅被细菌自身
感知, 而且也可以被其寄主植物感知, 进而调控真
核生物的基因表达和细胞反应。Ortiz-Castro等
(2008)通过测定不同浓度AHLs处理后拟南芥生长
的表型变化, 发现AHLs主要改变了拟南芥的根系
统结构, 影响主根的生长以及侧根和根毛的形成和
发育。Mathesius等(2003)利用蛋白组学的研究方
法, 发现用N-3-羰基十二酰基高丝氨酸内酯(3OC12-
HSL)和 N-3-羰基十六酰基高丝氨酸内酯(3OC16-
HSL)处理蒺藜苜蓿的根后, 有150多种蛋白质的表
达量发生变化,包括参与植物防卫反应、胁迫响
应、能量和代谢活性、转录加工、细胞骨架活
性、激素响应等功能调控的蛋白质。Von Rad等
(2008)利用基因芯片研究用AHLs处理后拟南芥中
基因表达谱的变化, 发现 N-六酰基高丝氨酸内酯
(C6-HSL)可诱导拟南芥基因组转录水平的变化, 并
植物生理学报176
能够促进植物的生长发育。本实验室前期研究结
果表明, 用 N-四酰基高丝氨酸内酯(C4-HSL)、N-
3-羰基六酰基高丝氨酸内酯(3OC6-HSL)和N-3-羰
基八酰基高丝氨酸内酯(3OC8-HSL)处理后, 拟南芥
的主根生长显著提高, 并且能够显著提高拟南芥对
软腐病的抗性以及在盐胁迫下的耐受性和存活率
(待发表)。这些结果表明 , 植物可以感应细菌
AHLs, 并做出相应的反应。但目前对于植物如何
感应细菌AHLs, 通过何种信号转导途径向下游效应
器级联传递知之甚少。
在高等真核生物中, 异三聚体G蛋白参与的跨
膜信号转导途径是一种常见且保守的作用机制。
胞外信号通过与质膜相结合的G蛋白偶联受体(G
protein-coupled receptor, GPCR)和质膜内侧的G蛋
白, 将信号转导给效应器并产生胞内第二信使, 再
由后者调节下游效应器及酶活性。大量的研究证
据表明, 植物异三聚体G蛋白参与如气孔开关、细
胞周期调节、根的发育、激素响应等诸多生理过
程, 并在植物感知环境信号反应中起着重要的作用
(Johnston和 Siderovski 2007; Hemerly等 1993;
Doerner等 1996; Hochhold等 2001)。Okamoto等
(2009)研究发现, G蛋白在拟南芥响应茉莉酸的信
号传导过程中发挥着重要作用。Pandey和Assman
(2004)利用拟南芥突变体, 采用分子生物学方法找
到植物中第一个GPCR, 进一步的研究表明, GCR1
是植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)的受体。Liu
等(2007)找到了另一个能够与G蛋白结合, 转导
ABA信号的G蛋白偶联受体 GCR2。Gookin等
(2008)利用生物信息学方法, 从拟南芥全基因组中
筛选出 7种具有 7个跨膜螺旋结构, 并且 C端在胞
内与G蛋白结合的候选G蛋白偶联受体。前人的
研究结果使我们不得不大胆的推测, 植物GPCR可
能在植物响应细菌AHLs的信号转导过程中发挥着
重要的作用, 抑或植物GPCR可能也是细菌AHLs
的直接受体。
为验证上述推测, 我们以拟南芥GPCR突变体
gcr1-1和 gcr2-2野生型拟南芥为材料, 通过施加 2
种不同的AHLs, 对拟南芥主根生长进行观测比较;
同时观察AHLs对拟南芥GCR1和GCR2基因表达
的诱导效应, 以期为植物GPCR是否参与AHLs诱
导的根生长发育调节提供科学依据。
材料与方法
1 材料和试剂
实验所用材料为拟南芥(Arabidopsis thaliana
L.)野生型Col-0以及拟南芥G蛋白偶联受体GCR1
和GCR2的T-DNA插入缺失突变体(gcr1-1和gcr2-
2), 2个突变体购自 TAIR库。
3OC6-HSL和 3OC8-HSL购自 SIGMA公司,
TaqTM DNA聚合酶、Marker DL2000、TaKaRa
RNA PCR Kit (AMV) Ver. 3.0试剂盒和SYBR Premix
Ex TaqTM (Perfect Real Time)试剂盒购自TaKaRa公
司(大连)。
2 引物
实验所用引物根据TAIR库提供的拟南芥突变
体 CDS区序列设计, 由上海生工合成。突变体鉴
定引物为EF1aL: 5 AGACCACCAAGTACTACTGC-
AC 3; EF1aR: 5 CCACCAATCTTGTACACATCC
3; GCR1L: 5 GGATCGCAGCATTATTACGG 3;
GCR1R: 5 GTGATACCATTTCGCTTCGC 3;
GCR2L: 5 CGTTGACGAAACTGCTATCAC 3;
GCR2R: 5 GTTCATAACCTGGAAACAGAGC 3; 荧
光定量PCR引物为ACTINL2/8: 5 GGTAACATTG-
TGCTCAGTGGTGG 3; ACTINR2/8: 5 AACGA-
CCTTAATCTTCATGCTGC 3; GCR1L: 5 ATGGG-
CATTCGGCATTATTA 3; GCR1R: 5 TGGAAG-
CCATCGATATAGCC 3; GCR2L: 5 TGCTGG-
TGTATGTGCTCTTGGTG 3; GCR2R: 5 GGAA-
GCCTAATCCCTCGGAAACG 3。
3 拟南芥突变体的鉴定
拟南芥种子经表面(无菌水洗3次, 75%乙醇30
s, 无菌水洗 3次)和深层(25%次氯酸钠5 min, 无菌
水洗 5次)消毒后, 播种在无菌的MS培养基中, 避
光4 ℃春化2 d, 移入23 ℃, 12 h /12 h (光照12 h, 不
光照 12 h)白炽灯(光强 120 mmol·m-2·s-1)光照培养
室, 15 d左右将无菌幼苗移入浸透营养液的蛭石中
继续培养。取生长 1 个月左右的拟南芥叶子用
TRIzol法提取总RNA, 以RNA为模板进行RT-PCR。
反应体系: 2 mL MgCl2, 1 mL10×RT缓冲液, 1 mL
dNTP混合液, 0.25 mL RNase抑制剂, 0.5 mL AMV
反转录酶, 0.5 mL Oligo dT-Adaptor Primer, 500 ng实
验样品RNA, 用RNase Free dH2O补至10 mL。RT-
PCR反应条件: 30 ℃ 10 min, 42 ℃ 30 min, 99 ℃ 5
边子睿等: GCR1和GCR2在N-酰基高丝氨酸内酯调节拟南芥根生长中的作用 177
min, 5 ℃ 5 min, 共一个循环。经反转录合成
cDNA, 取 1 mL cDNA为模板进行 PCR检测, 反应
体系: 2 mL 10×dNTP, 2 mL10×PCR缓冲液(Mg2+
Plus), 上下游引物终浓度各 1 pmol·L-1, 模板DNA
30 ng, TaqTM DNA聚合酶 1 U, 用灭菌蒸馏水补至
20 mL。PCR反应条件: 94 ℃ 50 s, 52 ℃ 50 s, 72 ℃
1 min 30 s, 共 30个循环。反应前 94 ℃变性 5 min,
反应后 72 ℃延伸 10 min。
4 拟南芥主根长度的测定
拟南芥种子经表面和深层消毒(方法同前)后播
种在无菌的MS培养基中, 避光 4 ℃春化 2 d, 移入
23 ℃, 12 h /12 h (光照12 h, 不光照12 h)白炽灯(光
强120 mmol·m-2·s-1)光照培养室培养3 d后, 各品系
分别移入1/2MS、1/2MS+1 mmol·L-1 3OC6-HSL和
1/2MS+10 mmol·L-1 3OC8-HSL无菌培养基中培养8
d后测量根长, 不同品系的不同处理各取样30株, 3
次重复, 用DPS V2.0数据处理系统进行数据分析。
5 实时荧光定量PCR检测GCR1和GCR2基因的
表达
拟南芥种子经表面和深层消毒(方法同前)后播
种在无菌的MS培养基中, 避光 4 ℃春化 2 d, 移入
23 ℃, 12 h /12 h (光照12 h, 不光照12 h)白炽灯(光
强 120 mmol·m-2·s-1)光照培养室培养 15 d左右, 移
入水培箱中培养1周, 配制1 mmol·L-1 3OC6-HSL和
10 mmol·L-1 3OC8-HSL营养液分别培养拟南芥, 按
照 0、3、6、1 2、2 4、4 8 h 取拟南芥全株用
TRIzol法提取总 RNA, 进行 RT-PCR反应。反应
体系: 4 mL 5×PrimeScriptTM Buffer (for Real Time), 1
mL PrimeScriptTM RT混合酶I, 1 mL Oligo dT Primer
(50 mmol·L-1), 1 mL Random 6 mers (100 mmol·L-1),
500 ng RNA样品, 用RNase Free dH2O补至10 mL。
反转录反应条件: 37 ℃ 15 min, 85 ℃ 5 s。荧光定
量 PCR反应体系: 10 mL SYBR Premix Ex TaqTM,
PCR 正向引物0.4 mL, PCR 反向引物0.4 mL, 0.4 mL
ROX Reference Dye II, DNA模板1 000 ng, 灭菌蒸
馏水补至 20 mL。荧光定量反应条件: 95 ℃ 5 s, 60
℃ 31 s, 共 40个循环。反应前 95 ℃变性 10 s。
实验结果
1 拟南芥T-DNA插入突变体gcr1-1和gcr2-2的鉴定
为了研究拟南芥 GCR1和 GCR2的功能, 从
TAIR库获得拟南芥突变体 gcr1-1和 gcr2-2 (图 1-
A)。经抗性分析和 PCR鉴定证实, 这两个突变体
均为纯合体, 其遗传背景均为Columbia-0型拟南
芥。RT-PCR结果显示, 使用特异性引物进行扩增
时, 野生型拟南芥可以在 981和 1 137 bp处扩增出
目的条带, 分别对应于GCR1和GCR2基因, 而突
变体都没有扩增出相应条带(图 1-B), 表明突变体
gcr1-1和 gcr2-2中无相应基因的转录本。
图 1 拟南芥GCR1和GCR2基因 T-DNA
插入位点及突变体鉴定
Fig.1 T-DNA insertion mutant of GCR1 and
GCR2 in Arabidopsis thaliana
A: GCR1和GCR2基因 T-DNA插入位点(灰色方框代表外
显子)。B: 突变体 RT-PCR鉴定; 1为突变体 gcr1-1 , 2和 4为野
生型 Col-0 , 3为突变体 gcr2-2。
2 AHLs对不同基因型拟南芥主根生长的影响
根据前期的研究结果, 选用终浓度为1 mmol·L-1
3OC6-HSL和10 mmol·L-1 3OC8-HSL处理不同基因
型拟南芥, 处理后 8 d观测拟南芥主根长度发现, 1
mmol·L-1 3OC6-HSL和10 mmol·L-1 3OC8-HSL对野
生型主根生长有明显的促进效应, 与未处理对照相
比, 主根长度分别增加了 17.6%和 15.0% (图 2)。
突变体gcr1-1和gcr2-2在未处理时主根长度与野生
型无明显差异。1 mmol·L-1 3OC6-HSL处理时, 突
变体 gcr1-1的主根长度比未处理对照降低 20.0%;
而突变体 gcr2-2与未处理对照无显著差异(图 2)。
10 mmol·L-1 3OC8-HSL处理时, 突变体gcr1-1的主
植物生理学报178
根长度比未处理对照降低 15.0%; 突变体 gcr2-2的
主根长度比未处理对照降低 12.1%。在同一种信
号分子处理时, 突变体的主根显著短于野生型的(图
2)。结果表明, 3OC6-HSL和 3OC8-HSL对拟南芥
主根生长的促进效应在GCR1和GCR2缺失突变时
被消减, 甚至起抑制作用。
和 3.4倍; 而GCR2基因表达量在处理 12 h后上调
了 2.2倍(图 3)。
图 2 AHLs对拟南芥 3种基因型主根生长的影响
Fig.2 Effect of AHLs on primer root growth of three
genotypes of Arabidopsis thaliana
A: AHLs对拟南芥不同品系主根生长影响的数据; B: AHLs
对拟南芥不同品系主根生长影响的照片。
3 AHLs对拟南芥GCR1和GCR2基因表达的影响
为探索拟南芥GCR1和GCR2的表达是否受
AHLs诱导, 采用实时荧光定量 PCR分析拟南芥
GCR1和GCR2的表达情况。结果表明, GCR1基
因表达在 1 mmol·L-1 3OC6-HSL处理 6、12、24 h
后与处理前比较分别提高了 2.8、2.4和 3.1倍; 而
GCR2基因表达量在处理 12 h后上调了 3.7倍。10
mmol·L-1 3OC8-HSL处理时, GCR1基因表达在处理
6、12、24 h后与处理前比较分别提高了 2.8、2.7
图 3 AHLs对GCR1和GCR2基因表达的影响
Fig.3 Effect of AHLs on the expression of GCR1 and GCR2
讨　　论
作为细胞质膜上重要的跨膜信号转导分子, 异
三聚体G蛋白在植物生长发育过程中发挥着重要
作用。已知G蛋白参与种子萌发(Ullah等2002), 光
控发育(Okamoto等 2001), 以及包括生长素、赤霉
素和脱落酸在内的多种植物激素(Assman 2002;
Miller 2001; Ueguchi-Tanaka等2000)对植物生长发
育的调控。GPCR为具有 7个跨膜结构的膜蛋白,
位于G蛋白信号转导途径的最上游, 负责接收胞外
刺激信号, 并跨膜传递给胞内G蛋白的Ga亚基。
根据生物信息学数据推测, 拟南芥基因组中存在 7
个具有 7个跨膜域并且可能属于 GPCRs的基因
(Gookin等 2008), 其中对 GCR1的研究较深入。
Warpeha等(2007)研究发现, GCR1、GPA1、PRN1
和NF-Y信号传递链介导拟南芥对蓝光和ABA的响
应。Pandey等(2006)报道GCR1与G蛋白 a亚基
互作调控拟南芥中ABA的信号转导。GCR1还可
能参与拟南芥中芸苔素内酯(BR)和赤霉素(GA)的信
号转导过程(Chen等 2004)。2007年, Liu等基于详
实的实验数据指出, GCR2可能为植物中ABA的受
体蛋白, 尽管目前尚有争议。拟南芥基因组中只编
码一个G蛋白 a亚基(GPA1)。GPCR与Ga互作
对拟南芥不同组织和不同发育时期的重要性说明,
高等植物中可能只有少量的信号转导基因, 植物对
不同环境刺激信号的早期传递可能共用某些相同的
信号转导机制。
细菌产生AHLs用于其群体内胞间通讯, 来协
边子睿等: GCR1和GCR2在N-酰基高丝氨酸内酯调节拟南芥根生长中的作用 179
调其群体行为。植物自身也能够产生与AHLs结构
类似的化合物, 包括N-酰基乙醇胺(NAEs)和椰油脂
肪酸二乙醇酰胺(alkamides) (Ortiz-Castro等2008)。
这些化合物广泛分布于植物中并且具有强大的生物
活性, 所以被人们认为是一类新型的植物激素
(Chapman 2004; Lopez-Bucio等 2006)。Lopez-
Bucio等(2007)通过研究发现, 在拟南芥生长过程中,
一定浓度的N-十二酰基乙醇胺(NAE12:0)可以抑制
拟南芥幼苗主根的生长, 并刺激侧根的发育。同
样, 从植物中分离出的椰油脂肪酸二乙醇酰胺, 可
以通过影响细胞分裂和分化过程来改变拟南芥根和
芽的系统结构(Lopez-Bucio等2006, 2007; Campos-
Cuevas 2008)。AHLs和NAEs、椰油脂肪酸二乙
醇酰胺相似的化学结构(图4)为植物可以感应细菌
AHLs这一推断奠定了基础。植物通过感应AHLs,
进而感知周围微生物群体的存在, 从而作出细胞响
应。拟南芥感应 3OC6-HSL和 3OC8-HSL的处理,
明显促进其主根生长(图 2), GCR1和GCR2基因的
表达量在受到 2个信号分子的诱导后, 提高了 2~4
倍(图 3)。GCR1和GCR2突变导致拟南芥主根生
长对AHLs不敏感, 抑或相反的效应; 1 mmol·L-1
3OC6-HSL抑制突变体 gcr1-1的主根生长, 对突变
体 gcr2-2的主根生长没有明显影响; 10 mmol·L-1
3OC8-HSL抑制突变体 gcr1-1和 gcr2-2的主根生
长。这些结果说明, GCR1和GCR2有可能参与AHLs
对植物根生长发育的调控, 在细菌AHLs信号在植
物细胞中的信号转导过程中发挥着一定的作用。
本实验室的其他研究结果也有力地支持这一
推测。研究发现, 经 3OC6-HSL处理 10 d, 拟南芥
G蛋白(Ga)过表达植株的根长比对照增长了44.7%,
而Ga突变体的根长却无显著变化; 用膜片钳检测
细胞外Ca2+内流的情况, 发现经3OC8-HSL处理的
拟南芥细胞可促进胞外 Ca2+的内流增加达 3倍之
多; 用转水母发光蛋白的转基因拟南芥检测AHLs
对根细胞质内 Ca2+浓度的影响, 发现包括 3OC6-
HSL和 3OC8-HSL在内的几种AHLs可显著刺激
[Ca2+]cyt浓度的瞬时升高。结合本实验结果, 我们
可以推测植物可能先通过GCR1或GCR2接受AHLs
信号分子, 激活胞内G蛋白的Ga亚基, 进而激活
质膜上的 Ca2+通道, 产生胞内 Ca2+信号, 通过一系
列的级联反应向下游传递信号, 最终引起细胞反
应。当然, GPCR在AHLs介导植物细胞反应中的
作用尚有许多问题需要研究, 如: GCR1或GCR2是
否可以直接结合AHLs, GCR1或GCR2的下游效应
器是什么, 其他潜在的GPCR的作用如何等, 这些
问题正在研究中。
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图 4 3OC6-HSL与植物相关化合物的结构比较
Fig.4 Comparative structures of 3OC6-HSL and related
compounds from plants
(a) N-3-羰基六酰基高丝氨酸内酯; (b) N-乙醇十二酰胺; (c)
N - 异丁基十二酰胺。
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