全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (9): 837~844 837
收稿 2012-05-07　　修定 2012-07-24
资助 中国博士后科学基金资助项目(20100480963)、黑龙江
省博士后资助基金(LBH-Z10278)和国家自然科学基金
(31070351)。
* 通讯作者(E-mail: jingguo@nefu.edu.cn; Tel: 0451-82192185)。
茉莉酸生物合成的调控及其信号通路
刘庆霞1, 李梦莎1, 国静2,1,*
1东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心, 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室, 哈尔滨150040; 2山东农业
大学林学院, 山东泰安271018
摘要: 茉莉酸类化合物作为一种细胞信号分子, 在植物的生长发育、机械损伤、代谢调节及诱导防御相关基因表达等方面
起着重要的作用。本文概述了茉莉酸的生物合成调控以及人们目前对茉莉酸信号通路的认识, 并对该研究领域存在的问
题及今后可能的研究方向进行展望。
关键词: 茉莉酸; 生物合成; 调控; 信号通路
Regulation of Jasmonic Acid Biosynthesis and Jasmonic Acid Signaling Pathway
LIU Qing-Xia1, LI Meng-Sha1, GUO Jing2,1,*
1Alkali Soil Natural Environmental Science Center, Northeast Forestry University, Key Laboratory of Saline-Alkali Vegetation
Ecology Restoration in Oil Field, Ministry of Education, Harbin 150040, China; 2College of Forestry, Shandong Agricultural
University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract: Jasmonic acid (JA) and its methyl ester are plant-specific signaling molecules that play important
roles in many aspect of plant growth and development processes, such as mechanical damage resistance, me-
tabolism regulation and induction of defense-related gene expression. In this review, we summarize the regula-
tory mechanism for JA biosynthesis and the current knowledge of JA signaling pathway, and finally, the prob-
lems remained to be studied and the possible research directions in this field are proposed.
Key words: jasmonic acid; biosynthesis; regulation; signaling pathway
植物营固着生活, 需要适应周围不断变化的
环境。受外界刺激时, 植物通过信号网络做出响
应, 这对其生存和进化具有重要意义。茉莉酸类
物质(jasmonates, JAs)是茉莉酸(jasmonic acid, JA)
及其挥发性甲酯衍生物茉莉酸甲酯(methyl-jas-
monate, MeJA)和氨基酸衍生物的统称, 在植物信
号网络中具有重要的作用。早在1971年, Aldridge
等从香蕉黑腐病菌中分离出了游离的JA, 1980年,
Ueda等发现JAs具有生长物质活性, 随后关于JA的
生物学作用引起了人们广泛的关注。JAs是一类
脂肪酸衍生物, 其结构类似于动物体内的前列腺
素(prostaglandins) (Wasternack 2007), 在植物体内
普遍存在。JAs作为信号分子, 不仅能有效地介导
植物对病原菌、食草动物及非生物胁迫等的防御
反应(潘怡欧等2010; 禹艳红等2005; Browse和
Howe 2008; Pauwels等2008; Yoshida等2009), 还调
节植物的生长发育, 如有性生殖、根的伸长、碳
水化合物积累和果实成熟等(甘立军等2001; 江月
玲和潘瑞炽1993; 李欢庆等2008; 宋平等2001; 吴
文华和潘瑞炽1997, 1998; 曾晓春和周燮1999;
Acosta等2009)。
自1978年首次发现JA合成途径以来, 人们开
展了对JAs生物合成及其信号转导途径的研究。
到目前为止, 已认识到植物体内至少存在两条JAs
生物合成途径, 即起始于亚麻酸(linolenic acid, LA
18:3)的十八烷途径和起始于十六碳三烯酸(16:3)
的十六烷途径(蒋科技等2010; 陆续等2011; 李清清
等2010; 宋平等2002; 吴劲松和种康2002; Dave等
2011; Schaller和Stintzi 2009), 并发现植物体内JAs
的生物合成受到严格的调控。由于JA介导植物对
环境的响应, 国际上多个研究团队均对JA信号转
导途径极为关注, 这方面的研究也取得了很大的
进展。尽管国内已有综述文献报道过JA的信号转
导通路(黄文峰等2009; 彭金英和黄勇平2005; 温小
植物生理学报838
杰等2010; 杨东歌和张晓东2009; 朱家红和彭世清
2006), 但近两年随着分子生物学研究的深入, 人们
对JA信号通路有了更深的认识, 本文结合国内外
最新的研究结果, 着重对JA的生物合成调控和信
号转导相关内容进行综述。
1 JA生物合成调控
随着分子生物学的兴起, 人们对JA生物合成
调控的分子机理进行了较为深入的研究, 发现JAs
的生物合成途径受正反馈调节, 其合成受环境胁
迫诱导。
JA的生物合成途径受正反馈调节。拟南芥基
因芯片分析结果显示, 41个应答MeJA的基因中有5
个是JA合成相关基因, 并且所有已知的编码JA合
成酶的基因均受JA诱导(Wasternack 2006)。与之
一致, 多项研究表明, JA生物合成相关基因如磷脂
酶基因DAD1 (defective in anther dehiscence 1)、脂
氧合酶(lipoxygenase)基因LOX2、丙二烯氧化物合
酶(allene oxide synthase)基因AOS、丙二烯环氧化
酶(allene oxide cyclase)基因AOC、12-氧代植二烯
酸还原酶(12-oxophytodienoate reductase)基因OPR3
和茉莉酸羧基甲基转移酶(jasmonic acid carboxyl
methyltransferase)基因JMT的转录均受JA诱导, 而
且创伤等能够诱导JA的胁迫反应, 也能促进这些
基因表达(Agrawal等2003; Heitz等1997; Ishiguro等
2001; Laudert和Weiler 1998; Müssig等2000; Seo等
2001)。当植物受到伤诱导时, 脂氧合酶基因LOX
被激活, 诱导JA及MeJA的合成和积累, 而生成的
JAs又可进一步激活LOX, 促进JAs的积累(Grimes
等1992)。LOX3表达受抑制后, JAs和防御相关物
质的合成受阻 , 植物易受食草动物的侵袭(Hal-
itschke和Baldwin 2003; Li等2004b)。然而, Miersch
和Wasternack (2000)研究表明, 在番茄叶片中, 内
源JAs并不能诱导JA的生物合成, 暗示植物体内可
能存在JA的胞外识别机制。Bücking等(2004)利用
放射自显影技术对放射性标记的JA所处理的番茄
叶片进行分析, 发现仅在番茄叶片质外体中检测
到标记的JA, 进一步证实了该推测。
JAs的生物合成受环境胁迫诱导。昆虫取食
及病原菌侵染等生物胁迫能够诱导JAs生物合成
基因的表达。如烟草天蛾(Manduca sexta)取食渐
窄叶烟草(Nicotiana attenuata)叶片后, 叶片中AOS
基因的转录水平开始增加, 同时JA含量明显增加
(Ziegler等2001); 尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)
侵染的拟南芥地上部分和根中JA合成相关基因
LOX3表达水平上调(Thatcher等2009)。此外, 大量
研究表明, 非生物胁迫因子也能够诱导JAs的生物
合成。JA、12-氧代植二烯酸(12-oxophytodienoic
acid, OPDA)、机械损伤和水杨酸等非生物因子可
激活AOS基因的启动子(Laudert和Weiler 1998)。在
伤诱导2 h的拟南芥花组织中检测到AOS的表达
(Kubigsteltig等1999), AOS过表达转基因植株受到
伤诱导后JA含量与对照相比大幅升高(Laudert等
2000)。AOC在番茄伤诱导信号中起着关键作用
(Stenzel等2003), 番茄植株受伤诱导后该基因表达
迅速上升(Hause等2000), 表明AOC参与伤诱导的
JA合成。另外, 拟南芥的酰基辅酶A氧化酶(acyl-
CoA oxidase) ACX1和ACX5、3-酮脂酰辅酶A硫解
酶-2 (3-ketoacyl-CoA thiolase-2) KAT2/PED1/PKT3
及番茄的ACX1A均参与伤诱导的JA生物合成
(Afitlhile等2005; Cruz Castillo等2004; Li等2005;
Schilmiller等2007)。
2 JA信号通路
JAs是植物细胞间和细胞内的重要信号分子,
通过与转录因子间的相互作用来调控防御蛋白的
表达以及次生物质的合成(Blée 2002)。JAZ (jas-
monate ZIM-domain)蛋白家族的发现使人们对JA
信号转导途径有了新的认识, 并提出JAZs调控的
JA信号传递模式(Chico等2008; Chini等2007;
Chung等2008)。在没有外界胁迫的情况下, JAZ蛋
白与MYC2及其他转录因子结合使之处于失活状
态, 不能启动基因转录; 一旦受到环境胁迫刺激,
植物体内合成大量JA, 在依赖ATP的腺苷酸形成酶
JAR1 (jasmonic acid resistant 1)的作用下形成JA-
Ile。JA-Ile促进SCFCOI1与JAZ结合, 使JAZ在26S蛋
白酶体的作用下降解, 解除对MYC2的抑制作用,
从而启动JA响应基因的转录(图1)。目前推测除
MYC2外, 可能还存在其他受JAZ调控的转录因子,
并且不同JAs可能介导不同JAZ与SCF的结合。
2.1 JA-Ile生物功能的发现
JA与异亮氨酸(isoleucine, Ile)可由JAR1催化
形成共轭物JA-Ile (Suza和Staswick 2008)。酵母双
杂交实验证明, 在含有JA-Ile的情况下, COI1和
刘庆霞等: 茉莉酸生物合成的调控及其信号通路 839
JAZ1之间可直接相互作用, 而其他JAs (JA和MeJA)
及JA合成前体OPDA均无此作用(Katsir等2008a, b;
Melotto等2008; Thines等2007)。JA-Ile及植物毒素
coronatine (COR, 由几种致病型Pseudomonas syrin-
gae产生的植物毒素, 是植物MeJA的模拟物, 结构
与JA-Ile类似)均促进不同植物COI1与多种JAZ蛋
白相互作用, 表明JA-Ile是一种具有生物功能的内
源激素(Thines等2007)。Yan等(2009)利用表面等
离子体共振和光亲和标记等技术分析表明JA-Ile/
COR可与COI1-JAZ复合体直接结合, 进一步证实
了JA-Ile的生物功能。
除JA-Ile外, JAR1还可以以极低的效率催化
JA与其他氨基酸(Val、Leu、Ala、Phe、Met、
Thr、Trp和Gln)形成轭合物(Staswick和Tiryaki
2004)。与JA-Ile类似, JA-Val、JA-Leu和JA-Ala也
能直接诱导番茄中COI1和JAZ蛋白间的互作(Kat-
sir等2008b), 但在拟南芥jar1突变体中, JA-Val、
JA-Leu和JA-Ala均不能诱导产生JA依赖的根生长
抑制现象(Chini等2009a), 暗示在拟南芥中, 这几种
JA-氨基酸共轭物没有生物活性。到目前为止, JA-
Ile是拟南芥中分离出的唯一具有生物活性的JA-
氨基酸共轭物, 而JAR1是这一活性激素产生的关
键酶(Suza和Staswick 2008)。
尽管JA-Ile非常重要, 但它可能不是唯一具有
生物活性的JAs。拟南芥opr3突变体中OPDA不能
转化成JA, 致使植株在JA调控的生长抑制作用以
及育性方面存在缺陷(Stintzi和Browse 2000), 但在
防御反应中却无异常(Stintzi等2001)。OPDA既能
诱导几种JA响应基因的表达, 也能诱导不依赖JA
的基因特异表达, 表明OPDA能够引起植物产生不
同于JA的响应(Ribot等2008; Stintzi等2001)。
JAR4/6沉默的烟草转基因植株中不能形成JA-Ile,
也不抗烟草天蛾; 经JA-Ile处理后, 转基因植株表
现出对烟草天蛾的抗性, 但在缺乏JA-Ile和其他氧
化脂类的LOX3沉默的转基因植株中, 用JA-Ile处理
却无法恢复其防御反应(Wang等2008)。该研究表
明, 除JA-Ile外, 可能还有其他氧化脂类参与JA介
导的反应, 因此, 在植物体内很可能还存在其他有
图1 JA信号转导模式
Fig.1 Model of JA signal transduction
根据文献(Katsir等2008a; Pauwels等2010)改画。在植物体内, 活性与非活性JA衍生物之间可进行相互转化。茉莉酸羧基甲基转移酶
(JMT)可催化JA形成挥发性的茉莉酸甲酯(MeJA), 其逆反应由茉莉酸甲酯酯酶(MJE)催化; JA还可在依赖ATP的腺苷酸形成酶(JAR1)的作
用下形成JA-Ile。在不存在JA的情况下, JAZ蛋白通过其Jas结构域与MYC2转录因子结合, 通过TIFY基序与NINJA蛋白的结构域C结合, 同
时阻遏蛋白TPL与NINJA蛋白的EAR基序结合, 从而形成MYC2-JAZ-NINJA-TPL复合物, 通过阻遏蛋白TPL抑制JA早期响应基因的转录;
在存在JA-Ile的情况下, JAZ蛋白通过Jas结构域与COI1结合, JAZ蛋白随后被降解, NINJA-TPL复合物与MYC2转录因子分离, 从而启动JA
响应基因的转录。
植物生理学报840
生物活性的JAs。
2.2 JA信号受体的确认
JA受体识别的分子机理长期以来一直是人们
关注的热点 , 对JA受体的认识经历了复杂的过
程。拟南芥COI1基因编码一种F-box蛋白, 在植物
体内COI1与Skp1、Cullin和Rbx1蛋白结合形成
SCFCOI1复合体, 可使靶蛋白在26S蛋白酶体的作用
下泛素化降解(Devoto等2002; Xu等2002)。COI1
含有可被生物活性激素JA-Ile识别的开放式口袋
结构(图1) (Sheard等2010), 参与目前已知的所有依
赖JA的反应(Devoto等2002; Xu等2002)。SCFCOI1
复合体中其他组分或调控因子(如AXR1、COP9和
SGT1b)的缺失均会导致植株表现出JA反应缺陷
(Lorenzo和Solano 2005)。植物COI1蛋白序列与生
长素受体TRI1蛋白序列非常相似, Tan等(2007)推
测COI1与TRI1结构类似, 可能是JA的受体。JA-Ile
与COR对COI1/JAZ的诱导作用为鉴定JA受体提供
了线索。JA-Ile和COR可被相同的受体识别(图1),
番茄细胞提取物与放射性标记的COR的结合需要
COI1的参与(Katsir等2008b)。coi1无义突变体的
细胞提取物不能与放射性标记的COR结合 , 而
COI1中L418F位点突变后与COR的结合能力降低
(Katsir等2008b), 暗示COI1是JA-Ile与COR的受
体。在酵母中, JA-Ile能够在无任何其他植物因子
的情况下诱导COI1与JAZ之间的相互作用(Thines
等2007), 免疫沉淀实验证实COI1蛋白与其共沉淀
蛋白能与不同的JAZ蛋白相互作用, JA-Ile共轭物
能够参与这一作用, 50 nmol·L-1的JA-Ile即可促使
该反应发生(Chini等2009a; Thines等2007), 这表明
COI1-JAZ复合体可能是JA-Ile的识别位点, COI1或
COI1-JAZ可能是JA-Ile的受体(Thines等2007)。
Sheard等(2010)分析了JA受体复合物的组分, 证实
COI1-JAZ复合物而非COI1自身是JA的高亲和受
体。TIR1的晶体结构揭示在TIR1蛋白中心生长素
结合口袋下面结合inositol hexakisphosphate (InsP6)
分子(Tan等2007), COI1与TIR1的序列同源性暗示
COI1可能也结合类似的小分子, Sheard等(2010)采
用纳米电喷雾质谱测定结果表明COI1-ASK1复合
物中含有分子量不同于InsP6的小分子, 进一步研
究发现这种小分子物质是inositol-1,2,4,5,6-pentak-
isphosphate [Ins(1,2,4,5,6)P5]。以上结果表明, InsP5
是COI1的辅助因子, 也是JA共受体复合物中的一
种关键组分, 它可与COI1和JAZ相互作用, 在JA信
号转导过程中具有重要作用(Sheard等2010)。
2.3 JA信号通路的负向调控因子JAZ蛋白
JAZ蛋白家族的发现使人们对JA信号转导有
了新的认识, 将COI1、JAR1和JIN1的功能有机的
联系起来, 并将JA信号核心模块定义为COI1-JAZ-
MYC2 (Chico等2008; Chini等2007; Katsir等2008a;
Staswick 2008; Thines等2007)。拟南芥中JAZ蛋白
家族含有12个成员, 所有成员均含有两个高度保
守的序列, 即位于序列中央的ZIM结构域与C-端的
Jas结构域, N-端序列保守性较低(图1) (Chini等
2007; Thines等2007; Yan等2007; Memelink 2009)。
JAI3是JAZ3的等位基因, jai3突变体中JAI3/JAZ3
蛋白缺失Jas结构域, 与野生型植株中的JAZ3蛋白
相比, 突变的JAI3/JAZ3蛋白比较稳定, 不易被依赖
COI1的26S蛋白酶体降解, 因而jai3突变体对JA不
敏感(Memelink 2009)。酵母双杂交和pull down实
验证明, 在存在激素的情况下, 至少有3种JAZ蛋白
(JAZ1、JAZ3和JAZ9)通过其Jas结构域与COI1作
用 , 并且该作用具有剂量效应。以上结果表明 ,
JAZ蛋白是COI1的靶蛋白, COI1通过识别Jas结构
域与其直接作用(图1)。缺失Jas结构域的JAZ蛋白
不与COI1作用, 并且不会被JA诱导降解(Chini等
2007; Katsir等2008b; Melotto等2008; Thines等
2007)。因此, JAZ蛋白的降解是解除JA途径抑制
的关键步骤。
JAZ蛋白缺少DNA结合的结构域, 不能与启
动子序列直接结合, 但是可以通过Jas结构域与
MYC2相互作用(图1) (Chini等2007, 2009a; Melotto
等2008)。与COI1不同, JAZ蛋白与MYC2间的作
用不依赖于激素(Chini等2007; Katsir等2008b;
Melotto等2008), 因此, COI1与MYC2可能会竞争性
结合Jas结构域, 竞争的结果取决于激素存在与否
(Chini等2007)。在植物未受伤害的情况下, JAZ蛋
白通过Jas结构域与MYC2或其他转录因子结合抑
制JA反应; 当植物受胁迫后, JA-Ile量增加, Jas结构
域与COI1结合, JAZs随后被降解并释放MYC2或
其他转录因子, 参与JA反应的基因随之表达(图1)
(Chini等2007)。
Pauwels等(2010)利用串联亲和纯化技术发现
刘庆霞等: 茉莉酸生物合成的调控及其信号通路 841
了与JAZ互作的蛋白NINJA, 并通过酵母双杂交和
pull down等实验技术进行分析, 提出了阻遏蛋白
TPL调控JA信号转导途径的作用模式: 在不存在
JA的情况下, JAZ蛋白通过其Jas结构域与MYC2转
录因子结合, 通过TIFY基序与NINJA蛋白的结构
域C结合, 同时阻遏蛋白TPL与NINJA蛋白的EAR
基序结合, 从而形成MYC2-JAZ-NINJA-TPL复合
物, 通过阻遏蛋白TPL抑制JA早期响应基因的转
录; 在存在JA-Ile的情况下, JAZ与SCFCOI1结合进而
泛素化降解, 将NINJA-TPL复合物与MYC2转录因
子分离 , 从而启动 JA响应基因的转录 (图1)。
MYC2-JAZ-NINJA-TPL复合物的发现加深了人们
对JA信号途径的认识, 为进一步研究JA信号转导
机制奠定了基础。
2.4 MYC2转录因子与JAZ蛋白之间的相互作用
AtMYC2属于bHLHzip类转录因子, 由JIN1基
因编码, 在JA信号转导途径中位于COI1下游。该
转录因子可与自身启动子的G-box结合, 调控自身
的转录(Dombrecht等2007)。此外, MYC2以相反的
方式调节JA信号转导途径的2个分支反应——正
向调控伤诱导或JA激活的VSP和LOX3基因的表
达, 负向调节病程相关基因PR1和防御基因PDF1.2
的表达(Cheong等2002; Lorenzo等2004; Reymond
等2000)。酵母双杂交和pul l down实验表明 ,
MYC2可以与JAZ蛋白家族中绝大多数成员相互
作用(Chini等2007, 2009a; Melotto等2008)。JAZ蛋
白的降解使MYC2转录因子得以释放, 从而启动基
因的表达, 因此MYC2转录因子是将JAZ蛋白的降
解与基因表达联系在一起的纽带, 保证了JA信号
转导的正常进行(图1)。
到目前为止, 只有MYC2被确认为JAZ阻遏蛋
白的靶蛋白, AtMYC2参与调控脱落酸响应、JA/
乙烯响应及蓝光依赖的光形态建成等进程(Ander-
son等2004; Dombrecht等2007; Lorenzo等2004;
Yadav等2005), 但是MYC2不能调控所有JA依赖的
反应, 由此推测JAZ蛋白可能还与其他转录因子结
合调控JA信号反应, 据推测, 与MYC2结构类似的
其他bHLHs转录因子可能与JAZs结合调控特异的
JA下游响应基因的表达(Chini等2009b)。近年来
研究表明 , ERF (ERF1、ORA59、AtERF1、
AtERF2和AtERF4)、MYB (MYB51、MYB34、
MYB122、MYB28、MYB29和MYB76)和WRKY
(WRKY70和WRKY18)家族转录因子也参与JA信
号途径(Li等2004a; Lorenzo等2003; Mandaokar等
2006; McGrath等2005; Pré等2008; Xu等2006), 这
些转录因子及其同源物可能与JAZs结合并调控特
异的JA响应 , 其中有些转录因子的表达间接受
MYC2调节, 如ANAC019和ANAC055以MYC2依
赖的方式受JA诱导(Bu等2008)。上述转录因子的
发现, 为寻找JAZ的靶蛋白提供了线索。
3 结语
尽管JAZ蛋白的发现很好地描述了JA信号途
径的核心模块, 使人们对JA信号通路的理解上升
到了一个新的高度, 也为人们更加细致地研究JA
信号通路的机制奠定了基础, 但是仍有许多问题
有待于解决, 如JAZ蛋白家族成员的存在是否均有
助于JA信号转导, JAZs蛋白是否可以形成更大的
复合物, 非MYC2转录因子是否也可直接与JAZs蛋
白结合调控JA早期响应基因的表达, 除JA-Ile外,
植物体内还有哪些JA-氨基酸共轭物具有生物活
性。这些问题的解决, 将会为我们今后对JA信号
通路进行更深层次的研究开辟新的天地。
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