全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (2): 246~252　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0432246
收稿 2014-12-15　　修定 2015-01-26
资助 国家自然科学基金(30970263)。
* 通讯作者(E-mail: chenlimeikm@126.com; Tel: 0871-
65920213)。
气体甲醛胁迫对蚕豆保卫细胞中过氧化氢的积累和气孔导度及开度的影响
孙慧群1,2, 周升恩1, 吴怀胜1, 李昆志1, 陈丽梅1,*
1昆明理工大学生命科学与技术学院, 昆明呈贡650500; 2安庆师范学院资源环境系, 安徽安庆246011
摘要: 以蚕豆为材料, 考察气体甲醛(HCHO)胁迫对保卫细胞H2O2积累和叶片气孔导度、开度的影响。结果表明: 气体
HCHO胁迫增加了叶片中H2O2的积累, 荧光显微分析发现在较低浓度(0.2~0.4 μmol·L
-1)气体HCHO胁迫下, 保卫细胞中增加
的H2O2主要分布在细胞质中, 高浓度(0.8~1.6 μmol·L
-1)气体HCHO胁迫不仅增加保卫细胞质中H2O2的积累, 而且显著增加
叶绿体中H2O2的含量及积累H2O2的叶绿体数量, 这说明在高浓度气体HCHO胁迫下蚕豆保卫细胞中增加的H2O2主要来源
于叶绿体和细胞质。保卫细胞中H2O2积累的增加显著降低蚕豆的气孔导度和开度, 从而导致蚕豆HCHO吸收效率下降。
气体HCHO胁迫下叶片中抗氧化酶活性的变化可能是H2O2积累增加的主要原因, 气体HCHO胁迫显著增强叶片中CAT和
SOD的活性, 但只有低浓度HCHO胁迫诱导叶片POD活性, 叶片APX对HCHO胁迫很敏感, 低浓度的气体HCHO对叶片APX
活性都有显著的抑制作用。
关键词: 气体甲醛胁迫; 蚕豆; 保卫细胞; 过氧化氢积累; 抗氧化酶
Effects of Gaseous Formaldehyde Stress on the Accumulation of Hydrogen
Peroxide in Guard Cells and the Stomata Conductance and Aperture of Vicia faba
SUN Hui-Qun1,2, ZHOU Sheng-En1, WU Huai-Sheng1, LI Kun-Zhi1, CHEN Li-Mei1,*
1Faculty of Life Science and Biotechnology, Kunming University of Science and Technology, Chenggong, Kunming 650500, Chi-
na; 2Department of Resource and Environment, Anqing Normal College, Anqing, Anhui 246011, China
Abstract: Using Vicia faba as the material, effects of gaseous formaldehyde (HCHO) stress on the accumula-
tion of H2O2 in guard cells, the stomata conductance and aperture were investigated. The results showed that the
gaseous HCHO stress increased the accumulation of H2O2 in leaves. The fluorescence microscopic analysis in-
dicated that the increased H2O2 in guard cells mainly distributed in the cytoplasm under low levels (0.2–0.4
µmol·L-1) of gaseous HCHO stress. High levels (0.8–1.6 µmol·L-1) of gaseous HCHO stress significantly in-
creased not only the accumulation of H2O2 in the cytoplasm of guard cells but also the content of H2O2 in chlo-
roplasts and the number of H2O2-accumulated chloroplasts. The data suggested that the accumulated H2O2 in
guard cells mainly originated from chloroplasts and the cytoplasm under high levels of gaseous HCHO stress.
The accumulation of H2O2 in guard cells significantly decreased the stomatal conductance and aperture, leading
to a decline in the HCHO absorption efficiency of V. faba. The accumulation of H2O2 in leaves might originate
from the changes of antioxidant enzyme activities in leaves under gaseous HCHO stress. The gaseous HCHO
stress significantly enhanced the activitkies of CAT and SOD in leaves. However, only low levels of gaseous
HCHO induced the activity of POD. APX was sensitive to HCHO stress and even a low level of HCHO stress
could inhibit its activity remarkably.
Key words: gaseous formaldehyde stress; Vicia faba; guard cell; H2O2 accumulation; antioxidant enzyme
植物通过控制叶片气孔的开闭来控制它与外
界环境的气体和水分交换, 以适应复杂多变的环
境。气孔开放活动对环境的非生物胁迫非常敏感,
大量研究表明保卫细胞内调节气孔运动的机制可
以对环境非生物胁迫产生应答, 从而使保卫细胞
中的K＋、苹果酸及糖类物质等渗透调节物质的含
量及其离子通道的功能发生变化; 脱落酸(abscisic
acid, ABA)、一氧化氮(nitric oxide, NO)、过氧化
氢(hydrogen peroxide, H2O2)等气孔运动信号分子
的产生和消除机制也随之发生变化(Franks和Far-
quhar 2001; 杨铁钊等2004; 柯世省2007; 高春娟等
2012; 李惠民等2013)。在这些生理变化产生过程
孙慧群等: 气体甲醛胁迫对蚕豆保卫细胞中过氧化氢的积累和气孔导度及开度的影响 247
中, H2O2既是气孔运动信号转导过程成员(程艳丽和
宋纯鹏2005), 又是导致氧化损伤的一种活性氧。
已有研究表明, 甲醛(formaldehyde, HCHO)胁
迫也增加植物叶片内活性氧如H2O2的积累, 引发
自由基过氧化损伤, 加剧植物体内膜脂和蛋白质
的过氧化作用(安雪等2010; 轩秀霞等2013)。超氧
化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化
氢酶(catalase, CAT)、过氧化物酶(peroxidase,
POD)及抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,
APX)等是植物清除体内多余活性氧的重要抗氧化
酶, HCHO胁迫不严重时植物可通过调节细胞内抗
氧化酶活性来清除过多活性氧, HCHO胁迫严重时
这些酶活性的调控系统被破坏, 导致植物抗氧化
胁迫能力下降(魏梅红等2007; 赵辉等2009)。
cDNA芯片分析结果表明HCHO胁迫抑制拟南芥中
大量POD相关基因的表达可能是HCHO胁迫导致
拟南芥叶片中H2O2过量积累并引发氧化损伤的主
要原因(Wang等2012)。相关的研究表明 , 气体
HCHO胁迫会降低叶片气孔导度, 从而使植物对气
体HCHO的吸收能力减弱(Schmitz等2000; 轩秀霞
等2013)。蚕豆(Vicia faba)是观察保卫细胞气孔活
动的模式植物, 韦立秀等(2008)的研究表明蚕豆叶
片气孔的长度和宽度均随气体HCHO胁迫浓度的
增加和处理时间的延长而变小。本研究以蚕豆为
材料, 通过测定不同浓度气体HCHO胁迫下蚕豆叶
片H2O2含量和气孔导度及开度的变化, 并用H2O2
的荧光染料原位观察叶片保卫细胞中H2O2的积累
和分布情况, 考察气体HCHO下叶片中H2O2积累和
植物叶片气孔导度和开度的变化是否有关联性。
材料与方法
1 材料
蚕豆(Vicia faba L.)云南品种‘8363’种子由云
南省农业科学院粮食作物研究所提供, 选择饱满
种子进行烫种, 烫死病菌和虫卵, 25 ℃黑暗下催芽
萌发, 待根长出2 cm转入红壤和珍珠岩(6:1体积比)
中进行盆栽, 长到3对叶时选择长势一致的健壮植
株用于气体HCHO的胁迫处理和相关检测。
2 方法
2.1 气体HCHO胁迫处理
用自制气体HCHO吸收测量系统 (Song等
2010)对盆栽蚕豆进行气体HCHO胁迫处理和
HCHO吸收效率的测定。为避免土壤及土壤微生
物对试验结果产生影响, 试验时花盆用PV袋密封,
以没有栽蚕豆植株的花盆为对照检测系统的密封
性和HCHO的泄漏情况[结果说明系统的密封性很
好(图1-D)]。试验操作方法如下: 滴加适量37%
HCHO溶液于小海绵球上, 将海绵球悬挂于测量系
统的密封玻璃箱内, 气体HCHO从海绵球中挥发,
挥发出的气体HCHO浓度通过测量系统中连接
HCHO传感器(CH2O/C-10, MEMBRAPOR, Swizer-
land)的显示器监测, 在HCHO浓度分别接近0、
0.2、0.4、0.8、1.6 μmol·L-1时将盆栽蚕豆植株放
入玻璃箱中, 在玻璃箱内初始气体HCHO浓度达到
上述浓度时将海绵球取出, 胁迫处理1 h后取叶片
进行H2O2含量和抗氧化酶活性的测定。在普通光
学显微镜下用测微尺测量叶片下表皮气孔开度,
用气孔计测定叶片的气孔导度。用H2O2的荧光染
料处理叶片下表皮, 在荧光显微镜(Olympus CFM-
400E)下观察H2O2在保卫细胞内的分布情况。通
过显示器观察玻璃箱内剩余气体HCHO浓度, 计算
HCHO吸收效率, 箱内HCHO浓度从1 h后开始下
降, 分别在60、70、80、90、100、110和120 min
时记录箱内剩余气体HCHO浓度, HCHO吸收效率
以相同时间内每棵植株单位面积的叶片使箱内
HCHO浓度下降量表示(单位: nmol·L-1·m-2)。在整
个胁迫处理过程中, 玻璃箱内初始和终末的平均
温度、湿度分别为30 ℃±1.91 ℃、30%±0.33%和
32 ℃±0.79 ℃、75%±0.85%。
2.2 H2O2含量测定
取0.5 g叶片, 液氮研磨后加1 mL预冷的丙酮匀
浆, 12 000×g离心10 min, 取l mL上清液, 加3 mL萃取
剂(体积比CCl4:CHCl3=3:1)混匀, 再加5 mL ddH2O混
匀, 4 000×g离心1 min, 上层水相为H2O2待测液。H2O2
含量采用二甲酚橙法测定(Gay和Gebicki 2003)。
2.3 抗氧化酶活性测定
取0.5 g叶片, 加3 mL预冷的50 mmol·L-1磷酸
缓冲液(含0.1 mmol·L-1乙二胺四乙酸, pH=7.4、
0.3% (W/V) Triton X-100、4% (W/V)的聚乙烯吡咯
烷酮)匀浆, 4 ℃、12 000×g离心15 min, 上清液为
酶提取液。POD活性测定采用愈创木酚法(程鹏等
2013), 以OD470每分钟增加0.01为一个酶活力单位
(U)。SOD活性测定采用氮蓝四唑(nitroblue tetra-
zolium, NBT)光还原法(于孝保等2012), 以抑制
植物生理学报248
NBT光化还原的50%为一个酶活力单位(U)。APX
活性参照Cao等(2004)的方法 , 以每分钟氧化1
μmol抗坏血酸的酶量为一个酶活力单位(U)。CAT
活性测定用紫外分光光度法(刘燕湘等2013), 以OD240
每分钟减少0.1的酶量为一个酶活力单位(U)。
2.4 保卫细胞中H2O2的原位观察
参照张小莉等(2009)的方法稍加改动, 用H2O2
荧光探针在荧光显微镜下观察H2O2在叶片保卫细
胞中的分布情况。蚕豆叶片用ddH2O洗净, 撕取下
表皮用毛笔轻轻刷去叶肉细胞, 在Tris缓冲液(10
mmol·L-1 Tris, 50 mmol·L-1 KCl, pH=6.1)中培养。
然后从Tris缓冲液中取出表皮条, 放入装有1 mL探
针负载缓冲液(10 mmol·L-1 Tris, 50 mmol·L-1 KCl,
pH=7.2)的EP管中培养, 加入终浓度为50 mmol·L-1
的H2O2荧光探针H2DCFDA (2′,7′-二氯氢化荧光素
乙二脂) (溶于二甲亚砜, 小包装冷冻保存), 混匀后
室温避光孵育20 min。将负载H2DCFDA的表皮条
用新鲜负载缓冲液漂洗2次, 洗去细胞表层多余的
探针, 然后用盖玻片迅速将表皮条固定在显微镜
载物台上, 在荧光显微镜(激发波长420~485 nm)下
观察保卫细胞内绿色荧光的分布 , 用摄像软件
Tsview 7记录保卫细胞内的荧光亮度, 通过绿色荧
光的亮度定性观察保卫细胞内H2O2的含量。
3 数据统计分析
所有的生理生化指标测定结果取3次生物学
重复的平均值±标准差, 用SPSS 19.0对所得数据进
行统计学和差异显著性分析。
实验结果
1 气体HCHO胁迫下蚕豆叶片内H2O2含量、气孔
导度和开度、HCHO吸收效率的变化
分析不同浓度气体HCHO胁迫下蚕豆叶片
图1 不同浓度气体HCHO胁迫对蚕豆叶片H2O2含量(A)、气孔导度(B)、开度(C)和HCHO吸收(D)的影响
Fig.1 Effects of different concentrations of gaseous HCHO on the H2O2 content (A), stomatal conductance (B),
aperture (C) and HCHO uptake (D) in V. faba leaves
各柱形上不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 下图同此。
孙慧群等: 气体甲醛胁迫对蚕豆保卫细胞中过氧化氢的积累和气孔导度及开度的影响 249
H2O2含量(图1-A)、气孔导度(图1-B)及开度(图
1-C)的变化, 结果显示, 在较低浓度(0.2 μmol·L-1)
的气体HCHO胁迫下蚕豆叶片H2O2含量、气孔导
度和开度与没有HCHO胁迫处理组(0 μmol·L-1)相
比均无显著差异(P>0.05); 此后随着HCHO浓度从
0.2 μmol·L-1升高至1.6 μmol·L-1过程中, 叶片H2O2
含量逐渐升高(图1-A, P<0.05), 而气孔导度则在
HCHO浓度从0.4 μmol·L-1升高至1.6 μmol·L-1过程
中逐渐降低(图1-B, P<0.05), 气孔开度在HCHO浓
度升高至0.8 μmol·L -1后显著减小(图1-C, P<
0.05)。通过观察测量装置中剩余HCHO浓度估算
HCHO吸收量, 制作HCHO吸收曲线(图1-D), 结果
说明, 随HCHO浓度的升高, 蚕豆HCHO吸收效率
降低。这些结果说明高浓度气体HCHO胁迫增加
了蚕豆叶片中H2O2含量, 并降低了蚕豆的气孔导
度和开度, 导致蚕豆HCHO吸收效率下降。
2 不同浓度气体HCHO胁迫下蚕豆叶片保卫细胞
内H2O2含量和分布的变化
用荧光显微镜观察H2O2在叶片保卫细胞中的
分布情况, 结果发现, 0.2 μmol·L-1和没有HCHO胁
迫处理组的叶片保卫细胞细胞质中H2O2荧光亮度
相似, 积累H2O2的叶绿体数大致相同(约为11个, 图
2-A、B); 当气体HCHO浓度从0.2 μmol·L-1提高至
0.4 μmol·L-1时, 叶片保卫细胞中含H2O2叶绿体数
没有增加(仍为11个), 但分布在细胞质中的H2O2荧
光亮度增强(图2-C); 在HCHO浓度从0.4 μmol·L-1
升高至1.6 μmol·L-1过程中, H2O2几乎充满整个保
卫细胞的细胞质空间, 含有H2O2的叶绿体数量显
著增多(约为16和20, 图2-D、E), 叶绿体中H2O2荧
光亮度也显著增强。这些结果说明较低浓度
(0.2~0.4 μmol·L-1)气体HCHO胁迫诱导蚕豆保卫细
胞中积累的H2O2主要分布在细胞质中, 在高浓度
(0.8~1.6 μmol·L-1)气体HCHO胁迫下, 不仅保卫细
胞细胞质中积累的H2O2增多, H2O2在叶绿体中的积
累也显著增多, 积累H2O2的叶绿体数显著增加。
3 不同浓度气体HCHO胁迫下蚕豆叶片抗氧化酶
活性的变化
CAT、SOD、POD和APX等抗氧化酶是植物
体内清除多余活性氧的重要酶, 分析蚕豆叶片中
这4种酶活性的变化, 结果发现, 与没有HCHO胁迫
处理组相比, 在0.2~0.4 μmol·L-1的气体HCHO胁迫
下, 蚕豆叶片中的CAT活性上升很显著(图3-A), 从
32.49 U·g-1 (FW)分别提高到98.27和132.48 U·g-1
(FW); 当气体HCHO的浓度上升至0.8~1.6 μmol·L-1
后, 叶片中CAT活性仍在上升, 但上升幅度不明显
(图3-A)。SOD活性变化模式与CAT相似(图3-B),
在0.2~0.4 μmol·L-1的气体HCHO胁迫下, 叶片SOD
活性显著增强, 从208.39 U·g-1 (FW)分别上升到
图2 不同浓度气体HCHO胁迫下蚕豆叶片保卫细胞中H2O2分布的原位观察
Fig.2 Observation of the H2O2 localization in guard cells of V. faba leaves treated with different concentrations of gaseous HCHO
A~E: 激发波长为420~485 nm的蓝光下观察保卫细胞中H2O2的荧光分布; F-J: 相同放大倍数下用普通光源观察保卫细胞的形状和轮
廓。标尺=2 µm。
植物生理学报250
256.29和323.38 U·g-1 (FW); 气体HCHO胁迫水平提
高至0.8~1.6 μmol·L-1时, 叶片中SOD活性没有持续
增加(图3-B)。POD活性的变化随着HCHO浓度升
高呈先上升后下降的模式(图3-C), 在0.2 μmol·L-1
的HCHO胁迫下, 叶片中POD活性从70.35 U·g-1
(FW)上升到87.33 U·g-1 (FW); 当气体HCHO胁迫浓
度提高至0.4 μmol·L-1时, POD活性降至71.53 U·g-1
(FW); 此后随气体HCHO的继续升高POD活性回
落至正常水平(图3-C)。在0.2 μmol·L-1的HCHO胁
迫下, 叶片中APX活性从61.66 U·g-1 (FW)下降到
47.0837 U·g-1 (FW); 此后随气体HCHO胁迫浓度的
上升叶片APX活性维持不变(图3-D)。这些结果说
明HCHO胁迫对蚕豆叶片CAT和SOD活性具有显
著诱导作用; 仅低浓度HCHO胁迫对叶片POD活性
有诱导作用; 叶片APX对HCHO胁迫似乎很敏感,
低浓度的气体HCHO对叶片APX都有显著的抑制
作用。
讨　　论
植物细胞在正常的生理代谢过程中产生少量
的H2O2、O2¯·、·OH等活性氧, 受到环境胁迫时会造
成大量活性氧积累(Bowler等1992; Foyer等1994)。
SOD是植物体内清除活性氧的第一条防线, 催化
O 2¯·发生歧化反应生成O 2和H 2O 2, 随后H 2O 2被
APX、CAT、POD等抗氧化酶清除, 以维持植物体正
常生理功能。本研究结果说明低浓度(0.2 μmol·L-1)
气体HCHO胁迫并没有显著增加蚕豆叶片H2O2的
积累, 气体HCHO浓度持续升高后叶片中H2O2的含
量才逐渐上升, 这一结果可能和叶片中抗氧化酶
活性的变化有关。在较低浓度(0.2~0.4 μmol·L-1)
HCHO的胁迫下, 蚕豆叶片SOD活性迅速升高(图
3-B), 这可能是因为HCHO胁迫在叶片中诱发了大
量O2¯·产生, SOD活性的提高将其歧化成H2O2和O2
以消除O2¯·的毒性(Allan和Fluhr 1997), 但在低浓度
HCHO胁迫下, 叶片中CAT和POD活性也显著上升
图3 不同浓度气体HCHO胁迫对蚕豆叶片CAT、SOD、POD和APX活性的影响
Fig.3 Effects of different concentrations of gaseous HCHO on the activities of CAT, SOD, POD and APX in V. faba leaves
孙慧群等: 气体甲醛胁迫对蚕豆保卫细胞中过氧化氢的积累和气孔导度及开度的影响 251
(图3-A、C), 二者共同作用使得叶片中H2O2含量维
持在正常水平附近 (图1)。在高浓度 (0 .4~1 .6
μmol·L-1) HCHO胁迫下, 叶片中虽然CAT活性显著
增强(图3-A), 但POD活性已经回落至正常水平(图
3-C), 而APX活性低于正常水平(图3-D), 由于H2O2
与CAT亲和力较弱(Willekens等1997), 因此叶片中
H2O2不能被迅速清除 , 从而使其含量显著升高
(图1)。
H2O2在蚕豆叶片保卫细胞中的定位观察结果
说明, 0.2 μmol·L-1的气体HCHO胁迫没有增加保卫
细胞中H2O2的积累(图2-A、B), 在较高浓度(0.4
μmol·L-1)的气体HCHO胁迫下, 保卫细胞细胞质中
H2O2积累量增加(图2-C)。原因可能是: (1)细胞质
基质中有Cu/Zn-SOD (Asada 1994), 较高浓度的
HCHO胁迫可能使细胞质中产生大量O2¯·, 使得Cu/Zn-
SOD活性应激性升高(图3-B), 将大量O2¯·转化成
H2O2; (2)由于H2O2具有较高的跨膜通透性, 由过氧
化物酶体、乙醛酸循环体等细胞器和线粒体呼吸
电子传递链产生的H2O2都有可能进入细胞质; (3)
质膜上的氧化还原酶系统是产生H2O2的重要部位
(Rubinstein和Luster 1993), 位于质膜外侧的过氧化
物酶、NADPH氧化酶及多胺氧化酶等催化的反应
都可以产生H2O2, 质膜上还原型的电子载体也可
以氧化产生H2O2和O2¯·, 后者经SOD催化形成H2O2
(程艳丽和宋纯鹏2005), 这些H2O2也都能进入细胞
质基质。在0.4 μmol·L-1的气体HCHO胁迫下, 叶片
中POD的活性已经回落至正常水平(图3-C), 细胞
质中虽然有两种胞质APX可以参与H2O2的清除
(Willekens等1994), 但是蚕豆叶片APX活性在很低
浓度的气体HCHO胁迫下已经被显著抑制(图3-D);
活性增强的CAT对H2O2亲和性较弱, 这些原因导致
了细胞质基质中H2O2大量积累。在高浓度(0.8~1.6
μmol·L-1)气体HCHO胁迫下, 不仅保卫细胞细胞质
中H2O2积累量增加, 而且叶绿体中H2O2的积累量
也显著增强, 且含有H2O2的叶绿体数也显著增多
(图2-D、E), 这说明高浓度气体HCHO胁迫下, 叶
绿体也是蚕豆保卫细胞H 2O 2产生的主要场所
(Hernández等1995; Trubitsin等2014)。叶绿体中
APX是清除H2O2的关键酶(Dalton等1987; Ivanov等
2011), 但高浓度气体HCHO胁迫下叶片中APX活
性被显著抑制(图3-D), CAT通常位于过氧化物酶
体和乙醛酸循环体中, 主要降解这两个细胞器中
的H2O2, 叶绿体中不含CAT (Asada 1999; Willekens
等1994; 王仁雷等2001; Giacomelli等2007), 这些可
能是高浓度气体HCHO胁迫导致叶绿体中H2O2积
累量增加的主要原因。
很多研究表明环境胁迫诱导H2O2在植物叶片
保卫细胞内的过量积累会降低气孔导度, 甚至导
致气孔关闭, 外源施用H2O2也有相似的效果(Best-
wick等1997; 宋喜贵和佘小平2011; 李惠民等
2013)。H2O2通过降低质膜K
+
in通道电流, 增加K
+
out
通道电流, 抑制胞外K+内流或加强胞内K+外流来
减少气孔的开度, 最终导致气孔关闭(安国勇等
2000)。本研究结果说明在气体HCHO胁迫下, 随
着HCHO浓度的升高, 蚕豆叶片中H2O2的含量升
高, 叶片气孔导度和开度降低, 这应该是由于气体
HCHO胁迫诱导H2O2在保卫细胞中积累的结果。
参考文献
安国勇, 宋纯鹏, 张晓, 荆艳彩, 阳冬梅, 黄美娟, 周培爱, 吴才宏
(2000). 过氧化氢对蚕豆气孔运动和质膜K+通道的影响. 植物
生理学报, 26 (5): 458~464
安雪, 李霞, 潘会堂, 罗竞男, 张启翔(2010). 16种室内观赏植物对甲
醛净化效果及生理生化变化. 生态环境学报, 19 (2): 379~384
程鹏, 徐鹏飞, 范素杰, 靳立梅, 吴俊江, 王金生, 张淑珍(2013). 野
生大豆接种大豆疫霉根腐病菌后过氧化物酶(POD)活性变化.
大豆科学, 32 (2): 197~201
程艳丽, 宋纯鹏(2005). 植物细胞H2O2的信号转导途径. 中国科学C
辑(生命科学), 35 (6): 480~489
高春娟, 夏晓剑, 师恺, 周艳虹, 喻景权(2012). 植物气孔对全球环境
变化的响应及其调控防御机制. 植物生理学报, 48 (1): 19~28
柯世省(2007). 水分胁迫对夏蜡梅气孔行为的影响. 河北师范大学
学报(自然科学版), 31 (6): 798~801
李惠民, 张莹, 贺军民(2013). UV-B对拟南芥叶片不同来源H2O2的
活化和气孔关闭的诱导. 西北植物学报, 33 (5): 911~921
刘燕湘, 杨海萌, 赖燕芬, 郑杰娜, 张福平(2013). 杨桃果实过氧化氢
酶活性研究. 南方农业学报, 44 (2): 304~307
宋喜贵, 佘小平(2011). 过氧化氢和一氧化氮在气孔运动中的作用.
淮海工学院学报(自然科学版), 20 (1): 46~50
王仁雷, 华春, 刘友良(2001). 叶绿体中的水-水循环. 植物生理学通
讯, 37 (5): 468~470
韦立秀, 朱麟, 杨振德, 李明, 孙艳娟, 陈方玉(2008). 蚕豆叶片气孔
对甲醛污染的反应研究. 安徽农业科学, 36 (18): 7570~7571
魏梅红, 李机密, 马华章, 陈登龙, 李敏(2007). 芦荟植物SOD酶对甲
醛气体胁迫的应答. 安全与环境学报, 7 (2): 29~31
轩秀霞, 肖素勤, 游览, 陈丽梅(2013). 常春藤代谢气体甲醛中间产
物及甲醛胁迫下叶片相关生理特性变化分析. 生命科学研究,
17 (2): 125~135
杨铁钊, 殷全玉, 丁永乐, 张玉梅(2004). 烟草气孔特性、抗氧化酶
活性与臭氧伤害的关系. 植物生态学报, 28 (5): 672~679
植物生理学报252
于孝保, 朱继宏, 付德峰, 于永梅, 李振玲(2012). 4种蔬菜中SOD活
性测定研究. 现代农业科技, (11): 82, 88
张小莉, 王鹏程, 宋纯鹏(2009). 植物细胞过氧化氢的测定方法. 植
物学报, 44 (1): 103~106
赵辉, 郝振萍, 金潇潇, 刘薇萍(2009). 甲醛污染对3种室内观叶植物
叶片保护酶活性的影响. 安徽农业科学, 37 (32): 15807~15808,
15845
Allan AC, Fluhr R (1997). Two district sources of elicited reactive
oxygen species in tobacco epidermal cells. Plant Cell, 9 (9):
1559~1572
Asada K (1994). Production and Action of Active Oxygen in Photo-
synthetic Tissue. Boca Raton FL: CRC Press, 77~104
Asada K (1999). The water-water cycle in chloroplasts: scavenging
of active oxygens and dissipation of excess photons. Annu Rev
Plant Physiol Plant Mol Biol, 50 (1): 601~639
Bestwick CS, Brown IR, Bennett MHR, Mansfield JW (1997). Lo-
calization of hydrogen peroxide accumulation during the hyper-
sensitive reaction of lettuce cells to Pseudomonas syringae pv
phaseolicola. Plant Cell, 9 (5): 209~221
Bowler C, Van Montagu M, Inze D (1992). Superoxide dismutase and
stress tolerance. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 43 (1):
83~116
Cao X, Ma QL, Tu C (2004). Antioxidative responses to arsenic in the
arsenic-hyperaccumulator Chinese brake fern (Pteris vittata L.).
Environ Pollut, 128 (3): 317~325
Dalton DA, Hanus FJ, Russell SA, Evans HJ (1987). Purification,
properties, and distribution of ascorbate peroxidase in legume
root nodules. Plant Physiol, 83 (4): 789~794
Foyer CH, Lelandais M, Kunert KJ (1994). Photooxidative stress in
plant. Physiol Plant, 92 (4): 696~717
Franks PJ, Farquhar GD (2001). The effect of exogenous abscisic
acid on stomatal development, stomatal mechanics, and leaf gas
exchange in Tradescantia virginiana. Plant Physiol, 125 (2):
935~942
Gay CA, Gebicki JM (2003). Measurement of protein and lipid hy-
droperoxides in biological systems by the ferric-xylenol orange
method. Anal Biochem, 315 (1): 29~35
Giacomelli L, Masi A, Ripoll DR, Lee MJ, van Wijk KJ (2007). Ara-
bidopsis thaliana deficient in two chloroplast ascorbate perox-
idases shows accelerated light-induced necrosis when levels of
cellular ascorbate are low. Plant Mol Biol, 65 (5): 627~644
Hernández JA, Olmos E, Corpas FJ, Sevilla F, del Río L (1995).
Salt-induced oxidative stress in chloroplasts of pea plants. Plant
Sci, 105 (2): 151~167
Ivanov B, Kozuleva M, Mubarakshina M (2011). Oxygen metabolism
in chloroplast. In: Bubulya P (ed). Cell Metabolism: Cell Ho-
meostasis and Stress Response. Rijeka: InTech, 39~72
Rubinstein B, Luster DG (1993). Plasma membrane redox activity:
components and role in plant processes. Annu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol, 44 (1): 131~155
Schmitz H, Hilgers U, Weidner M (2000). Assimilation and metabo-
lism of formaldehyde by leaves appear unlikely to be of value
for indoor air purification. New Phytol, 147 (2): 307~315
Song ZB, Orita I, Yin F, Yurimoto H, Kato N, Sakai Y, Izui K, Li KZ,
Chen LM (2010). Overexpression of an HPS/PHI fusion enzyme
from Mycobacterium gastri in chloroplasts of geranium enhanc-
es its ability to assimilate and phytoremediate formaldehyde.
Biotechnol Lett, 32 (10): 1541~1548
Trubitsin BV, Mamedov MD, Semenov AY, Tikhonov AN (2014). In-
teraction of ascorbate with photosystem I. Photosynth Res, 122
(2): 215~231
Wang SS, Song ZB, Sun Z, Zhang J, Mei Y, Nian HJ, Li KZ, Chen
LM (2012). Effects of formaldehyde stress on physiological
characteristics and gene expression associated with photosyn-
thesis in Arabidopsis thaliana. Plant Mol Biol Rep, 30 (6):
1291~1302
Willekens H, Langebartels C, Tire D, Van Montagu M, Inzé D, Van
Camp W (1994). Differential expression of catalase genes in
Nicotiana plumbaginifolia (L.). Proc Natl Acad Sci USA, 91:
10450~10454
Willekens H, Chamnongpol S, Davey M, Schraudner M, Langebartels
C, Van Montagu M, Inze D, Van Camp W (1997). Catalase is a
sink for H2O2 and is indispensable for stress defense in C3 plant.
EMBO J, 16 (16): 4806~4816