全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１６，２２（３）：６４３－６４９ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．１４４３１
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０９－１０　　　接受日期：２０１４－１１－２５　　　网络出版日期：２０１５－０４－２１
基金项目：国家自然科学基金重大国际合作项目（３１２１０１０３９０６）；国家自然科学基金委面上项目（３１０７１８７２和３１２７２２５１）资助。
作者简介：谢先进（１９８９—），男，河南商丘人，硕士研究生，主要从事菌根生态学方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｅ＿ｘｊ２８８１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｊｕｎｌｉｎｇｚ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）对玉米／蚕豆和玉米／稗草
互作体系植物生长的反馈调节
谢先进１，２，张俊伶１
（１中国农业大学资源与环境学院，北京 １００１９３；２河南省土壤肥料站，河南郑州 ４５０００２）
摘要：【目的】丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，简称ＡＭＦ）对农田生态系统中作物的生长起着重要作用。
不同宿主植物和作物种植方式对土壤中菌根真菌具有一定的选择性，从而影响菌根真菌对后茬植物生长的反馈效
应。间作体系是农业生产中增产增效的一种重要的种植模式，明确ＡＭＦ在间作体系中对植物生长的反馈作用，对
理解间作体系地上－地下相互作用具有重要的意义。【方法】本试验采用三种常见的 ＡＭＦ（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｅａｅ、
Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ和Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ）混合接种剂，在单作（玉米，蚕豆，稗草）和间作（玉米／蚕豆和
玉米／稗草）条件下，通过两个阶段（ＡＭＦ驯化及反馈）的反馈试验，模拟研究了三种植物在单作和间作中的反馈强
度及ＡＭＦ的调节作用。【结果】在驯化阶段，玉米／稗草间作体系中，与单作相比，间作玉米地上部生物量减少了
６４０％，间作稗草地上部生物量增加了４７８％。玉米／蚕豆间作体系中，与单作相比，两者作物地上部生物量增量
分别达２１７％和３８３％。反馈阶段中，单作时，与灭菌处理相比接种ＡＭＦ后玉米、稗草和蚕豆的地上部生物量分
别增加６０２３％、８０６％和２１１％；间作时，与灭菌处理相比接种ＡＭＦ后玉米地上部生物量平均增加６１３１％，稗
草增加８０７％，蚕豆增加２１４％。单作玉米存在负到零反馈作用，与灭菌处理相比，接种ＡＭＦ后玉米负反馈作用
减弱至零反馈作用。从单作到间作，玉米的反馈作用由负变为零到正反馈作用。【结论】玉米和稗草之间是竞争关
系，玉米处于竞争弱势稗草处于竞争优势。玉米对ＡＭＦ的响应最为强烈，其次是稗草，最后是蚕豆。接种 ＡＭＦ或
与其它植物间作后均减弱玉米的负反馈作用，表明丛枝菌根真菌可通过减弱单作玉米的负反馈实现间作增产。
关键词：丛枝菌根真菌；植物－土壤反馈；蚕豆；玉米；稗草
中图分类号：Ｓ１５４３；Ｑ９４５１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１６）０３－０６４３－０７
Ｆｅｅｄｂａｃｋｏｆａｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｍａｉｚｅ／ｆａｂａｂｅａｎａｎｄｍａｉｚｅ／ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ
ＸＩＥＸｉａｎｊｉｎ１，２，ＺＨＡＮＧＪｕｎｌｉｎｇ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ；
２ＨｅｎａｎＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｔａｔｉｏｎ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ４５０００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇｔｏｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈｉｎａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＦｅｅｄｂａｃｋｏｆＡＭＦｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｐｒｅｔｒａｉｎｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｈｏｓｔｐｌａｎｔｓａｎｄｃｒｏｐｐｉｎｇｔｙｐｅｓ
ｍａｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｙｉｅｌｄａｎｄ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｎｆｅｅｄｂａｃｋｏｆＡＭＦｈａｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｎｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇ
ｙｉｅｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＴｈｒｅｅｉｓｏｌａｔｅｓｏｆＡＭ ｆｕｎｇｉｏｆＦｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｅａｅ，
ＲｈｉｚｏｐｈａｇｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓａｎｄＣｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ，ｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｍａｉｚｅ（ＺｅａｍａｙｓＬ．），ｆａｂａｂｅａｎ
（ＶｉｃｉａｆａｂａＬ．）ａｎｄｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ（ＥｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｃｒｕｓｇａｌｉＬ．），ａｎｄｔｗｏｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ（ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ
ｏｆｍａｉｚｅ／ｆａｂａｂｅａｎａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｏｆｍａｉｚｅ／ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ）ｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｆｅｅｄｂａｃｋ
ｅｆｅｃｔｓａｔｔｈｅｐｈａｓｅｓｏｆｔｗｏｐｌａｎｔｔｒａｉｎｉｎｇａｎｄｆｅｅｄｂａｃｋ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｍａｉｚｅ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ６４０％ ｄｕｒｉｎｇｔｒａｉｎｉｎｇｐｈａｓｅｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｉｎｍａｉｚｅ／ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ，
ａｎｄｔｈｅｌａｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｂｙ４７８％．Ｍａｉｚｅａｎｄｆａｂａｂｅａｎｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅ
ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｓｂｙ２１７％ ａｎｄ３８３％ ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｏｕｂｌｅｐｌａｎｔｃｒｏｐｐｉｎｇａｎｄ
ｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｅｅｄｂａｃｋｐｈａｓｅ，ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｍａｉｚｅ，ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓａｎｄｆａｂａｂｅａｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ
６０２３％，８０６％ ａｎｄ２１１％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｓｙｓｔｅｍａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｗｉｔｈＡＭＦｓ．Ｉｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｓｙｓｔｅｍ，ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｍａｉｚｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ６１３１％，ａｎｄｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｂｙ８０７％，ａｎｄｓｈｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓｏｆｆａｂａｂｅａｎｂｙ２１４％．Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｍａｉｚｅｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｎｅｇａｔｉｖｅｆｅｅｄｂａｃｋ，ａｎｄｔｈｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＦａｎｄ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｗｉｔｈｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｏｒｆａｂａｂｅａｎｒｅｌｉｅｖｅｄｎｅｇａｔｉｖｅｆｅｅｄｂａｃｋｉｎｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇｍａｉｚｅ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】
Ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｄｏｍｉｎａｔｅｄｉｎｍａｉｚｅ／ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ．Ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎｍａｉｚｅａｎｄｆａｂａｂｅａｎｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｐｌａｎｔｓ．ＡＭＦｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆｍａｉｚｅ，ｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｏｓｅｏｆｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓａｎｄｆａｂａｂｅａｎ．ＴｈｅｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＦ，ａｎｄｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｗｉｔｈ
ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｏｒｆａｂａｂｅａｎｒｅｌｉｅｖｅｄｎｅｇａｔｉｖｅｆｅｅｄｂａｃｋｏｆｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇｍａｉｚｅ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ＡＭＦｃａｎｒｅｌｉｖｅ
ｎｅｇａｔｉｖｅｆｅｅｄｂａｃｋｏｆｍａｉｚｅａｎｄａｒｅａｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎｏｆｍａｉｚｅ／ｆａｂａｂｅａｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ；ＡＭＦ；ｐｌａｎｔｓｏｉｌｆｅｅｄｂａｃｋ；ｍａｉｚｅ；ｆａｂａｂｅａｎ；ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ
目前已有很多的理论来解释种间互惠作用，其
中土壤微生物在间套作增产中的作用日益引起人们
的关注［１－２］。丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ，简称ＡＭＦ）是最重要的有益土壤微生物之一，
是维持自然生态系统中植物群落多样性和生产力的
主要因素之一［３－７］。由于 ＡＭＦ与宿主植物之间存
在一定的宿主偏好性，导致在种植不同植物的土壤
中ＡＭＦ群落组成和数量存在差异，并进一步影响该
种或者共存植物的生长，从而影响植物种间的相互
作用［８－１０］。在间套作体系中，地上部植物多样性的
增加为土壤微生物提供了区别于单作的生长环
境［１１］，导致土壤微生物群落和功能的改变，而这种
微生物群落的改变反过来又会影响该种植物或其它
植物的生长和适应性［４］，该过程被称为反馈作用。
在自然生态系统中，植物 －土壤反馈作用是植物群
落多样性和生态功能的主要驱动力之一［１２－１４］，然而
关于反馈作用在间套作种植体系中的作用还缺乏系
统的认识。现有研究发现，作物的种植模式（如间、
套作）显著影响土壤中 ＡＭＦ群落组成和多样
性［２，１５］，ＡＭＦ则能够影响作物产量［１６－１７］。因此定量
反馈作用的强度对深入理解 ＡＭＦ在间套作体系的
作用具有重要的意义。
玉米和蚕豆是我国西北地区重要的间作模式之
一。间作的双方存在互惠作用，表现在对土壤养分
和地上光热资源的高效利用上，这一体系的增产效
应是作物地上－地下相互作用的结果［１８－１９］。玉米／
稗草则为竞争体系，且最近研究发现玉米和杂草对
菌根响应不同［７］。因此，本试验选用这两种间作种
植体系进行盆栽模拟试验来研究间作体系 ＡＭＦ对
植物生长的调节反馈作用。
１　材料与方法
１１　试验材料
供试植物为玉米—郑单９５８（ＺｅａｍａｙｓＬ．ｃｖ．
ＺｈｅｎｇｄａｎＮｏ．９５８）、蚕豆—８９－１４７（ＶｉｃｉａｆａｂａＬ．
ｃｖ．８９－１４７）、稗草（ＥｃｈｉｎｏｃｈｌｏａｃｒｕｓｇａｌｉＬ．Ｐ．
Ｂｅａｕｖ．）。３种植物组合成两种植物互作体系，即玉
米－稗草和玉米－蚕豆间作体系，和３种植物单作，
共５个处理。
试验用土为农田土壤和河沙的混合物。农田土
壤取自北京市昌平区昌平长期定位试验站，土壤有
机质含量 ７８ｇ／ｋｇ、ＯｌｓｅｎＰ２９ｍｇ／ｋｇ、有效钾
（ＮＨ４ＯＡｃ浸提）８４６ｍｇ／ｋｇ、ｐＨ７２。土壤过２ｍｍ
筛，用γ射线（剂量为２５ｋＧｙ）灭菌后按土沙质量比
３∶１混匀。
供试 菌 种 选 用 三 种 ＡＭＦ菌 种，分 别 为
Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓｍｏｓｅａｅ（ＢＧＣ ＸＺ０１）、Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ
ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ （ＢＧＣ ＵＳＡ０７）和 Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ
ｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ（ＢＧＣＨＺＢ０７Ｄ）。菌种由北京市农林科
学院植物营养与资源研究所王幼姗副研究员提供。
三种菌种按照相同的孢子数量混合均匀，作为驯化
阶段的接种剂。
试验装置：驯化阶段用小塑料盆２５个，装基质
约１６ｋｇ；大塑料盆２５个，装基质约１０ｋｇ。反馈
阶段用塑料盆３７５个，装基质约１０ｋｇ。
１２　试验方法
该试验中植物的培养是在中国农业大学资源与
环境学院日光温室内完成，培养温度在１４℃到３０℃
４４６
３期　　　 谢先进，等：丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）对玉米／蚕豆和玉米／稗草互作体系植物生长的反馈调节
之间。第一步ＡＭＦ驯化阶段的时间为２０１３年３月
２５日至２０１３年６月１４日；第二步反馈阶段的时间
从２０１３年７月２５日到２０１３年９月１２日。
驯化阶段：先将所有种子用１０％的 Ｈ２Ｏ２浸泡
３０ｍｉｎ灭菌，用去离子水冲洗干净后放入２５℃培养
箱中催芽。每盆称取１６ｋｇ无菌基质，以溶液的形
式加入养分，加入量（ｍｇ／ｋｇ）为Ｎ２００、Ｐ２０、Ｋ２００、
Ｍｇ１００、Ｆｅ５０、Ｍｎ５０、Ｃｕ５０、Ｚｎ５０、Ｂ５０。将
ＡＭＦ菌种充分混匀后加入到盆中种子下 ２ｃｍ左
右。每个处理重复５盆。出苗一周左右，单作处理
玉米、稗草、蚕豆分别每盆保留２、１２、２株，玉米／稗
草间作处理玉米、稗草分别每盆留１、６株，玉米／蚕
豆间作处理玉米、蚕豆分别每盆留１、１株。为了保
证菌根能较好地侵染，在生长４周后将植物与其所
培养的基质一起移栽至装有８ｋｇ无菌基质的塑料
盆中。每隔１ｄ称重浇水，保持含水量为最大持水
量的７５％左右，每隔两周随机调换试验盆的位置。
生长约３个月时，收获植株地上部，在６５℃烘至恒
重，然后称重。将驯化的基质过２ｍｍ筛，即得到５
种相应的驯化土壤，将其风干，于４℃保存，以备反
馈阶段使用。
反馈阶段：灭菌，消毒及催芽同驯化阶段。为
排除菌根真菌外其它微生物的影响，此阶段共有两
种土壤微生物处理，１）－Ｍ—接种除 ＡＭＦ外其它微
生物（１００ｇ经γ射线灭菌驯化基质 ＋１００ｇ不灭
菌驯化基质＜２０μｍ的滤液）；２）＋Ｍ—接种 ＡＭＦ
（１００ｇ经γ射线灭菌驯化基质 ＋１００ｇ不灭菌驯
化基质中ＡＭＦ孢子）。每盆称取９００ｇ无菌基质作
为背景基质（即接种量为１０％［９］），养分的添加以及
接种方式同上。每种土壤处理上分别种植单作玉
米、单作稗草、单作蚕豆、间作玉米／稗草和玉米／蚕
豆。共有５种驯化土壤，每种有２个微生物处理，５
个植物处理，每处理重复５次，共２５０盆。出苗一周
左右定苗，单作处理玉米、稗草、蚕豆每盆分别保留
１、２、１株，玉米／稗草间作处理每盆１株玉米和２
株稗草，玉米／蚕豆间作处理每盆１株玉米和１株蚕
豆。浇水、管理和收获同上。
主要计算公式如下：
植物的间作效应（ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｅｆｅｃｔ，％）＝（ＢＩ
－ＢＭ）／ＢＭ×１００
其中，ＢＩ为间作时植物地上部生物量，ＢＭ为单作
时植物地上部生物量。
植物 －土壤反馈强度（ｆｅｅｄｂａｃｋｓｔｒｅｎｇｔｈ，％）＝
（Ｏｉ－Ｆ）／Ｆ×１００
［２０］
其中，Ｏｉ表示反馈阶段中第 ｉ个植物种植在由本地
驯化的土壤中的地上部生物量，Ｆ表示反馈阶段中
植物种植在由外来植物驯化的土壤中的生物量的平
均值。若结果为正值，为正反馈，反之为负反馈；若
结果与零没有差异，则为零反馈。
１３　统计分析
植物的间作效应和ＡＭＦ的效应通过独立样本ｔ
检验（ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｔｔｅｓｔ）进行分析。植物的反馈作
用通过单样本 ｔ检验（ｏｎｅｓａｍｐｌｅｔｔｅｓｔ）进行分析。
在反馈阶段中，在每种种植方式处理下，以土壤来源
（ｓｏｉｌｏｒｉｇｉｎ）和 土 壤 微 生 物 （ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ）为因素进行 ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ分析，并
采用ＤＵＮＣＡＮ方法进行多重比较。
２　结果与分析
表１表明，除了与玉米间作的蚕豆以外，微生物
处理对单作和间作玉米、稗草和单作蚕豆的生长菌
有显著性影响。驯化土壤来源对与蚕豆间作的玉米
生长存在显著性影响。并且两个因素的交互作用显
著地影响了与蚕豆间作的玉米和单作稗草的生长。
２１　间作效应
在玉米／稗草间作体系中，玉米和稗草的间作效
应分别为－６４０％和４７８％；玉米／蚕豆间作体系
中，玉米和蚕豆的间作效应分别为２１７％和３８３％
（表２）。
２２　菌根效应
在－Ｍ处理中植物根系未被丛枝菌根真菌侵
染，而 ＋Ｍ处理植株根系侵染率（Ｍ％）在 ６５％
８５％之间，不同土壤来源之间无显著性差异。从表
３可以看出，与 －Ｍ处理相比，接种 ＡＭＦ能显著提
高玉米地上部生物量，单作时生物量增加６０２３％，
与稗草间作时增加 ６３７８％，与蚕豆间作时增加
５８８５％。接种ＡＭＦ比不接种 ＡＭＦ的单作和间作
稗草地上部生物量分别显著提高约 ８０６％和
８０７％。＋Ｍ处理比 －Ｍ处理单作蚕豆地上部生
物量显著提高２１１％，与玉米间作时提高２１４％。
２３　反馈作用
图１显示，单作条件下，在 －Ｍ处理下，除了当
外来土壤为稗草单作时玉米为正反馈外，其它处理
玉米植株的生长均表现出从零到负的反馈作用，而
在＋Ｍ处理下，玉米对所有的外来土壤反馈作用值
接近于零。单作稗草对玉米／稗草间作表现为零反
馈作用，而对单作玉米的反馈作用随着ＡＭＦ从零到
负反馈转变为正反馈作用。单作蚕豆的反馈作用较
５４６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
表１　土壤来源和微生物处理对玉米、稗草和小麦单株地上部生物量的影响的方差分析结果
Ｔａｂｌｅ１　ＡＮＯＶＡｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｏｒｉｇｉｎａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｐｅｒｐｌａｎｔｏｆ
ｍａｉｚｅ，ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓａｎｄｆａｂａｂｅａｎ
项目
Ｉｔｅｍ
微生物处理
Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（Ｍ）
ｖ Ｆ（Ｐ）
驯化土壤来源
Ｓｏｉｌｏｒｉｇｉｎ（Ｏ）
ｖ Ｆ（Ｐ）
微生物×土壤来源
Ｍ×Ｏ
ｖ Ｆ（Ｐ）
单作玉米
Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｍａｉｚｅ
１ １９０７０ ４ １２３ ４ １４３
间作玉米（与稗草）
Ｍａｉｚｅｍｉｘｅｄｗｉｔｈｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ
１ ２８６７１ ２ ０１２ ２ ０１２
间作玉米（与蚕豆）
Ｍａｉｚｅｍｉｘｅｄｗｉｔｈｆａｂａｂｅａｎ
１ ６０３６０ ２ ８２０ ２ １２９８
单作稗草
Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ
１ １８７７ ２ ０５９ ２ ３７１
间作稗草（与玉米）
Ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｍｉｘｅｄｗｉｔｈｍａｉｚｅ
１ ３４０２ ２ １０６ ２ ０５
单作蚕豆
Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｆａｂａｂｅａｎ
１ １４２４ ２ １１１ ２ ２６５
间作蚕豆（与玉米）
Ｆａｂａｂｅａｎｍｉｘｅｄｗｉｔｈｍａｉｚｅ
１ ２５２ ２ １１３ ２ ０２１
注（Ｎｏｔｅ）：—Ｐ≤００５；—Ｐ≤００１；—Ｐ≤０００１
表２　反馈阶段两种间作体系中植物的间作效应
Ｔａｂｌｅ２　Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｅｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｓｉｎｔｗｏｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ
项目
Ｉｔｅｍ
玉米／稗草 Ｍａｉｚｅ／Ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ
玉米Ｍａｉｚｅ 稗草Ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ
玉米／蚕豆 Ｍａｉｚｅ／Ｆａｂａｂｅａｎ
玉米Ｍａｉｚｅ 蚕豆Ｆａｂａｂｅａｎ
单作地上部生物量Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） ２８６５±２０３ ６１２±０１１ ２８６５±２０３ ４７２±０２０
间作地上部生物量Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｐｌａｎｔ） １０３１±１１１ ９０４±０１８ ３４８７±０５２ ６５２±０６７
间作效应Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｅｆｅｃｔ（％） －６４０ ４７８ ２１７ ３８３
注（Ｎｏｔｅ）：表示经过独立样本ｔ检验后单作与间作之间单株生物量存在显著性差异（Ｐ≤ ００５）Ａｓｔｅｒｉｓｋｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎ
ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇａｆｔｅｒｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｔｔｅｓｔ（Ｐ≤００５）．
弱，以零反馈为主。间作玉米和间作稗草以零到正
反馈作用为主，间作蚕豆以零反馈为主。
３　讨论
３１　间作生长效应
在玉米／稗草间作体系中，稗草的生物量增加，
而玉米生物量减少，表明该体系是一种竞争体系，这
可能是由于玉米、稗草均为禾本科植物，相似的生态
位和生长习性可能导致两种植物在资源和空间上产
生竞争作用。同样在小麦／玉米间作体系中小麦处
于竞争优势，而玉米处于竞争劣势［２１］。除此之外，
稗草的竞争优势还有可能跟本试验的种植时间有
关。大田条件下往往是玉米出苗后杂草才开始萌发
生长，而在本试验中两种植物的出苗时间相当，因此
稗草在生长初期时就已经表现出竞争优势地位。在
玉米／蚕豆间作体系中，两者生物量均增加（表３），
说明玉米和蚕豆之间存在互惠作用，这一结果与目
前的大多数研究结果相符［２２］。
３２　菌根效应
从表１可以看出，ＡＭＦ对三种植物的生长均产
生了显著的影响，但是三种植物对菌根的响应程度
差异很大，玉米响应最为强烈，其次是稗草，最弱的
是蚕豆（表３）。大量的研究同样表明，玉米是一种
对菌根依赖性高的作物［２３－２４］，说明 ＡＭＦ对玉米的
生长起着关键作用。最近的研究报道显示，在与玉
米间作的情况下，ＡＭＦ能有效抑制田间杂草（稗
草）的生长［７］。这与本试验结果相反。其原因可能
是由于本试验中植物生长基质中有效磷含量较低
６４６
３期　　　 谢先进，等：丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）对玉米／蚕豆和玉米／稗草互作体系植物生长的反馈调节
表３　ＡＭＦ对３种植物地上部生物量的影响
Ｔａｂｌｅ３　ＥｆｅｃｔｏｆＡＭＦｏｎｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｒｅｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
植物种类
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
地上部生物量Ｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
－Ｍ ＋Ｍ
ＡＭＦ效应
ＥｆｅｃｔｏｆＡＭＦ（％）
单作玉米Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｍａｉｚｅ ０５３５±００３０ ３７６０±０２４１ ６０２３
间作玉米（与稗草）Ｍａｉｚｅｍｉｘｅｄｗｉｔｈｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ ０５４３±００２８ １００９±０１２９ ６３７８
间作玉米（与蚕豆）Ｍａｉｚｅｍｉｘｅｄｗｉｔｈｆａｂａｂｅａｎ ０６２１±００４７ ４２７６±０１５９ ５８８５
单作稗草Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓ ０１０８±００１１ ０１９６±００１７ ８０６
间作稗草（与玉米）Ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓｍｉｘｅｄｗｉｔｈｍａｉｚｅ ０１０１±００１０ ０１８３±００１２ ８０７
单作蚕豆Ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅｆａｂａｂｅａｎ １３０８±００４６ １５８５±００３５ ２１１
间作蚕豆（与玉米）Ｆａｂａｂｅａｎｍｉｘｅｄｗｉｔｈｍａｉｚｅ １２４１±００７０ １５０６±００５９ ２１４
注（Ｎｏｔｅ）：星号表示经过独立样本ｔ检验－Ｍ与 ＋Ｍ处理下植物地上部生物量之间存在显著性差异（—Ｐ≤ ００１；—Ｐ≤
０００１）Ａｓｔｅｒｉｓｋｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎｓｈｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆ－Ｍａｎｄ＋Ｍａｆｔｅｒｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｔｔｅｓｔ（—Ｐ≤００１；—Ｐ≤０００１）．
图１　玉米、稗草和蚕豆的菌根反馈作用强度
Ｆｉｇ．１　Ｆｅｅｄｂａｃｋｓｔｒｅｎｇｔｈｏｆｉｎｏｃｕｌａｔｅｄａｎｄｕｎｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｍａｉｚｅ，ｂａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓａｎｄｆａｂａｂｅａｎ
［注（Ｎｏｔｅ）：Ｆｏ—外来土壤类型 Ｆｏｒｅｉｇｎｓｏｉｌｔｙｐｅｓ；Ｐｌ—植物类型Ｐｌｎａｔｓｐｅｃｉｅｓ；Ｍ－Ｍ—单作玉米ＭａｉｚｅＭａｉｚｅ；Ｍ／Ｂ－Ｍ—玉米／稗草 间作中的
玉米Ｍａｉｚｅ／ＢａｒｎｙａｒｄｇｒａｓｓＭａｉｚｅ．种植类型Ｍ星号表示经过单样本ｔ检验后反馈强度与数值“０”之间存在显著性差异（Ｐ≤００５）Ａｓｔｅｒｉｓｋｍｅａｎｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎｆｅｅｄｂａｃｋｓｔｒｅｎｇｔｈａｎｄ“０”ａｆｔｅｒｏｎｅｓａｍｐｌｅｔｔｅｓｔ（Ｐ≤００５）．］
（低于３ｍｇ／ｋｇ），而低磷水平促进了植物与 ＡＭＦ之
间共生关系的形成。此外，植物对ＡＭＦ的依赖性与
植物的基因型密切相关，同种植物不同品系对 ＡＭＦ
的响应存在差异，不同地区的ＡＭＦ对同种植物的影
响也存在差异。与玉米和稗草相比，ＡＭＦ对蚕豆的
促进作用最小。这种现象可能是由于种植时间较短
造成的。相比玉米和稗草，蚕豆种子比较大，蚕豆苗
期生长所需要的养分只要来源于种子营养，ＡＭ真
菌对蚕豆生长的调节作用可能体现在蚕豆生长的
后期。
３３　ＡＭＦ的反馈调节作用
单作玉米以负反馈作用为主（图１），说明即使
在短期培养条件下，玉米也能出现连作障碍。通常
连作障碍源于土壤理化性质的改变、自毒作用以及
土壤微生物［２５］。本试验反馈阶段的培养基质１０％
来自上茬植物，９０％为背景基质，因此土壤理化性质
可能不是影响玉米生长的主要限制因子。土壤来源
和ＡＭＦ的交互作用可以显著影响玉米／蚕豆体系中
玉米的生长（表１），在接种 ＡＭＦ后，玉米的负反馈
减弱或者消失（图１），说明ＡＭＦ与玉米根系分泌物
之间存在相互作用，缓解了非生物因素带来的负反
馈作用，减轻了玉米的连作障碍。
而在 －Ｍ处理中，当外来植物为稗草时，玉米
出现正反馈作用，而蚕豆对玉米产生强烈的负反馈
作用（图１），说明在不接种 ＡＭＦ的情况下，尽管驯
化土壤的接种量仅为培养基质的１０％，稗草在土壤
中的根系或者分泌物的残留物抑制了玉米生长，而
蚕豆的残留物能促进玉米生长。
与单作玉米不同，除外来植物为单作蚕豆外，间
作玉米表现为零到正反馈作用（图１），说明玉米与
其它植物的间作可能改变了土壤中的非生物（根系
分泌物）或者生物因素（微生物的群落结构），从而
７４６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
有效克服玉米的连作障碍。根系分泌物在植物与土
壤微生物相互作用的早期发挥着重要作用［２６－２７］。
此外，ＡＭＦ与宿主植物之间存在一定的宿主偏好
性，也会导致土壤中的 ＡＭＦ群落产生显著性的差
异［９］。研究发现，土壤环境中的非生物因素与生物
因素之间的相互作用能显著影响植物生长。例如，
ＨａｇｅＡｈｍｅｄ等［１］发现接种ＡＭＦ处理番茄根系分泌
物中的绿原酸能有效抑制尖孢镰刀菌的发病率。因
此不同种植体系中根系分泌物的差异可能引起土壤
中ＡＭＦ群落结构的差异，而正是这种差异缓解了玉
米连作的生长抑制作用。
稗草的反馈作用以从零到正反馈作用为主（图
１）。一方面说明稗草偏爱本地土壤，另一方面也可
能外来土壤（玉米驯化土壤）对稗草的生长存在抑
制作用。大量的研究表明，稗草会诱导水稻和其它
植物分泌一些化感物质，进而抑制稗草的生长［２８］。
接种ＡＭＦ后单作稗草的正反馈作用加强，表明稗草
更喜欢本地的ＡＭＦ群落。研究表明，通过改变根的
养分资源的分配比例，植物可以抑制或者优先促进
某种共生菌的生长，以选择对自身生长更有益的共
生微生物群落［２９－３０］。
蚕豆的反馈作用主要从零到正反馈（图１），表
明蚕豆更加倾向于本地驯化的土壤环境，即蚕豆的
残留物不仅对玉米的生长有积极的影响，而且还不
影响蚕豆自身的生长，因此玉米／蚕豆间作体系间作
生物量的增加主要源于蚕豆对玉米生长的促进作
用。研究表明，豆科作物根际磷酸酶的活性显著高
于玉米，能够促进与其间作的玉米对土壤磷的吸
收［３１］。此外，豆科作物能够分泌以柠檬酸为主的有
机酸来活化土壤中难溶性的磷供给蚕豆自身和玉米
吸收［３２］。
４　结论
１）在驯化阶段，玉米和稗草之间是竞争关系，
间作中玉米处于竞争弱势，与单作相比，其生物量减
少了６４０％，稗草处于竞争优势，相比于单作生物
量增加了４７８％；玉米和蚕豆之间是互惠关系，与
单作相比，两种作物生物量增量分别达 ２１７％
和３８３％。
２）ＡＭＦ均促进了三种植物的生长，作用大小依
次为玉米＞稗草＞单作蚕豆。
３）在反馈阶段，玉米连作生物量明显下降。蚕
豆的残留物促进了玉米的生长，且未影响蚕豆自身
的生长，是玉米／蚕豆体系生物量增加的主要原因。
与玉米和蚕豆相比，稗草在自身驯化土壤上生长
较好。
４）单作玉米以负反馈作用为主，间作玉米表现
为零到正反馈；蚕豆无论单作还是间作均以零反馈
为主；接种 ＡＭＦ或与其它植物间作后均减弱了玉
米的负反馈作用，表明丛枝菌根真菌减弱单作玉米
的负反馈实现间作增产。
本研究以两种不同类型的农田间作体系为研究
对象，利用植物－土壤反馈理论来理解ＡＭＦ对间作
优势的调节作用，不仅充实了植物－土壤反馈理论，
而且为揭示间作高产高效的机理提供了一个新的研
究视角。合适的作物间套作可以通过充分挖掘和发
挥土壤有益微生物的作用，提高资源利用效率。
参 考 文 献：
［１］　ＨａｇｅＡｈｍｅｄＫ，ＭｏｙｓｅｓＡ，ＶｏｇｌｇｒｕｂｅｒＡ，ｅｔａｌ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎ
ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄｔｏｍａｔｏｍｅｄｉａｔｅｄｂｙｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓＧｌｏｍｕｓｍｏｓｅａｅａｎｄｔｈｅｓｏｉｌｂｏｒｎｅｐａｔｈｏｇｅｎ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ． ｓｐ． Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１３，１６１（１１－１２）：７６３－７７３
［２］　ＬａｃｏｍｂｅＳ，ＢｒａｄｌｅｙＲＬ，ＨａｍｅｌＣ，ＢｅａｕｌｉｅｕＣ．Ｄｏｔｒｅｅｂａｓｅｄ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ？［Ｊ］． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００９，１３１（１－２）：２５－３１
［３］　ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｆｅｅｄｂａｃｋｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｏｉｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎ
ａｎｏｌｄｆｉｅｌｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９４，７５（７）：１９６５
－１９７７
［４］　ＶａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎＭ ＧＡ，ＫｌｉｒｏｎｏｍｏｓＪＮ，ＵｒｓｉｃＭ，ｅｔａｌ．
Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９８，３９６
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［５］　Ｂｅｎｎｅｔ Ａ Ｅ， ＢｅｖｅｒＪＤ． Ｔｒａｄｅｏｆｓｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄｈｏｓｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎｉｎ
Ｐｌａｎｔａｇｏｌａｎｃｅｏｌａｔａ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００９，１６０（４）：８０７－８１６
［６］　ＭａｎｇａｎＳＡ，ＨｅｒｅＥ Ａ，ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎ
ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｔｈｅｉｒｆｕｎｇａｌｍｕｔｕａｌｉｓｔｓｌｅａｄｓｔｏｐｌａｎｔ
ｓｏｉｌｆｅｅｄｂａｃｋ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９１（９）：２５９４－２６０３
［７］　ＶｅｉｇａＲＳ，ＪａｎｓａＪ，ＦｒｏｓｓａｒｄＥ，ｖａｎｄｅｒＨｅｉｊｄｅｎＭ Ｇ．Ｃａｎ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒｅｄｕｃｅｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
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［８］　ＨａｇｅＡｈｍｅｄＫ，ＫｒａｍｍｅｒＪ，ＳｔｅｉｎｋｅｌｎｅｒＳ．Ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｐａｒｔｎｅｒａｆｅｃｔｓ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ｆ． ｓｐ． ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｉｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．
Ｍｙｃｏｒｈｉｚａ，２０１３，２３（７）：５４３－５５０
［９］　ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｎｅｇａｔｉｖｅｆｅｅｄｂａｃｋｗｉｔｈｉｎａｍｕｔｕａｌｉｓｍ：ｈｏｓｔｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｇｒｏｗｔｈｏｆｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒｅｄｕｃｅｓｐｌａｎｔｂｅｎｅｆｉｔ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
ｏｆＴｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙ．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００２，２６９（１５０９）：
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［１０］　ＢｅｖｅｒＪＤ，ＭｏｒｔｏｎＪＢ，ＡｎｔｏｎｏｖｉｃｓＪ，ＳｃｈｕｌｔｚＰＡ．Ｈｏｓｔ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
８４６
３期　　　 谢先进，等：丛枝菌根真菌（ＡＭＦ）对玉米／蚕豆和玉米／稗草互作体系植物生长的反馈调节
ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎａｍｏｗｎｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，
１９９６，８４（１）：７１－８２
［１１］　ＨｏｒｗｉｔｈＢ．Ａｒｏｌｅｆｏｒｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｉｎｍｏｄｅｒｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．
Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９８５，３５（５）：２８６－２９１
［１２］　ＢｅｖｅｒＪＤ．Ｓｏｉｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｅｅｄｂａｃｋａｎｄｔｈｅｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓ：ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｆｒａｍｅｗｏｒｋｓａｎｄｅｍｐｉｒｉｃａｌｔｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１５７（３）：４６５－４７３
［１３］　ＷａｒｄｌｅＤＡ，ＢａｒｄｇｅｔＲＤ，ＫｌｉｒｏｎｏｍｏｓＪＮ，ｅｔａｌ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｌｉｎｋａｇｅｓｂｅｔｗｅｅｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｔａ［Ｊ］．
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，３０４（５６７７）：１６２９－１６３３
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Ｐｌａｎｔｓｏｉｌｆｅｅｄｂａｃｋｓ：ｔｈｅｐａｓｔ，ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔａｎｄｆｕｔｕｒｅｃｈａｌｅｎｇｅｓ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｉｓｔ．，２０１３，１０１（２）：２６５－２７６
［１５］　ＢａｉｎａｒｄＬＤ，ＫｏｃｈＡ Ｍ，ＧｏｒｄｏｎＡＭ，ＫｌｉｒｏｎｏｍｏｓＪＮ．
Ｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｍｏｎｏｃｒｏｐｐｉｎｇａｎｄｔｒｅｅｂａｓｅｄ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，
（４５）：１７２－１８０
［１６］　ＳｈｅｎｇＰＰ，ＬｉｕＲＪ，ＬｉＭ．Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓａｎｄｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｗｉｔｈｐｅｐｐｅｒｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｓｏｉｌ
ｑｕａｌｉｔｙａｎｄｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｃｒｏｐｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎａｓｙｓｔｅｍｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ
ｍａｎａｇｅｄｂｙｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＥｕｒａｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，１２（１１）：１４６２
－１４６８
［１７］　ＤａｎｉａＳＯ，ＦａｇｂｏｌａＯ，ＤａｎｉａＭＩ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｍａｉｚｅｐｉｇｅｏｎ
ｐｅａｉｎｔｅｒｃｒｏｐｔｏａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｄｅｐｌｅｔｅｄ
ｓｏｉｌ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＭａｔｅｒｉａｌｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３（３）：
２３２－２４５
［１８］　ＬｉＱＺ，ＳｕｎＪＨ，ＷｅｉＸＪ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒｙｉｅｌｄｉｎｇａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｒｉｐ
ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｏｆｍａｉｚｅｗｉｔｈｆａｂａｂｅａｎ，ｗｈｅａｔａｎｄｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０１１，３３９（１－２）：１４７－１６１
［１９］　ＬｉＬ，ＺｈａｎｇＦＳ，ＬｉＸＬ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｆａｃｉｌｉｔａｔｉｏｎｏｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｂｙｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄｍａｉｚｅａｎｄｆａｂａｂｅａｎ［Ｊ］．
ＮｕｔｒｉｅｎｔＣｙｃｌｉｎｇｉｎＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，２００３，６５（１）：６１－７１
［２０］　ＫａｒｄｏｌＰ，ＣｏｒｎｉｐｓＮＪ，ｖａｎＫｅｍｐｅｎＭＭＬ，ｅｔａｌ．Ｍｉｃｒｏｂｅ
ｍｅｄｉａｔｅｄｐｌａｎｔｓｏｉｌｆｅｅｄｂａｃｋｃａｕｓｅｓｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙｅｆｅｃｔｓ
ｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｓｓｅｍｂｌｙ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，２００７，
７７（２）：１４７－１６２
［２１］　ＬｉＬ，ＳｕｎＪＨ，ＺｈａｎｇＦＳ，ｅｔａｌ．Ｗｈｅａｔ／ｍａｉｚｅｏｒｗｈｅａｔ／
ｓｏｙｂｅａｎｓｔｒｉｐｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇＩ．Ｙｉｅｌｄａｄｖａｎｔａｇｅａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００１，７１
（２）：１２３－１３７
［２２］　ＬｉＹ，ＲａｎＷ，ＺｈａｎｇＲ，ｅｔａｌ．Ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄｌｅｇｕｍｅｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ，
ｐｈｏｓｐｈａｔｅｕｐｔａｋｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎａｎｕｐｌａｎｄｒｉｃｅａｎｄｍｕｎｇｂｅａｎｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３１５（１－２）：２８５－２９６
［２３］　姚青，冯固，李晓林．不同作物对 ＶＡ菌根真菌的依赖性差
异［Ｊ］．作物学报，２０００，２６（６）：８７４－８７８
ＹａｏＱ，ＦｅｎｇＧ，ＬｉＸ Ｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｙｃｏｒｉｈｉｚａｌ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｃｒｏｐｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０００，２６（６）：８７４－８７８
［２４］　李侠，张俊伶．丛枝菌根根外菌丝对铵态氮和硝态氮吸收能
力的比较［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００９，１５（３）：６８３
－６８９
ＬｉＸ，ＺｈａｎｇＪＬ．Ｕｐｔａｋｅｏｆａｍｍｏｎｉｕｍａｎｄｎｉｔｒａｔｅｂｙｅｘｔｅｒｎａｌ
ｈｙｐｈａｅｏｆａｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１５（３）：６８３－６８９
［２５］　ＹｕＪ，ＫｏｍａｄａＨ，ＹｏｋｏｙａｍａＨ，ｅｔａｌ．Ｓｕｇｉ（Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａＤ．Ｄｏｎ）ｂａｒｋ，ａｐｏｔｅｎｔｉａｌｇｒｏｗｔｈｓｕｂｓｔｒａｔｅｆｏｒｓｏｉｌｅｓｓ
ｃｕｌｔｕｒｅｗｉｔｈｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙａｇａｉｎｓｔｓｏｍｅｓｏｉｌｂｏｒｎｅｄｉｓｅａｓｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，７２（６）：９８９－９９６
［２６］　ＢｅｒｔｉｎＣ，ＹａｎｇＸ，ＷｅｓｔｏｎＬＡ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓａｎｄ
ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００３，
２５６（１）：６７－８３
［２７］　ＢａｉｓＨＰ，ＷｅｉｒＴＬ，ＰｅｒｙＬＧ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ
ｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｐｌａｎｔｓａｎｄｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．
ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，５７：２３３－２６６
［２８］　孔垂华，徐效华，梁文举，等．水稻化感品种根分泌物中非
酚酸类化感物质的鉴定与抑草活性［Ｊ］．生态学报，２００４，
２４（７）：１３１７－１３２２
ＫｏｎｇＣ Ｈ，ＸｕＸ Ｈ，ＬｉａｎｇＷ Ｊ，ｅｔａｌ．Ｎｏｎｐｈｅｎｏｌｉｃ
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