全 文 ：井冈寒竹复合体 (竹亚科) 的表型变异及其分类学意义∗
龙春玲１ꎬ２ꎬ 孔 亭１ꎬ２ꎬ 李玮剑１ꎬ２ꎬ 杨光耀１ꎬ２ꎬ 张文根１ꎬ２∗∗
(１ 江西省竹子种质资源与利用重点实验室ꎬ 南昌 ３３００４５ꎻ ２ 江西农业大学ꎬ 南昌 ３３００４５)
摘要: 井冈寒竹复合体 (Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ) 包括井冈寒竹 (Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ)、 蒙竹
(Ｇ ａｕｒｉｔｕｓ)、 小蒙竹 (Ｇ ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ)、 多叶井冈寒竹 (Ｇ ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ) 和武功山短枝竹 (Ｇ ｗｕｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ)ꎬ
其分类处理尚存在争议ꎮ 通过对该复合体 １３个自然居群的 １３个主要分类性状进行测量、 统计和分析ꎬ 结
果表明: １) １３个性状在居群内和居群间均存在不同程度的变异ꎬ 其中枝下高变异幅度最大 (２７ ６％)ꎬ 叶
长宽比变异最小 (６ ４％)ꎻ ２) 胸径、 节数、 枝下高、 叶长、 叶宽、 叶长宽比和枝盘数等 ７ 个性状在模式
产地井冈山 ４个居群间较为稳定ꎬ 但可以将复合体居群进行有效区分ꎬ 可能具有一定的分类学价值ꎻ ３)
九凝山居群 (ＪＹＭ) 和小龙归 (ＸＬＧ) 居群表型与井冈山居群 (ＪＧＭ) 的最为相近ꎬ 连坪乡 (ＬＰＣ) 和黄河
村居群 (ＨＨＶ) 叶片性状以及武功山居群 (ＷＧＭ) 秆的特性与其它居群有显著的差异ꎬ 杆子坑 (ＧＺＤ) 和
溶家洞 (ＲＪＣ) 居群分枝数明显多于其它居群ꎮ 结合秆箨和叶下表皮微形态特征ꎬ 我们对该复合体不同居
群的分类处理进行了讨论ꎬ 不支持多叶井冈寒竹新种的成立ꎬ 支持将蒙竹废除ꎻ 建议将小蒙竹和武功山短
枝竹作为井冈寒竹种下单位处理ꎮ
关键词: 竹亚科ꎻ 复合体ꎻ 表型ꎻ 井冈寒竹
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４９ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－７０４－０９
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ
Ｗｅｎ Ｃｏｍｐｌｅｘ (Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅ)
ＬＯＮＧ Ｃｈｕｎ￣ｌｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＫＯＮＧ Ｔｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｗｅｉ￣ｊｉａｎ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｇｕａｎｇ￣ｙａｏ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｗｅｎ￣ｇｅｎ１ꎬ２∗∗
(１ Ｊｉａｎｇ￣Ｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ
Ｂａｍｂｏｏ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００４５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎｃｌｕｄｅｓ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓꎬ Ｇ ａｕｒｉｔｕｓꎬ Ｇｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓꎬ Ｇｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ
ａｎｄ Ｇ ｗｕｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｍｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｓｐｕｔｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｉｓ ｔａｘｏｎ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ １３ ｍａｉｎ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｔｒａｉｔｓꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ １３ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ １) Ａｌｌ １３
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｈａｖｅ ｓｏｍｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｉｓ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ
ｗｉｔｈ ２７ ６％ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｉｓ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｗｉｔｈ ６ ４％ꎻ ２) Ｉｎ ｔｈｅ Ｊｉｎｇ￣Ｇａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎ (ＪＧＭ)ꎬ ｓｅｖｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｔｈｅ ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｂｒａｎｃｈꎬ
ｔｈｅ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎬ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｗｉｄｔｈꎬ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｂｒａｎｃｈꎬ ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ
ａｍｏｎｇ ４ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｇ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｂｙ ｔｈａｔ
ｓｅｖｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｓｏ ｉｔ ｍａｙｂｅ ｈａｖｅ ｓｏｍｅ ｗｏｒｔｈ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘꎻ ３) Ｂｅｓｉｄｅｓ ｔｈａｔ Ｊｉｕ￣Ｙｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＪＹＭ) ａｎｄ Ｘｉａｏ￣Ｌｏｎｇ￣Ｇｕｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＸＬＧ) ｓｈａｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｏｒ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒａｉｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ＪＧＭꎬ ｔｈｅｒｅ
ｈａｖｅ ｍａｎｙ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｓｕｃｈ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｉｎ Ｌｉａｎ￣Ｐｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｒｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＬＰＣ)
ａｎｄ Ｈｕａｎｇ￣Ｈｅ Ｖｉｌｌａｇｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＨＨＶ)ꎬ ｔｈｅ ｃｕｌｍ ｉｎ Ｗｕ￣Ｇｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＷＧＭ) ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (６): ７０４~７１２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０４３
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金项目 (３１２６００４３)ꎻ 国家科技支撑计划课题 (２０１２ＢＡＣ１１Ｂ０２)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｗｅｎｇｅｎ＠１６３ ｃｏｍ
收稿日期: ２０１５－０３－１３ꎬ ２０１５－０５－１９接受发表
作者简介: 龙春玲 (１９８８－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物分类与资源研究ꎮ
ｅａｃｈ ｂｒａｎｃｈ ｉｎ Ｇａｎ￣Ｚｉ Ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＧＺＤ) ａｎｄ Ｒｏｎｇ￣Ｊｉａ Ｃａｖｉｔｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ (ＲＪＣ). Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｌｍ￣ｓｈｅａｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓꎬ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｓ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ. Ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｔｉｌｌ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ Ｇ ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ (Ｈｕａｎｇ￣Ｈｅ Ｖｉｌｌａｇｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ) ａｎｄ Ｇ ａｕｒｉｔｕｓ ｍａｙ ｂｅ ｎｕｌｌ ａｎｄ ｖｏｉｄ. Ｆｕｒｔｈｅｒ￣
ｍｏｒｅꎬ ｗｅ ｐｒｏｐｏｓａｌ Ｇ ｗｕｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ (Ｗｕ￣Ｇｏｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ) ａｎｄ Ｇ ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ (Ｊｉｕ￣Ｙｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎ) ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａｓ ａ ｔａｘｏｎ ｕｎｄｅｒ Ｇ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂａｍｂｕｓｏｉｄｅａｅꎻ Ｃｏｍｐｌｅｘꎻ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃꎻ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ
作为被子植物中最为困难类群之一ꎬ 竹亚
科植物的分类长期存在分歧和争议ꎮ 不同于被子
植物其它类群ꎬ 绝大多数竹亚科植物并不经常开
花ꎬ 且开花周期不定ꎬ 少则数年ꎬ 多则几十年ꎬ
而开花即枯死ꎬ 果实绝大多数为颖果ꎬ 几无差
异ꎮ 这些特殊的生物学特性ꎬ 决定了以花、 果实
形态为主的传统植物分类方法对竹类植物的分类
来说是极端困难的 (赖广辉ꎬ ２０１３)ꎮ 鉴于此ꎬ
竹类分类学者更多地运用营养体形态特征进行该
亚科植物的鉴别和分类处理ꎮ 然而ꎬ 竹类植物的
营养体性状在不同生境、 不同发育阶段、 不同生
长部位乃至不同个体之间都具有一定的变异 (朱
石麟等ꎬ １９９４)ꎮ 若只是基于少数腊叶标本ꎬ 而
缺乏野外居群调查ꎬ 对各性状的变异程度和式样
没有全面考虑和把握ꎬ 所得之结论恐失公允ꎮ 这
也是目前导致竹亚科之所以成为困难类群的原因
之一ꎮ 本文以井冈寒竹复合体为例ꎬ 基于野外实
地考察和关键性状的居群调查ꎬ 对该复合体中存
在的疑难居群进行了深入探讨和合理处理ꎮ
１９８２年ꎬ 温太辉 (１９８２) 发表新种井冈寒竹
(Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ)ꎬ 并以此建立井冈
寒竹属 (Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ Ｗｅｎ)ꎮ 该属植物具地下
茎复轴型、 多分枝、 一枝一叶、 当年不再分枝、
秋冬发笋等生物学特征ꎬ 被认为是一个较好的自
然属ꎮ 迄今ꎬ 发表或组合到井冈寒竹属下的双名
物种达 １７ 个 (吴豪等ꎬ ２０１４)ꎮ 然而ꎬ «中国植
物志 (竹亚科)»和 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (Ｐｏａｃｅａｅ)»只
收录了其中 ９个ꎬ 未作详细说明 (耿伯介和王正
平ꎬ １９９６ꎻ Ｚｈｕ 和 Ｓｔａｐｌｅｔｏｎꎬ ２００６)ꎮ 其中ꎬ 小蒙
竹 ( Ｇ ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ ( Ｙｉ ｅｔ Ｂ Ｍ. Ｙａｎｇ ) Ｂ Ｍ.
Ｙａｎｇ)、 蒙竹 (Ｇ. ａｕｒｉｔｕｓ Ｂ Ｍ. Ｙａｎｇ)、 多叶井冈
寒竹 (Ｇ ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ Ｂ Ｍ. Ｙａｎｇ) 和武功山短枝竹
(Ｇ ｗｕｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ Ｇ Ｙ. Ｙａｎｇ ＆ Ｚ Ｙ. Ｌｉ) 与井
冈寒竹在生境、 分布和性状等方面均有较大重
叠ꎬ 归并与否争议最大ꎬ 故统称为井冈寒竹复合
体 (Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ)ꎮ
小蒙竹为杨保民 (１９８９) 基于单叶玉山竹
(Ｙｕｓｈａｎｉａ ｍｏｎｏｐｈｙｌｌａ Ｙｉ ｅｔ Ｂ Ｍ. Ｙａｎｇ) 复轴型地
下茎、 真竹鞭、 １１ 月出笋等特征而发表的新组
合ꎮ 次年ꎬ 杨保民 (１９９０) 又发表了蒙竹ꎬ 认为
该新种与小蒙竹近缘ꎬ 但秆的背面被棕色针毛ꎬ
有卵形的箨耳ꎬ 箨叶卵状披针形、 直立、 抱秆ꎬ
易于区分ꎮ 然而ꎬ 最近季春峰等 (２０１２) 发现ꎬ
蒙竹与小蒙竹具有同号模式标本ꎬ 均为杨保民
０６３２５ꎬ 且均采自于湖南省宁远县九嶷山ꎮ 多叶
井冈寒竹也是杨保民基于湖南宁远县九嶷山的杨
保民 ０６５００号标本而发表的新种ꎬ 认为该物种与
抽筒竹近缘ꎬ 但秆鞘无斑点ꎬ 分枝 ４~６ꎬ 不再分
枝ꎬ 或可有二三级分枝ꎬ 每小枝具 ２ ~ ４ 叶 (杨
保民ꎬ １９８６)ꎮ 武功山短枝竹是杨光耀和黎祖尧
(１９９３) 基于武功山的刘斌 ９２０３０ 号标本而发表
的新种ꎬ 该分类群除生境略有差别外ꎬ 在形态上
与井冈寒竹较为相似 (表 １)ꎮ
居群具有个体所没有的新质ꎬ 即居群特征ꎮ
从居群角度探究植物分类ꎬ 不仅能更准确地把握
同一物种内个体的变异幅度ꎬ 还能正确地处理异
常个体以及较好理解腊叶标本上的变异 (陈家宽
和王徽勤ꎬ １９８６)ꎮ 而且ꎬ 与地理分布相适应的
居群分化对种下分类也十分有用 (陈龙清等ꎬ
１９９８)ꎮ 因此ꎬ 本研究以居群为单位对井冈寒竹
复合体的野外分布、 生长情况和表型变异进行了
详细的调查和分析ꎮ 目的试图探析复合体成员之
间哪些性状存在变异ꎬ 变异有多大? 在存在变异
的情况下ꎬ 哪些性状才具有分类价值? 基于调查
和分析结果ꎬ 对该复合体进行较为合理的分类处
理ꎬ 为该属的分类、 起源和进化研究提供了有益
的资料ꎮ
１ 材料和方法
１ １ 实验材料
经标本和原始文献查阅ꎬ 对井冈寒竹复合体已报道
５０７６期 龙春玲等: 井冈寒竹复合体 (竹亚科) 的表型变异及其分类学意义
的 １３个自然居群 (表 ２) 进行实地勘察、 照相、 取样和
表型变异调查ꎬ 对不同居群的叶下表皮进行电镜扫描ꎮ
１ ２ 研究方法
扫描电镜观察: 野外调查时ꎬ 取成熟的新鲜叶片ꎬ 立
即用 ＦＡＡ固定液 (甲醛 ∶乙醇 ∶冰醋酸 ∶水为 １０ ∶ ５ ∶ ５０ ∶ ３５)
固定ꎻ 带回实验室后ꎬ 取叶片中部 ０ ５ ｃｍ × ０ ５ ｃｍ 部
分ꎬ 经酒精、 乙酸异戊酯和二氧化碳临界点干燥处理
后ꎬ 用双面胶带粘于金属台上进行喷金和镀膜ꎻ 在 Ｓ￣
４８００ ＦＥＳＥＭ 冷场发射扫描电子显微镜下观察和照相ꎮ
使用 Ｚｈａｎｇ等 (２０１４) 的术语进行描述ꎮ
表型变异调查: 每居群内随机选取无病害、 无损伤
的 ３０株 １年生植株ꎬ 株间相距 ５ ｍꎬ 用游标卡尺和直尺
就地测量ꎮ 测量参数为株高 ( Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ＰＨ)、 胸径
(Ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ＤＢＨ)、 壁厚 (Ｗａｌｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ
ＷＴ)、 节间长 (胸径处) ( Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ＩＮＬ)、 节数
(Ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒꎬ ＮＮ)、 枝下节数 ( Ｎｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ
ｂｒａｎｃｈꎬ ＮＮＵＢ)、 枝下高 (Ｈｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｂｒａｎｃｈꎬ ＨＵＢ)、
枝盘数 (Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｂｒａｎｃｈꎬ ＮＢ)、 小枝叶数 (Ｌｅａｆ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｒａｎｃｈｌｅｔꎬ ＬＮＢ)、 叶长 (Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈꎬ ＬＬ) 和叶
宽 (Ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈꎬ ＬＷ) 等 １３个性状ꎮ 用 ＳＰＳＳ软件对井冈
寒竹复合体 １３个居群的 １３个性状指标进行统计分析ꎮ
变异系数计算公式: ＣＶ＝δ / Ｘꎬ ＣＶ为变异系数ꎬ δ为标
准差ꎬ Ｘ为均值ꎮ
２ 结果
２ １ 井冈寒竹表型及其变异
井冈寒竹是井冈寒竹属的模式种ꎬ 模式产地
位于江西省井冈山市行洲府至朱砂冲一带ꎬ 沿沟
涧和峭壁ꎬ 林下成片分布ꎮ 经实地考察和解剖
(图 １)ꎬ 发现原始文献中部分描述存在不当或有
误之处ꎬ 故重新描述如下:
表 １ 井冈寒竹复合体的表型特征及其比较 (基于文献与模式标本)
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｍａｉｎ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ (ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｔｙｐｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ)
学名 Ｓｐｅｃｉｅｓ 主要特征 Ｍａｉｎ ｆｅａｔｕｒｅｓ 生境Ｈａｂｉｔａｔ
模式标本
Ｔｙｐｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎ
模式产地
Ｔｙｐｅ ｌｏｃａｌｉｔｙ
Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ
ｓｔｅｌｌａｔｕｓ
节下被棕褐色短绒毛ꎬ 每节分枝 ７ ~ １２ꎬ 不再分枝ꎬ 一枝一
叶ꎻ 秆箨光滑无毛ꎬ 具横脉ꎬ 边缘具短繸毛ꎻ 叶片披针形至
阔披针形ꎬ 仅背面中脉基部两侧具细柔毛ꎬ 次脉 ４~５对
山涧及
林下
刘品辉等 ８１１８９
(ＺＪＦＩ)
江西省
井冈山
Ｇ ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ
节下被棕褐色短绒毛ꎬ 每节分枝 ４ ~ ６ꎬ 可有二至三级分枝ꎬ
末级分枝 ２~４叶ꎻ 秆箨仅基部具稀疏褐色短绒毛ꎻ 叶片披针
形或广披针形ꎬ 背面具细柔毛ꎬ 次脉 ４~６对
河边 杨保民 ０６５００(ＨＮＮＵ)
湖南省
九嶷山
Ｇ ｗｕｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ
节下被棕褐色短绒毛ꎬ 每节 ３ ~ ４ ~多分枝ꎬ 不再分枝ꎬ 一枝
一叶ꎻ 秆箨被棕色刺毛ꎬ 边缘具棕色纤毛ꎻ 叶条状披针形ꎬ
背面中脉两侧具细毛ꎬ 次脉 ５~６对
林下 刘斌等 ９２０３０(ＪＸＡＵ)
江西省
武功山
Ｇ ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ
节下被淡黄色蜡质ꎬ 每节分枝 １~少数ꎬ 一枝一叶ꎻ 秆箨被棕
色刺毛ꎬ 横脉不发育ꎬ 边缘具淡黄色短硬毛ꎻ 叶片线状披针
形ꎬ 无毛ꎬ 次脉约 ５对
山涧及
林下
杨保民 ０６３２５
(ＳＩＦＳ)
湖南省
九嶷山
Ｇ ａｕｒｉｔｕｓ 节下具浅褐色绒毛ꎬ 每节分枝 ３ ~ ６ꎬ 一枝一叶ꎻ 秆箨被棕色针毛ꎻ 叶片线状披针形ꎬ 次脉 ５~７对
山涧及
林下
杨保民 ０６３２５
(ＨＮＮＵ)
湖南省
九嶷山
表 ２ 井冈寒竹复合体的居群采集信息
Ｔａｂｌｅ ２ １３ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ
学名 Ｓｐｅｃｉｅｓ 居群编号 Ｐｏｕ. Ｎｏ. 采集地 Ｌｏｃａｌｉｔｙ 经度 Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ 纬度 Ｌａｔｉｔｕｄｅ
Ｇ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ ＪＧＭ１ 江西井冈山朱砂冲 １１４°１３′２３ ７７４″ ２６°３０′２３ ８１６″
ＪＧＭ２ 江西井冈山行洲 １１４°１１′４０ ２１０″ ２６°３１′２０ ３６３″
ＪＧＭ３ 江西井冈山绿洲 １１４°１１′３２ ２１９″ ２６°３１′４８ ７５３″
ＪＧＭ４ 江西井冈山下庄 １１４°１１′３０ ２４２″ ２６°３２′１４ ６３６″
ＧＺＤ 江西遂川杆子坑 １１４°０９′０５ ０６７″ ２６°２２′０８ ０２３″
ＸＬＧ 江西寻乌小龙归 １１５°２８′０２ ７７６″ ２４°５４′０１ ５８６″
ＲＪＣ１ 湖南莽山溶家洞 １１２°５８′２８ ９４６″ ２５°０１′００ １２３″
ＲＪＣ２ 湖南莽山溶家洞 １１２°５７′１０ ０３６″ ２５°０２′４１ ３３９″
ＬＰＣ 湖南资兴连平乡 １１３°３４′０９ １７９″ ２５°５４′０１ ７５１″
Ｇ ｍｕｌｔｉｆｏｌｉｕｓ ＨＨＶ 湖南宁远九嶷山 １１１°５７′４４ ５７５″ ２５°１９′４０ ２０５″
Ｇ ｗｕｇｏｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ ＷＧＭ 江西安福武功山 １１４°２７′４１ ８９８″ ２７°３０′０７ ８９４″
Ｇ ｍｏｎｏｐｈｙｌｌｕｓ ＪＹＭ１ 湖南宁远九嶷山 １１１°５８′２９ ３４７″ ２５°１９′２０ ０８７″
ＪＹＭ２ 湖南宁远九嶷山 １１１°５８′３０ ４２７″ ２５°１９′３６ ３８７″
６０７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
图 １ 模式产地井冈寒竹的形态特征
(Ａ) 井冈寒竹植株表型示意图及测量参数ꎻ (Ｂ－Ｇ) 井冈寒竹一年生植株表型ꎬ 示枝箨 (Ｃ)、 叶 (Ｄ)、 节 (Ｅ)、 一枝一叶 (Ｆ) 和少
数一枝两叶 (Ｆꎬ Ｇ)ꎻ (Ｈ－Ｎ) 井冈寒竹笋、 秆和秆箨ꎬ 示笋 (Ｌ)、 秆箨 (Ｉꎬ Ｊꎬ Ｋ)、 节 (Ｋ)、 箨舌 (Ｍ) 和箨耳 (Ｍ) 及节间中空 (Ｎꎬ
Ｕ)ꎻ (Ｏ－Ｔ) 井冈寒竹枝箨、 叶异形ꎬ 示从枝基部到末端不同节上箨 (Ｐ－Ｔꎬ １~５)、 叶 (６) 的形态和结构ꎻ (Ｖ－Ｘ) 枝与叶鞘的结构比
较ꎬ 示枝横切 (Ｖ)、 叶鞘 (Ｗ) 及其横切 (Ｘ)ꎮ 比例尺: Ｂ和 Ｈ为 １０ ｃｍꎻ Ｃ－Ｆꎬ Ｉ－Ｏ和 Ｕ－Ｘ为 ２ ｃｍꎻ Ｐ－Ｔ为 ０ ２ ｃｍ
Ｆｉｇ １ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｌｏｃａｌｉｔｙ
Ａ: Ｔｈｅ ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓꎻ Ｂ－Ｇ: Ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｏｆ ａｎｎｕａｌ Ｇ. ｓｔｅｌｌａｔｕｓꎬ ｓｈｏｗ
ｂｒａｎｃｈ￣ｓｈｅａｔｈ (Ｃ)ꎬ ｌｅａｆ (Ｄ)ꎬ ｎｏｄｅ (Ｅ)ꎬ ｅｖｅｒｙ ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｌｅａｆ (Ｆ) ａｎｄ ｒａｒｅｌｙ ａ ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｌｅａｖｅｓ (Ｆꎬ Ｇ)ꎻ Ｈ￣Ｎ: Ｔｈｅ ｂａｍｂｏｏ
ｓｈｏｏｔꎬ ｃｕｌｍ ａｎｄ ｃｕｌｍ ｖａｇｉｎａ ｏｆ Ｇ ｓｔｅｌｌａｔｕｓꎬ ｓｈｏｗ ｂａｍｂｏｏ ｓｈｏｏｔ (Ｌ)ꎬ ｃｕｌｍ￣ｓｈｅａｔｈ ( Ｉꎬ Ｊꎬ Ｋ)ꎬ ｎｏｄｅ (Ｋ)、 ｓｈｅａｔｈ ｔｏｎｇｕｅ (Ｍ)ꎬ ｓｈｅａｔｈ ａｕｒｉｃｌｅ
(Ｍ) ａｎｄ ｔｈｅ ｈｏｌｌｏｗ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ (Ｎꎬ Ｕ)ꎻ Ｏ－Ｔ: Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ￣ｓｈｅａｔｈ ａｎｄ Ｌｅａｆꎬ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｆ ｓｈｅａｔｈ (Ｐ－Ｔꎬ
１－５) ａｎｄ Ｌｅａｆ (６) ｆｒｏｍ ｂａｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈꎻ Ｖ－Ｘ: Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ａｎｄ ｖａｇｉｎａꎬ ｓｈｏｗ ｃｒｏｓｓｃｕｔ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ (Ｖ) ａｎｄ
ｓｈｅａｔｈ (Ｘ)ꎬ ｓｈｅａｔｈ’ｓ ｔｒａｎｓｅｃｔｉｏｎ (Ｗ). Ｓｃａｌｅ ｂａｒ: Ｂ ａｎｄ Ｈ＝ １０ ｃｍꎻ Ｃ－Ｆꎬ Ｉ－Ｏ ａｎｄ Ｕ－Ｘ＝ ２ ｃｍꎻ Ｐ－Ｔ＝ ０ ２ ｃｍ
７０７６期 龙春玲等: 井冈寒竹复合体 (竹亚科) 的表型变异及其分类学意义
秆高达 ２~３ ５ ｍꎬ 直径 ４ ~ ６ ｍｍꎬ 幼秆绿色
无毛ꎬ 节间长 １５~２０ ｃｍꎬ 圆柱状ꎬ 全部无沟槽ꎬ
幼时节下有白粉ꎬ 成熟后为褐色短绒毛ꎬ 节平ꎬ
秆环带有秆箨残留物ꎻ 秋冬出笋ꎬ 秆箨宿存ꎬ 长
１０ ｃｍꎬ 宽 ２ ｃｍꎬ 外表面无毛ꎬ 具小横脉ꎬ 箨舌
短截状ꎬ 箨耳微弱ꎬ 边缘无繸毛ꎬ 箨片锥状ꎬ 长
５~１２ ｍｍꎻ 分枝 ５~ ９ 枚ꎬ 簇生ꎬ 小枝短、 纤细ꎬ
仅具 ２~ ４ 节ꎬ 粗细近相等而长短不同ꎬ 当年不
再分枝ꎻ 各分枝仅具 １叶ꎬ 偶 ２叶ꎬ 具叶鞘ꎬ 枝
箨先端略超出于分枝顶端ꎻ 叶柄短ꎬ 长约 ３ ~ ５
ｍｍꎬ 叶片披针形至阔披针形ꎬ 长 １４ ~ １８ ｃｍꎬ 宽
２０~３０ ｍｍꎬ 基部钝圆或楔形ꎬ 先端急尖而延伸ꎬ
一边光滑ꎬ 另一边有细锯齿ꎬ 上表面绿色无毛ꎬ
下表面一侧粉绿色ꎬ 另一侧亮绿色ꎬ 除基部中脉
两侧具细柔毛外ꎬ 均无毛ꎬ 侧脉约 ６对ꎬ 小横脉
明显ꎬ 两面均可见ꎮ (下划线示新描述)
由此可见ꎬ 诸多性状存在变异ꎮ 为了明确它
们各自变异程度以及是否具有分类学价值ꎬ 首先
对井冈寒竹模式产地 ４ 个代表居群 １３ 个代表性
状进行了单因素方差分析 (表 ３)ꎮ 结果显示:
胸径、 壁厚、 节数、 枝下高、 小枝叶数、 叶长宽
比和枝盘数在 ３个居群间差异不显著ꎬ 特别是小
枝叶数和枝盘数ꎬ 二者在 ４个居群间均无显著性
差异ꎬ 可能具有一定的分类价值ꎮ 之后ꎬ 变异系
数分析结果 (表 ４) 显示: 枝下高的平均变异系
数最大ꎬ 达 ２７ ６％ꎻ 其次为枝盘数ꎬ ２１ １％ꎻ 而
叶长宽比最小 ６ ４％ꎮ 总体而言ꎬ 不同居群的变
异幅度相当ꎬ 均为 １４％左右ꎻ 同一性状在不同
居群其变异幅度也相当ꎮ 其中ꎬ 叶片性状 (ＬＬ、
ＬＷ和 ＬＬ / ＬＷ) 在居群间的平均变异幅度均小于
其它性状ꎬ 为 ６ ４％ ~ １０ ４％ꎮ 因此ꎬ 叶片性状
可能也是较好的分类依据ꎮ
对可能具有分类价值的性状进行相关性分
析ꎬ 结果显示 (表 ５): 壁厚、 节数与胸径ꎬ 枝
下高、 节数与壁厚ꎬ 叶宽、 节数与枝下高以及叶
长、 叶宽与叶长宽比均极显著正相关ꎻ 胸径与枝
下高、 枝盘数呈显著正相关ꎻ 叶长宽比与胸径、
枝下高呈显著负相关ꎬ 较微弱ꎮ
表 ３ 井冈山居群间表型性状的平均值及标准差 (ｎ＝３０)
Ｔａｂｌｅ ３ Ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ １３ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ４ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｊｉｎｇ￣Ｇａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ (ｎ＝ ３０)
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
平均值 ±标准差 Ｍｅａｎ ± ＳＤ
ＰＨ / ｍ ＤＢＨ / ｍｍ ＷＴ / ｍｍ ＲＷＴ ＩＬ / ｃｍ ＮＮ (ｎｏｄｅｓ) ＮＮＵＢ
ＪＧＭ１ ２ ５０ ± ０ ５０ｂ ４ ６０ ± ０ ６９ｂ ０ ９９ ± ０ １５ａ ０ ４３ ± ０ ０６ｂｃ １７ ８７ ± ２ ９８ａ ２１ ２５ ± ３ ３１ｂ ６ ５４ ± １ ０９ｃ
ＪＧＭ２ ２ ８７ ± ０ ５２ａ ５ ４８ ± ０ ７４ａ １ １６ ± ０ １６ａ ０ ４０ ± ０ ０８ｃ １５ ４０ ± １ ７５ｂｃ ２７ １４ ± ２ ９３ａ ７ ６０ ± １ ７４ｂ
ＪＧＭ３ ２ ８７ ± ０ ６１ａ ４ ４３ ± ０ ５４ｂ １ ０１ ± ０ １１ａ ０ ４６ ± ０ ０６ａｂ １６ ７４ ± ２ ０２ａｂ ２０ １７ ± ３ ０３ｂ ８ ５９ ± １ ４５ａ
ＪＧＭ４ ２ ２２ ± ０ ４７ｂ ３ ８３ ± ０ ５８ｂ ０ ９４ ± ０ １２ａ ０ ５０ ± ０ ０７ａ １３ ９７ ± ２ ４８ｃ ２１ ９１ ± ３ ２８ｂ ７ ０３ ± １ ３８ｂｃ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
平均值 ±标准差 Ｍｅａｎ ± ＳＤ
ＨＵＢ / ｍ ＬＮＢ ＬＬ / ｃｍ ＬＷ / ｃｍ ＬＬ / ＬＷ ＮＢ
ＪＧＭ１ １ ３９ ± ０ ３３ｂ １ ００ ± ０ ００ａ １４ １８ ± １ ５７ｃ ２ ０９ ± ０ ２８ｃ ６ ７６ ± ０ ５０ｂ ６ ６７ ± １ ６０ａ
ＪＧＭ２ １ ６２ ± ０ ４８ｂ １ ００ ± ０ ００ａ １６ ８５ ± １ ８３ｂ ２ ３８ ± ０ ２３ｂ ７ ０１ ± ０ ４２ａｂ ６ ６１ ± １ ４８ａ
ＪＧＭ３ ２ ００ ± ０ ５７ａ １ ００ ± ０ ００ａ １７ ９９ ± １ ７４ａ ２ ６９ ± ０ ２０ａ ６ ６７ ± ０ ３７ａ ６ ２５ ± １ ０８ａ
ＪＧＭ４ １ ３７ ± ０ ３９ｂ １ ００ ± ０ ００ａ １７ ３０ ± １ ５６ａｂ ２ ３７ ± ０ １９ｂ ７ ３５ ± ０ ４８ａ ６ ０６ ± １ ２８ａ
注: 同列不同字母表示不同居群在 ０ ０５水平上的差异ꎬ 相同字母表示无显著差异
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０ ０５ ｌｅｖｅｌꎬ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒ ｉｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
表 ４ 井冈山居群 １３个性状的表型变异 (％)
Ｔａｂｌｅ ４ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ １３ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ Ｊｉｎｇ￣Ｇａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ (％)
性状
Ｔｒａｉｔｓ ＰＨ ＤＢＨ ＷＴ ＲＷＴ ＩＬ ＮＮ ＮＮＵＢ ＨＵＢ ＬＮＢ ＬＬ ＬＷ ＬＬ / ＬＷ ＮＢ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
ＪＧＭ１ ２０ ０ １５ ０ １５ ２ １４ ０ １６ ７ １５ ６ １６ ７ ２３ ７ ０ ０ １２ ０ １３ ４ ７ ４ ２４ ０ １４ ９
ＪＧＭ２ １８ １ １３ ５ １３ ８ ２０ ０ １１ ４ １０ ８ ２２ ９ ２９ ６ ０ ０ １０ ９ ９ ７ ６ ０ ２２ ４ １４ ５
ＪＧＭ３ ２１ ３ １２ ２ １０ ９ １３ ０ １２ １ １５ ０ １６ ９ ２８ ５ ０ ０ ９ ７ ７ ４ ５ ５ １７ ３ １３ １
ＪＧＭ４ ２１ ２ １５ １ １２ ８ １４ ０ １７ ８ １５ ０ １９ ６ ２８ ５ ０ ０ ９ ０ ８ ０ ６ ５ ２１ １ １４ ６
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ ２０ １ １４ ０ １３ ２ １５ ２ １４ ５ １４ １ １９ ０ ２７ ６ ０ ０ １０ ４ ９ ６ ６ ４ ２１ ２ １４ ３
８０７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
２ ２ 复合体的表型及其变异
基于上述筛选的性状和相关性分析ꎬ 对井冈
寒竹复合体各性状的变异及其变异程度进行分析
和比较 (图 ２)ꎮ 其中ꎬ 湖南莽山溶家洞两个居
群 (ＲＪＣ１和 ＲＪＣ２) 间以及湖南九嶷山电站两居
群 (ＪＹＭ１和 ＪＹＭ２) 间所有分析性状特征及其变
表 ５ 井冈山居群 ８个性状的相关性分析 (ｎ＝３０)
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｍｏｎｇ ８ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ Ｊｉｎｇ￣Ｇａｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎ (ｎ＝ ３０)
性状 Ｔｒａｉｔｓ ＤＢＨ ＷＴ ＨＵＢ ＬＬ ＬＷ ＬＬ / ＬＷ ＮＢ
ＷＴ ０ ５６∗∗
ＨＵＢ ０ １９∗ ０ ２７∗∗
ＬＬ ０ ０５ －０ ０２ ０ ０８
ＬＷ ０ １４ ０ １１ ０ ２３∗∗ ０ ８０∗∗
ＬＬ / ＬＷ －０ １９∗ －０ １５ －０ ２２∗ ０ ３７∗∗ －０ １８
ＮＢ ０ ２１∗ ０ ０５ ０ ００ －０ ０４ －０ ０８ ０ ０６
ＮＮ ０ ５７∗∗ ０ ５３∗∗ ０ ３４∗∗ －０ ０３ －０ ０３ ０ ０３ ０ １２
注:∗显著相关ꎻ∗∗极显著相关
Ｎｏｔｅ: ∗Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ (２￣ｔａｉｌｅｄ)ꎻ ∗∗Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０ ０１ ｌｅｖｅｌ (２￣ｔａｉｌｅｄ)
图 ２ 井冈寒竹复合体表型变异
Ｆｉｇ ２ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ
９０７６期 龙春玲等: 井冈寒竹复合体 (竹亚科) 的表型变异及其分类学意义
异程度几乎相同ꎬ 与井冈山居群间的分析结果一
致ꎬ 再次验证了该 ８个性状较为稳定ꎮ 而湖南九
嶷山电站的两个居群 (ＪＹＭ１和 ＪＹＭ２) 以及江西
寻乌小龙归 (ＸＬＧ) 在所有性状组合中ꎬ 其散点
分布都与井冈山居群的有重叠ꎬ 说明小蒙竹在表
型上确实与井冈山的相近ꎮ 然而ꎬ 连坪乡和黄河
村居群 (ＬＰＣ和 ＨＨＶ) 叶片性状相近ꎬ 与其它居
群有显著的差异 (图 ２: Ａꎬ Ｂ)ꎮ 武功山居群
(ＷＧＭ) 秆的特性 (胸径、 节下高和分枝数) 与其
它居群有显著的差异ꎬ 均明显小于其它居群 (图
２: Ｃꎬ Ｄꎬ Ｈ)ꎮ 杆子坑和溶家洞居群 (ＧＺＤ 和
ＲＪＣ) 分枝数明显多于其它居群 (图 ２: Ｅ)ꎬ 分枝
数多为 １０~２０ꎬ 明显多于井冈山的ꎮ 当然ꎬ 并非
所有性状组合区分明显ꎬ 如图 ２Ｆ 和图 ２Ｌꎬ 枝下
高和壁厚以及节数和壁厚组合ꎬ 在所有居群中均
有重叠ꎬ 表明壁厚在井冈寒竹复合体中非常稳
定ꎬ 没有差异性ꎬ 在复合体内部分类价值有限ꎮ
２ ３ 箨和叶下表皮特征
秆箨和叶下表皮微形态是竹亚科植物鉴别和
分类的重要依据ꎮ 为了对上述分析结果有更清晰
的理解和认识ꎬ 对各居群秆箨和叶下表皮进行了
仔细观察和比较 (图 ３)ꎮ 实验观察发现ꎬ 井冈
山 ４个居群间ꎬ 溶家洞 ２ 个居群间ꎬ 九嶷山 ２个
居群间在上述性状形态表现一致ꎮ 因此ꎬ 井冈山、
溶家洞和小蒙竹九嶷山居群各选择一个代表与其
它居群进行比较ꎬ 以下简称井冈山居群 (ＪＧＭ)、
溶家洞居群 (ＲＪＣ) 和九嶷山居群 (ＪＹＭ)ꎮ
所有居群秆箨的箨耳不甚发达ꎬ 较为微弱ꎬ
易脱落ꎮ 叶下表皮均有微毛、 乳突、 硅细胞以及
蜡质片覆盖的较裸露气孔ꎮ 其中ꎬ 井冈山 ４个居
群 (ＪＳＭ１~４) 箨特征一致ꎬ 新鲜时可见紫色斑
块ꎬ 干后褪色至近无ꎬ 边缘和背面光滑ꎬ 几无毛ꎮ
图 ３ 井冈寒竹复合体秆箨形态和叶片下表皮微形态特征
(Ａ－Ｈ) 不同居群的秆箨形态ꎬ 示秆箨边缘 (Ａ１－Ｈ１) 和箨鞘背面 (Ａ２－Ｈ２)ꎻ (Ｉ－Ｐ) 不同居群的叶片下表皮微形态ꎮ
Ａ和 Ｉ为 ＪＧＭꎻ Ｂ和 Ｊ为 ＧＺＤꎻ Ｃ和 Ｋ为 ＸＬＧꎻ Ｄ和 Ｌ为 ＲＪＣꎻ Ｅ和 Ｍ为 ＬＰＣꎻ Ｆ和 Ｎ为 ＨＨＶꎻ
Ｇ和 Ｏ为 ＷＧＭꎻ Ｈ和 Ｐ 为 ＪＹＭꎮ 比例尺: Ａ１－Ｈ２为 ３ ｍｍꎻ Ｉ－Ｐ 为 ５０ μｍ
Ｆｉｇ ３ Ｃｕｌｍ￣ｓｈｅａｔｈ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｉｎ Ｇｅｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｓｔｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ ｃｏｍｐｌｅｘ
(Ａ－Ｈ) Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｕｌｍ￣ｓｈｅａｔｈ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｅｄｇｅ (Ａ１－Ｈ１) ａｎｄ ｔｈｅ ｂａｃｋ ｏｆ ｃｕｌｍ￣ｓｈｅａｔｈ (Ａ２－Ｈ２)ꎻ (Ｉ－Ｐ)
Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ａ ａｎｄ Ｉ ｉｓ ＪＧＭꎻ Ｂ ａｎｄ Ｊ ｉｓ ＧＺＤꎻ Ｃ ａｎｄ Ｋ ｉｓ ＸＬＧꎻ
Ｄ ａｎｄ Ｌ ｉｓ ＲＪＣꎻ Ｅ ａｎｄ Ｍ ｉｓ ＬＰＣꎻ Ｆ ａｎｄ Ｎ ｉｓ ＨＨＶꎻ Ｇ ａｎｄ Ｏ ｉｓ ＷＧＭꎻ Ｈ ａｎｄ Ｐ ｉｓ ＪＹＭ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒ: Ａ１－Ｈ２＝ ３ ｍｍꎻ Ｉ－Ｐ ＝ ５０ μｍ
０１７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
黄河村居群 (ＨＨＶ) 与井冈山的最为相似ꎬ 几无
差异ꎮ 小龙归居群 (ＸＬＧ) 与井冈山的较为相
似ꎬ 最大不同在于秆粗糙ꎬ 秆箨具疣基棕色刺
毛ꎮ 武功山居群 (ＷＧＭ) 秆粗糙ꎬ 箨边缘具有
较密的棕色睫毛ꎬ 叶下表皮具复合乳突ꎬ 硅细胞
扁平ꎬ 极小ꎮ 具复合乳突ꎬ 箨边缘具明显的密集
睫毛或纤毛ꎮ 小蒙竹居群 (ＪＹＭ) 叶下表面具有
刺毛和大毛ꎬ 不同于井冈山的ꎬ 且箨上有少量刺
毛ꎬ 边缘白色纤毛ꎮ 杆子坑居群 (ＧＺＤ) 与溶家
洞居群 (ＲＪＣ) 的近似ꎬ 不同于井冈山的ꎬ 其特
征在于分枝数特多ꎬ 达 １０~２０ꎬ 叶较为窄细ꎬ 叶
下表皮气孔器扁平ꎮ 与上述居群相比ꎬ 最大差异
来自于连坪乡居群 (ＬＰＣ)ꎬ 其秆箨披明显的紫
色斑块ꎬ 干后依然明显ꎬ 叶下表皮气孔器扁平ꎬ
具刺毛ꎬ 且叶为阔披针形ꎮ
３ 讨论
自 «中国植物志» 问世以来ꎬ 我国植物资源
与分类工作面临的主要任务之一就是对各个科属
进行全面、 深入、 系统地修订ꎮ 由于诸多原因ꎬ
如新种发表者与标本采集者不一ꎬ 新种发表时发
表者对整个科属的标本和野外实情缺乏了解ꎬ 加
上缺乏居群诸性状的调查等ꎬ 我国植物志中一些
分类群的处理尚存在纰漏ꎮ 在众多困难科属中ꎬ
竹亚科无疑是各种困难和疑难的最大集合者之
一ꎮ 由于其特殊的生物学特征ꎬ 以花、 果实形态
为主的传统植物分类方法对竹类来说是极端困难
的 (王正平ꎬ １９９７ꎻ Ｚｈａｎｇ 等ꎬ ２０１４)ꎮ 而竹类植
物的营养体性状又存在较多变异ꎬ 若无性状的居
群调查、 对整个科属标本和地理分布缺乏全面掌
握ꎬ 这就难免会出现众多意见和分歧ꎮ
井冈寒竹属特产于我国东南ꎬ 主要分布在罗
霄山脉和南岭地区ꎮ 该属成立于 １９８２ 年ꎬ 除分
布于台湾的台湾矢竹 (Ｇｅｌｌｉｄｏｃａｌａｍｕｓ ｋｕｎｉｓｈｉｉ)ꎬ
所有已采集的标本和发表时的模式标本均收藏于
国内研究所和大学ꎮ 该属不仅年轻ꎬ 而且成员较
少ꎬ 但问题突出ꎮ 迄今发表过的双名达 １７ 个ꎬ
中国植物志仅承认其中 ９ 个 (耿伯介和王正平ꎬ
１９９６ꎻ Ｚｈｕ和 Ｓｔａｐｌｅｔｏｎꎬ ２００６)ꎮ 这些有利条件和
存在的问题ꎬ 为我们的研究提供了便利ꎮ 本文以
井冈寒竹复合体为例ꎬ 对 １３ 个野外自然分布居
群 １３个主要分类性状进行了测量、 统计和分析ꎬ
掌握了该复合体的主要营养性状及其变异程度ꎬ
筛选出了 ７ 个具有分类学价值的性状ꎬ 即胸径、
节数、 枝下高、 叶长、 叶宽、 叶长宽比和枝盘
数ꎮ 其中ꎬ 叶长宽比的变异幅度最小ꎬ 枝下高的
变异幅度最大ꎬ 株高和枝下节数的变异幅度较
大ꎬ 仅次于枝下高的变异幅度ꎮ 结合秆箨和叶下
表皮微形态特征ꎬ 这些资料为该复合体的澄清和
修订提供了可靠的信息ꎮ
从结果分析来看ꎬ 不支持多叶井冈寒竹的成
立ꎮ 多叶井冈寒竹为杨保民 １９８６ 年发表的新种
(杨保民ꎬ １９８６)ꎬ 采自于湖南省宁远县城南 ３０ ｋｍ
九嶷山电站ꎬ 海拔约 ５００ ｍꎮ 目前该物种标本仅
发现 ４份ꎬ 两份存于浙江省林业科学研究所ꎬ 另
两份存于湖南师范大学生物系ꎮ 通过对该物种模
式产地的野外调查和性状分析ꎬ 推测杨保民当年
发现的一枝多叶可能属于异常个体ꎮ 在井冈寒竹
自然居群中ꎬ 少数可见一枝两叶ꎬ 极个别一枝 ３
叶ꎮ 而杨保民发表的另两个新种蒙竹和小蒙竹ꎬ
如季春峰等 (２０１２) 所言ꎬ 具有等模式标本的问
题ꎬ 因此只存小蒙竹一说ꎮ 我们的调查和分析结
果支持 «Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ» 将其作为井冈寒竹的同
物异名处理ꎬ 但由于箨上有刺毛、 边缘白色纤毛
和叶表皮具刺毛和大毛ꎬ 不同于井冈山居群的ꎬ
建议将其作为井冈寒竹种下分类单位处理ꎮ
此外ꎬ 武功山居群秆箨边缘具有浓密棕色睫
毛ꎬ 秆粗糙ꎬ 节数、 胸径和株高整体偏小ꎬ 而且
叶表皮具复合乳突ꎬ 硅细胞扁平、 极小ꎬ 不同于
井冈山居群ꎬ 建议设为井冈寒竹种下一变种或变
型ꎮ 而小龙归居群主要在于秆箨上具有疣基棕色
刺毛ꎬ 其它与井冈山的几无差异ꎬ 因而建议设为
井冈寒竹种下分类单位处理ꎮ 杆子坑和莽山溶家
洞居群无论从表型变异分析还是叶表皮微形态来
看ꎬ 都较为一致ꎬ 但明显不同于井冈山的ꎬ 其特
征在于分枝数特多 (１０ ~ ２０)ꎬ 叶片窄小ꎬ 气孔
器扁平ꎬ 且具有天然分布居群ꎮ 因此ꎬ 也建议将
其作为井冈寒竹种下分类单位处理ꎮ 连坪乡居
群ꎬ 不管是表型分析ꎬ 还是箨和叶下表皮特征均
不支持其为井冈寒竹ꎬ 而与该属抽筒竹 (Ｇｅｌｌｉｄｏ￣
ｃａｌａｍｕｓ ｔｅｓｓｅｌｌａｔｕｓ Ｗｅｎ) 更为近似ꎬ 有待进一步
研究ꎮ
值得注意的是ꎬ 我们在调查中还发现ꎬ 箨是
竹亚科植物特有的变态叶型器官ꎬ 它们在生长和
１１７６期 龙春玲等: 井冈寒竹复合体 (竹亚科) 的表型变异及其分类学意义
发育过程中存在着逐渐变化与过渡 (即箨、 叶异
形)ꎬ 表现在箨片 (叶片) 越来越发达ꎬ 而箨鞘
(叶鞘) 越来越窄细和硬质ꎬ 而且不同物种间ꎬ 这
种变化趋势和改变程度是不一样的ꎬ 这对于竹类
植物属、 种水平上的物种划分和演化可能具有重
要的意义ꎮ 井冈寒竹属是这种箨、 叶异形的一种
极端类型ꎬ 多数一枝一叶ꎬ 具体表现在: 每枝有
３~４节ꎬ 除末端为叶 (具有叶片和叶鞘) 外ꎬ 其
它 ２~３节全为箨所包裹或覆盖ꎬ 箨鞘发达ꎬ 而箨
片较小ꎬ 且越近基部越不明显 (图 １: Ｏ－Ｔ)ꎮ 从
这一点ꎬ 也印证了温太辉的观点 (温太辉ꎬ １９８２)ꎬ
即井冈寒竹属是一个比较进化的属ꎮ
致谢 野外调查工作得到了安福县林业局、 井冈山林业
局、 寻乌县林业局、 郴州市溶家洞林场的大力支持和协
助ꎮ 同时ꎬ 感谢中科院植物研究所的徐秀萍老师在扫描
电镜方面给予的指导ꎮ
〔参 考 文 献〕
耿伯介ꎬ 王正平ꎬ １９９６. 中国植物志 第 ９ 卷 第 １ 分册 [Ｍ]. 北
京: 科学出版社ꎬ ６２２—６３０
朱石麟ꎬ 马乃训ꎬ 傅懋毅ꎬ １９９４. 中国竹类植物图志 [Ｍ]. 北京:
中国林业出版社ꎬ ８—９
Ｃｈｅｎ ＪＫ (陈家宽)ꎬ Ｗａｎｇ ＨＱ (王徽勤)ꎬ １９８６. Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｙ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ (武汉植物学研究)ꎬ ４
(４): ３７７—３８３
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２１７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷