全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (12): 1137~1144 1137
收稿 2011-08-02　　修定 2011-10-20
资助 国家自然科学基金(90917005)、江苏省高校自然科学
研究基金(10KJB180010)和扬州大学科技创新培育基金
(2010CXJ047)。
* 通讯作者(E-mail: jssliang@126.com; Tel: 0514-87979320)。
ABA信号转导途径中的MAPKs
丁海东, 朱晓红, 刘慧, 张冬平, 陈一, 梁建生*
扬州大学生物科学与技术学院, 江苏扬州225009
摘要: 脱落酸(ABA)是植物体内一种重要的激素分子, 在调节植物生长发育和对环境适应的过程中发挥重要的信号作用。
促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)是一种广泛存在于真核生物中的信号转导途径, 由环境胁迫、细胞因子、植物激素、生长
因子等诱导, 是植物细胞信号转导过程中的主要级联途径之一。已知许多蛋白激酶和蛋白磷酸酶参与了ABA信号途径,
MAPKs作为ABA信号转导的下游组分发挥着重要的调节作用。本文就MAPK级联参与ABA信号转导途径的相关研究进
展进行叙述, 以便对MAPKs和ABA信号之间的交互作用(cross-talk)机制有更深入了解。
关键词: ABA; MAPKs; 植物; 信号转导
Mitogen-Activated Protein Kinases in Abscisic Acid Signal Transduction
DING Hai-Dong, ZHU Xiao-Hong, LIU Hui, ZHANG Dong-Ping, CHEN Yi, LIANG Jian-Sheng*
College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China
Abstract: Abscisic acid (ABA), one of the most important hormones in plants, plays a very important role in
regulating the process of plant growth and development and environment adaptation. Mitogen-activated protein
kinase (MAPK) cascade, a widely present in eukaryotic signal transduction pathways, is induced by stress, cy-
tokines, plant hormones and growth factors, and is also one of the key cascades in the process of signal trans-
duction in plant cells. It is well known that many protein kinases and protein phosphatases are involved in ABA
signal pathway. MAPKs, identified as downstream components of ABA signal, play a regulatory role. This pa-
per reviewed the recent progress in MAPKs involved in ABA signal transduction pathways in order to provide
insights into the cross-talk mechanism between MAPKs and ABA signal in plants.
Key words: ABA; MAPKs; plants; signal transduction
植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)参与调节
细胞多种生理过程, 包括气孔关闭、种子发育和
萌发等。许多逆境胁迫如干旱、盐害、高温、冷
害等可以诱导植物细胞产生并积累ABA, 从而启
动一系列生理反应, 以适应胁迫过程(Finkelstein等
2002)。ABA信号转导是一个非常复杂的过程, 许
多细胞组分参与ABA信号转导途径的调控。大量
证据表明, 胞内[Ca2+]、[K+]、三磷酸肌醇(inositol
1,4,5-triphosphate, IP3)、pH、环腺苷二磷酸核糖
(cyclic ADP-ribose, cADPR)、过氧化氢(H2O2)、一
氧化氮(nitric oxide, NO)和蛋白可逆磷酸化等参与
ABA信号途径 (Wasi lewska等2008; Cut ler等
2010)。最近, ABA受体PYR/PYL/RCAR (PYLs)的
发现为进一步阐明ABA信号通路的机制奠定了基
础(Ma等2009; Park等2009)。
蛋白质可逆磷酸化是真核生物细胞内功能调
节的一种最普遍的作用机制(Finkelstein等2002)。
促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein
kinase, MAPK)的级联系统被认为是植物细胞将胞
外刺激信号转换成胞内反应的主要途径之一(Nak-
agami等2005; Andreasson和Ellis 2010)。MAPKs以
MAPKKK、MAPKK和MAPK三级磷酸化级联
(cascade)为显著特点, 广泛而特异地放大信号。当
细胞受到刺激后 , MAP3K被上游MAP4K激活;
MAP2K保守模块S/TX3-5S/T中2个S/T残基被已活
化的MAP3K磷酸化 ; 活化的MAP2K再磷酸化
MAPK中三肽基序T-X-Y中T和Y残基; 被激活的
综　述 Reviews
植物生理学报1138
MAPK能将转录因子、蛋白激酶、细胞骨架蛋白
等蛋白磷酸化。MAPK的激活有利于其转运到细
胞核内, 磷酸化下游的信号组分如转录因子, 从而
调节基因表达。MAPKs被分为三类 : ERK类
(TEY)、JNK (TPY)类和P38/Hog (TDY或TGY)。
在模式植物拟南芥中 , 已经鉴定出的大约20种
MAPK、10种MAPKK和60种MAPKKK; 在水稻基
因组中发现15种MAPK和8种MAPKK; 在白杨木
基因组中发现21种MAPK和11种MAPKK (Hamel
等2006); 大多数为TEY类, 少数为TDY类, 没有发
现TPY和TGY。大量的研究表明, MAPKs参与植
物响应许多病原、干旱、盐渍、低温和激素等信
号转导过程(Finkelstein等2002; Nakagami等2005;
Andreasson和Ellis 2010)。这一级联途径在ABA信
号转导中也发挥着着重要作用。
最早提出MAPKs参与植物体内ABA信号转
导的较有力证据是, ABA可以激活大麦糊粉层原
生质体以MBP为底物的蛋白快速瞬时活化(Knetsch
等1996), 1 min开始上升, 3 min达最达活力, 大约5
min后下降; 该蛋白能与抗ERK1抗体发生免疫沉
淀, 并且与ERK1有着相同的相对分子质量, 还能
与抗酪氨酸磷酸化抗体发生免疫沉淀 , 这说明
ABA能造成大麦糊粉粒细胞MAPK的短暂激活。
到目前为止, 植物中大量ABA诱导的MAPKs已经
被分离和鉴定(表1), 并且随着酵母双杂交、RNA
干涉(RNAi)和功能缺失/获得型突变体技术的应
用, 使得部分MAPK级联途径在ABA号传导过程
中的功能得以逐步阐明。本文就MAPKs参与ABA
调控种子萌发、气孔开闭、抗氧化防护系统等信
号途径进展进行阐述, 以便对MAPKs和ABA信号
之间的交互作用(cross-talk)机制有更深入了解。
1 MAPKs介导ABA调控的种子萌发
ABA可以抑制种子萌发和幼苗生长, 促进种
子休眠, 这种生物学效应常被用于鉴定ABA信号
组分的研究, 但关于ABA抑制种子萌发和植株生
长的机理还未完全阐明。研究发现, 对ABA不敏
感拟南芥突变体abi5的ABI5转录因子对ABA激发
的种子萌发后停止生长发挥着重要作用(Lopez-
Molina等2001)。突变体abi5种子萌发对ABA诱导
的生长抑制不敏感, 而过表达ABI5的种子对ABA
超敏感。外源ABA能够阻断萌发后蛋白酶体介导
的ABI5浓度下降, 使得ABI5基因转录和ABI5蛋白
表1 植物中已知ABA调控的MAPKs
Table 1 MAPKs regulated by ABA in plants
植物 MAPKs 调控水平 ABA处理 文献
拟南芥 AtMPK1、AtMPK2、AtMKK3 转录、激酶 喷施 Ortiz-Masia等2007; Hwa和Yang 2008
AtMPK3、p46MAPK 激酶 Lu等2002
AtMPK12 激酶 Jammes等2009
AtMKK1、AtMK4、AtMK6 激酶 喷施 Ichimura等2000; Xing等2008
水稻 OsMSRMK2、OsMSRMK3 转录 叶片悬浮 Agrawal等2002, 2003
OsMPK5、OsMPK8、OsMPK12 转录 喷施 Reyna和Yang 2006; Xiong和Yang
2003
OsSIPK 转录 喷施 Lee等2008
DSM1 (a MAPKKK) 转录 Ning等2010
玉米 p46MAPK (ZmMPK5) 激酶 离体吸收 Zhang等2006a, 2007
ZmMPK7 转录 根系吸收 Zong等2009
ZmMPK3 转录 离体吸收 Wang等2010a
ZmMKK4、ZmOSMPK 转录 根系吸收 Kong 等2011
ZmSIMK1 转录 根系吸收 Gu等2010
豌豆 PsMPK2 激酶 喷施 Ortiz-Masia等2008
p45MAPK 激酶 Burnett等2000
小麦 MAPK4 转录 根系吸收 Keskin等2010
油菜 BnMPK3 转录 根系吸收 Yu等2005
马铃薯 StMPK1 转录 Blanco等2006
棉花 GhMPK16 转录 根系吸收 Shi等2011
苹果 MdMPK1、MdMKK1 转录、激酶 体内共浴 Wang等2010b
高山离子芥 CbMPK3 转录 喷施 Zhang等2006b
丁海东等: ABA信号转导途径中的MAPKs 1139
积累增加。这一证据表明, 转录因子ABI5是ABA
抑制种子萌发过程中的重要信号组分。ABA通过
何种机制将抑制生长的信号传递给ABI5？MAPK
是否参与其中？Lu等(2002)利用拟南芥ABA超敏
感突变体hyl1研究发现 , ABA活化42和46 kDa
MAPK, 其中42 kDa MAPK是AtMPK3, 起着主要
的激酶活性作用, 过表达MPK3的转基因植物对
ABA表现超敏感。MEK1/2的抑制剂PD98059可抑
制突变体hyl1对ABA的敏感性。这两种活化的
MAPK能够磷酸化ABI5转录因子。这些都证明,
突变体hyl1对ABA的超敏感性主要是通过MAPK
信号途径。
Xing等 (2009)研究拟南芥AtMPK突变体
(mkk1、mpk6和mkk1mpk6)发现, 突变体种子对
ABA敏感性降低; 反之, 过表达MKK1和MPK6植株
种子对外源ABA表现超敏感。Wang等(2010b)研
究发现苹果MdMKK1-MdMPK1级联能够被ABA
诱导, 拟南芥MdMKK1和MdMPK1过表达植株种子
对ABA表现超敏感; 进一步研究发现, MdMKK1和
MdMPK1过表达上调一些ABA响应基因ABI2、
ABI3、ABI5、 RD29A、RAB18和ERD10。体外磷
酸化研究显示ABA活化的MdMPK1能够磷酸化
ABI5的S314残基, 进而磷酸化ABI5。这表明, Md-
MKK1-MdMPK1级联通过调控表达和磷酸化ABI5
及类ABI5转录因子, 从而在ABA信号途径中发挥
重要作用。MAPK级联是ABA抑制种子萌发及生
长信号转导的重要调控通路。
2 MAPKs参与ABA调控的气孔开闭
积累的证据表明, ABA具有促进气孔关闭及
抑制光下气孔张开的作用(Wasilewska等2008)。先
前认为ABA诱导气孔关闭的模式是ABA与细胞质
膜上的跨膜未知的受体结合, 激活G蛋白随后引发
IP3的释放, IP3启动Ca
2+从液泡和/或内质网转移到
胞质中, 使胞质Ca2+升高, 质膜去极化, K＋和阴离
子水平下降, 保卫细胞失水收缩使气孔关闭(Grill
和Himmedlbach 1998)。但是越来越多的信号分子
被发现参与ABA诱导的气孔关闭, 如磷脂酶A、
C、D (PLA、PLC、PLD), cADPR, H2O2, NO和
MAPK等(Schroeder等2001; Himmelbach等2003;
Desikan等2004; Wasilewska等2008; Cutler等
2010)。这种ABA诱导气孔关闭的信号网络显得更
加复杂。蛋白质的可逆磷酸化是许多信号转导途
径包括ABA诱导气孔关闭过程的重要步骤(Finkel-
stein等2002)。多种蛋白激酶参与ABA信号途径
(Li等2000), 一类是依赖Ca2+的蛋白激酶(Ca2+-de-
pendent protein kinases, CDPKs), 如ABR激酶
(ABA-responsive kinase); 另一类是不依赖Ca2+的蛋
白激酶, 如AAPK (ABA-activated protein kinase),
此激酶在ABA激活S型阴离子通道导致气孔关闭
过程中起重要作用。MAPKs是一类Ser/Thr蛋白激
酶激酶, 越来越多的证据表明MAPKs也参与ABA
诱导的气孔关闭。
在豌豆上表皮中, ABA可以瞬时激活43 kDa
MAPK (ABA-activated myelin basic protein kinase,
AMBPK), AMBPK具有MAPK的基本性质, MAKK
类MEK1/2的专一抑制剂PD98059可抑制ABA诱导
的气孔关闭, 说明AMBPK可能是ABA信号中的调
节气孔关闭因素之一(Burnett等2000)。但是在离
体的保卫细胞中, AMBPK不能够被激活。Mori和
Muto (1997)也证明MAPK参与ABA信号转导, 他
们发现3种来自蚕豆(Vicia faba)的46、48和49 kDa
蛋白激酶在液泡原生质体中具有活性; 而46和49
kDa蛋白激酶有活性时, 可经抗磷酸化酪氨酸免疫
沉淀, 表明它们是MAPK。它们的活化可由ABA
轻微诱导。
H2O2是重要的信号分子, 调控ABA诱导的气
孔关闭。Jiang等(2003, 2008)研究发现, MAKK类
MEK1/2的专一抑制剂PD98059通过抑制ABA诱导
的H2O2产生并清除积累, 从而阻断了ABA诱导的
气孔关闭, 即MEK1/2类激酶正调控ABA诱导H2O2
产生。并且这种调控作用具有对ABA的专一性,
因为MEK1/2与SA诱导的H2O2信号转导无关。因
此, MAPK的激活在保卫细胞H2O2信号的产生、放
大及专一性应答信号刺激的反应中有着重要的调
节作用。
Gudesblat等(2007)运用保卫细胞特有反义抑
制技术, 抑制AtMPK3的表达, 从而部分阻断气孔
对ABA和H2O2诱导关闭的敏感性, 推测AtMPK3参
与了ABA-H2O2诱导气孔关闭的信号途径。但是,
有趣的是反义AtMPK3植株对ABA诱导的气孔关
闭没有响应。外源ABA处理能够诱导野生型、
mpk4突变体和过表达AtMKK1植株保卫细胞中
植物生理学报1140
H2O2产生, 但是在mkk1和mpk6突变体中诱导效果
不明显(Xing等2008)。这表明, AtMKK1和At-
MPK6介导ABA诱导拟南芥保卫细胞中H2O2的产
生 , 进而调控气孔关闭。Jammes等(2009)发现
MPK9和MPK12在拟南芥保卫细胞中优先表达, 并
且介导ABA-ROS信号途径。遗传证据显示mpk
9-1和mpk 12-1单突变体对ABA的敏感性不变, 而
mpk9-1/12-1双突变体却失去了对ABA的敏感性,
说明拟南芥保卫细胞的ABA信号途径中MPK9和
MPK12功能冗余。结合Ma等(2009)和Park等
(2009)的研究结果,可以推测出一条由ROS、Ca2+
和MAPK介导ABA信号转导途径: ABA结合其胞
内受体PYR/PYL/RCAR (PYLs), 之后会结合下游
的PP2C并抑制其磷酸酶活性, 使得SnRK2能够磷
酸化下游的组分, 然后以H2O2-[Ca
2+]cyt的顺序激活
MPK9和MPK12, 最后激活阴离子通道从而引起气
孔的关闭, 但是具体机制需要进一步研究。
3 MAPKs参与ABA激活的抗氧化防护系统
ABA通过复杂的信号转导级联, 使植物细胞
对外界环境作出快速的反应(Zhu 2002)。ABA增
强环境胁迫忍耐性主要或部分依赖于其诱导的抗
氧化防护系统, 尤其是激活抗氧化防护酶如SOD、
CAT、APX和GR的基因表达及其活性(Jiang和
Zhang 2004; Zhang等2006a, 2007)。已有的研究结
果显示, Ca2+、H2O2、NO和蛋白可逆磷酸化等信
号都参与了ABA诱导的抗氧化防护酶活化途径。
MAPKs也参与ABA诱导的抗氧化防护系统, 并且
与H2O2、NO等信号存在交互作用(cross-talk)
(Zhang等2006a, 2007; Xing等2008)。
Zhang等(2006a)以ABA缺失突变体vp5为材料
研究发现, 水分胁迫下玉米叶片一个相对分子质
量约为46 kDa的MAPK (后来证明为玉米Zm-
MPK5)活性显著增加, 其活性的增加是水分胁迫
下内源ABA积累所引起的。此外, 研究还发现,
ABA诱导的H2O2产生是p46MAPK活化所必需的;
p46MAPK活化参与ABA诱导的抗氧化防护(CAT1、
cAPX和GR1基因表达和CAT、SOD、GPX和GR活
性)。这表明, ABA诱导H2O2产生, 然后H2O2活化
MAPK, 诱导编码抗氧化酶的基因表达以及抗氧化
酶活性的上调, 启动活性氧清除机制。同时也发
现, ABA诱导的MAPK活化也能够增强H2O2的产
生 , 对ABA诱导的H2O2积累存在正反馈调节作
用。Zhang等(2007)研究发现, NO也介导该ABA信
号途径, 形成一个复杂的级联途径: 在ABA信号转
导过程中, ABA诱导产生的H2O2介导NO合成, NO
又活化MAPK并最终导致抗氧化防护基因表达和
活性增加。Xing等(2008)运用分子生物学和遗传
学手段研究也发现, ABA能够诱导拟南芥CAT1基
因表达和H2O2的产生, 且CAT1基因表达是ABA依
赖的。同时ABA诱导AtMPK6活化依赖AtM-
KK1。CAT1的转录在T-DNA插入突变体mkk1中被
抑制, 而在过表达植株中却被增强, 并且H2O2的产
生也增多。同样相似的表型在突变体mpk6植株以
及在MPK6过表达植株中也被观察到。Xing等
(2008)推断出一条由MAPK介导的ABA信号通路:
ABA激活MKK1-MPK6信号通路, 诱导H2O2产生,
进而调控CAT1基因表达。H2O2作为MAPK级联信
号中的组分之一, 在提高植物逆境耐性方面起着重
要的作用, 同时CAT1的活化很大程度上反馈调控
H2O2信号。具体ABA信号途径中H2O2和MAPK之间
上下游关系还有待于进一步研究。
4 ABA信号中的MAPK磷酸酶(MKP)
MAPKs家族是激素、细胞分化以及基因表达
等信号传递途径中的关键成分, 其活性通过Thr和
Tyr残基的磷酸化和脱磷酸化作用来调节。MAPK
磷酸酶(MAPK phosphatases, MKP)是蛋白磷酸酶
中的一个家族, 主要是将MAPK中高度保守的“pT-
x-pY”区域的Thr和 /或Tyr残基的去磷酸化 , 对
MAPK起负调控作用(图1) (Farooq和Zhou 2004)。
根据去磷酸化氨基酸残基的不同, MKP主要分为
三类: 酪氨特异酸磷酸酶(tyrosine-specific protein
tyrosine phosphatase, TsPTP)使Tyr去磷酸化; 双特
异性酪氨酸磷酸酶(dual-specificity protein tyrosine
phosphatase, DsPTP)使Ser/Thr和Tyr去磷酸化; 丝氨
酸-苏氨酸磷酸酶(protein serine/threonine phos-
phatase, PSTP)使Ser/Thr去磷酸化。现已经发现多
种MKPs如DsPTP1、MKP2、IBR5、PHS1、
MKP1、PP2C5和AP2C1等重要的磷酸酶, 它们参
与调控很多植物的胁迫反应, 包括氧化胁迫、脱
落酸和生长素等信号转导过程(Boudsocq和Laur-
ière 2005)。
AtPTP1使体外和AtMPK6的Tyr残基去磷酸
丁海东等: ABA信号转导途径中的MAPKs 1141
化, 导致激酶失活; 同时AtDsPTP1也能够使At-
MPK4去磷酸化并失活(Gupta和Luan 2003)。Mon-
roe-Augustus等(2003)在拟南芥中鉴定了1个DsPTP
基因IBR5, 并证明其参与ABA和生长素的调节。
Shi等(2004)认为PTP在调节ABA诱导气孔关闭的
信号转导过程中, 不但可调节ABA激活的MAPK
的磷酸化状态, 而且对氧化信号的产生, 感知及放
大有调节作用。PTP使MAPK脱磷酸化而回到初
始的水平 , 信号隧熄灭 , 这种瞬间的开和关对
MAPKs调节的生理过程来说非常重要。Quettier
等(2006)利用ABA处理PTP基因的拟南芥T-DNA
插入突变体种子发现, PHS1基因的突变体phs1-3
种子萌发率大幅下降。在该突变体中, 与ABA应
答相关的基因与野生型植株有着不同的表达水
平。而ABA 处理突变体和野生型植株后, PHS1表
达量明显提高。Walia等(2009)利用酵母双杂交分
析显示PHS1与拟南芥MPK12和MPK18相互作
用。PHS1的转录可被ABA诱导。而且, 突变体中
由于减少了PHS1表达, 表现出对ABA超敏感, 包括
抑制萌发和光诱导的气孔开放。因此, PHS1可能
是脱落酸信号转导的负调控因子。这些证据表明,
PTP家族部分成员通过调控MAPK参与了ABA 信
号途径。
PP2Cs是植物中最大的一个蛋白磷酸酶家族,
属于Ser/Thr蛋白磷酸酶(PSTP), 在拟南芥中有76
个成员, 参与ABA调控种子休眠/萌发、气孔关
闭、逆境信号等(Schweighofer等2004)。其中,
PP2C5作为MAPK信号途径中的调控因子, 正调控
种子萌发、气孔关闭和ABA诱导的基因表达, 同
时调控MPK3、MPK4和MPK6活化。PP2C5能够
与三种激酶形成复合物, 主要定位在核内。PP2C5
表达量影响MAPK活性, PP2C5表达量的减少增强
了ABA诱导的MPK3和MPK6活性。在突变体中表
现出气孔开度增加、种子萌发中的脱落酸非敏感
表型以及ABA诱导的基因比如ABI1、ABI2、RD29A
表达量减少(Brock等2010)。AP2C1作为PP2C5的
同源蛋白 , 可与M P K 4、M P K 6形成复合物 ,
AP2C1-MPK4定位在核内, AP2C1-MPK6定位在核
内与胞质中。AP2C1可使MPK4和MPK6去磷酸
化, 使其钝化, 从而在ABA信号途径中发挥MAPK
负调控因子作用。
此外, 拟南芥两种ABA不敏感突变体abi1和
abi2中ABI1和ABI2基因都编码PP2C, 与MPK6相互
作用抑制其激酶活性, 是ABA信号的负调控因子
(Alzwiy和Morris 2007)。最近研究发现, PP2C参与
ABA信号受体RCAR/PYR 家族蛋白信号传递过
程。ABA使RCAR/PYR与PP2C结合, 让SnRK2从
依赖于PP2C的负调控过程中释放, 去磷酸化下游
的底物, 从而激活ABA响应的基因表达或者其他
响应。PP2C的主要突变体abi1-1能够使该蛋白避
免与RCAR/PYR结合, 以便使SnRK2组成型失活
(Ma等2009; Park等2009)。
5 结语
ABA和MAPK级联都参与和响应许多逆境信
号。作为重要的信号分子, ABA信号途径和MAPK
级联之间定存在交互作用(cross-talk), 但是关于这
方面的研究, 积累的资料还很有限。由于MAPK级
联途径以及ABA信号转导网络的复杂性, 对于两
者之间关系的研究已成为学术界的一大热点。
MAPKs介导ABA的信号途径。但是, MAPKs是否
调控ABA的合成？至今鲜有文献报道。Jiang等
(2003)认为活化的MAPKs激活下游H2O2产生系统
图1 MAPK信号和MKP负调控(Farooq和Zhou 2004)
Fig.1 MAPK signal and MKP negative regulation
MKK双磷酸化MAPK中TXY区的苏氨酸(T)和酪氨酸(Y)残
基, 从而活化MAPK。活化的MAPK转移到细胞核内, 磷酸化相
关转录因子(TF), 激活包括MKP在内的一些基因的转录。反过来,
MKP (PTP和DsPTP和PP2C等)通过pT-X-pY的去磷酸化使MAPK
失活, 起着负反馈调节机制的作用。
植物生理学报1142
的活性, 以调控ABA诱导的气孔关闭。而Zhang等
(2006a)研究发现ABA诱导的H2O2产生激活Zm-
MPK5, 再活化参与ABA诱导的抗氧化防护。
MAPKs和H2O2在这两个ABA信号途径中上下游的
关系不同说明在不同ABA信号途径中MAPKs的活
化与作用途径也不一样。另外, 其具体上下游关
系还需要更多的实验证据。
ABA是许多逆境共有信号, 但是ABA活化的
MAPK在其它条件下不一定能够激活。如ABA和
NaCl能够激活Funaria hygrometrica中一种MAPK
(PK38), 但是低温、甘露醇和失水条件均不能够诱
导该M A P K , 同时这两个信号是独立平行的
(D’Souza和Johri 2002)。虽然植物体内还没有发现
特异的酪氨酸蛋白激酶, 但是发现PTP作用的底物
除了MAPKs之外, 可能还有其它底物。如纤维蛋
白原(profilin)的磷酸化作用位点发生在它的酪氨
酸残基上(Guillen等1999)。另外, PTP也可能在
MAPK级联的上游起活化作用。因此, 植物体内
PTP活性的变化, 能否完全真实反映MAPK活化,
需要进一步研究。
要研究MAPK在ABA信号中的具体功能, 我
们需要知道该MAPK的类型, 与其它MAPK同源
性、具体的特性、完整的级联模式等, 而这些都
有待于进一步的研究。ABA信号途径和MAPK级
联是如何交互作用的？具体的信号途径怎样？这
些我们知道的还很少, 都是值得研究的内容。尽
管现有的生物化学、分子生物学、遗传学等有了
很大的发展, 但是由于信号网络的复杂性, 很多证
据都是间接获得的。所以今后应该综合利用各种
手段或者发展更新更有效的实验方法, 来深入了
解信号级联途径中各组分的互作机制。
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