全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 861~866 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0081 861
收稿 2014-03-04 修定 2014-03-24
资助 国家科技支撑计划项目(2009BADA7B05)和教育部博士点
基金(20123704130001)。
* 通讯作者(E-mail: bswang@sdnu.edu.cn; Tel: 0531-86180197)。
NaCl处理对盐地碱蓬开花及Na+、K+含量的影响
郭建荣, 王宝山*
山东师范大学生命科学学院, 逆境植物重点实验室, 济南250014
摘要: 为探讨盐地碱蓬(Suaeda salsa)开花与盐的关系, 研究了1 (对照)、200和400 mmol·L-1 NaCl处理对盐地碱蓬不同分枝
和单株开花数目、叶片和茎及花器官中的Na+、K+含量及Na+/K+比的影响。结果表明: 与对照相比, 200 mmol·L-1 NaCl处理
下盐地碱蓬分枝及单株开花数目增加最显著, 单株开花数目增加了69.90%, 花器官中的Na+含量、Na+/K+比分别增加了1.41
倍和1.77倍, 而一级叶片的Na+含量、Na+/K+比分别增加了3.96倍和4.96倍, 茎中Na+含量、Na+/K+比分别增加了7.00倍和
12.39倍。400 mmol·L-1 NaCl处理下, 单株开花数目增加了19.00%, 花器官中的Na+含量、Na+/K+比分别增加了2.09倍和3.21
倍, 而一级叶片的Na+含量、Na+/K+比分别增加了4.28倍和6.50倍, 茎中Na+含量、Na+/K+比分别增加了7.65和15.40倍。这些
结果表明, NaCl处理下真盐生植物盐地碱蓬可能通过把Na+区域化到茎叶而动员其中的K+到花器官中维持花器官中合适的
Na+/K+比而促进开花。
关键词: 真盐生植物; 开花; Na+/K+比; 盐地碱蓬; NaCl
Effects of NaCl Treatments on Flower Number, Na+ and K+ Contents of Suaeda
salsa
GUO Jian-Rong, WANG Bao-Shan*
Key Laboratory of Plant Stress Research, College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
Abstract: To investigate the role of salinity in flowering of euhalophyte Suaeda salsa, flower number of differ-
ent branches and per plant, Na+, K+ content and Na+/K+ ratio of leaves, stems and flowers of S. salsa were deter-
mined under conditions of 1 (control), 200 and 400 mmol·L-1 NaCl treatment. Compared with the control, 200
mmol·L-1NaCl treatment significantly increased the flower number of branches and individual plant of S. salsa,
the flower number per plant increased by 69.90%, Na+ content, Na+/K+ ratio in the flowers increased by 1.41 and
1.77 times respectively, Na+ content, Na+/K+ ratio in the leaves of the first branches increased by 3.96 and 4.96
times respectively, and Na+ content, Na+/K+ ratio in the stems increased by 7.00 and 12.39 times respectively.
Flower number per plant increased by 19.00% under 400 mmol·L-1 NaCl treatment, Na+ content and Na+/K+ ra-
tio in flowers increased by 2.09 and 3.21 times respectively, Na+ content, Na+/K+ ratio in the leaves of the first
branches increased by 4.28 and 6.50 times respectively, and Na+ content, Na+/K+ ratio in the stems increased by
7.65 and 15.40 times respectively. These results suggested that certain concentration of external NaCl promotes
flowering of euhalophytes S. salsa possibly via compartmentalization of Na+ into leaves and stems and mobili-
zation of K+ in the leaves and stems into the flowers to maintain a proper Na+/K+ ratio in the flowers.
Key words: euhalophytes; flowering; Na+/K+ ratio; Suaeda salsa; NaCl
按照植物的抗盐性可以把植物分为盐生植物
和非盐生植物, 前者是指在相当于200 mmol·L-1
NaCl及以上浓度含盐量的土壤中正常生活并完成
生活史的植物(Flowers和Colmer 2008)。盐生植物
又可根据对盐渍环境的不同适应分为三类: 拒盐
型(如芦苇属)、泌盐型(如补血草属)和稀盐型(如
碱蓬属) (赵可夫等1999)。
高浓度盐促进盐生植物营养生长。盐地碱蓬
是典型的稀盐盐生植物, 种子萌发及幼苗生长期
间具有较强的抗盐性(Li等2005; Song等2008), 能
够在盐碱土壤中进行正常生长发育。NaCl处理对
盐地碱蓬的生长具有明显的促进作用 (Mori等
2006, 2008), 其生长旺盛, 肉质化明显(綦翠华等
2005)。另有研究表明NaCl显著促进盐生植物海马
齿苋(Sesuvium portulacastrum)的生长, 使其叶片肉
质化并促进茎的发育(Wang等2012)。一定量的
植物生理学报862
NaCl在Salicornia brachiata (一种海蓬子属植物)组
培苗的生根过程中起到关键作用(Joshi等2012)。
盐生植物Salicornia dolichostachya (一种海蓬子属
植物)的最佳生长条件需要300 mmol·L-1 NaCl
(Katschnig等2013)。但是, 盐生植物生殖生长与盐
之间的关系研究较少。海蓬子(Salicornia oliviieri)
在无Na+条件下不能开花, 而在生长介质中加入
3.4%~5% NaCl, 其生长旺盛, 而且可以正常开花结
实(赵可夫1993)。另有研究表明, C4植物可将Na作
为一种微量元素参与植物的生长发育(Brownell和
Crossland 1972)。
目前对盐地碱蓬的研究大都集中在种子萌
发、幼苗生长(李存桢等2005; Duan等2007; 闫留
华等2008; Song等2008)、抗盐性及其次生胁迫方
面(Mori等2006; 刘金萍等2010; Wu等2012, 2013),
对于NaCl处理下盐地碱蓬开花生理的研究还未见
报道。我们在前期实验中发现, 盐地碱蓬在不含
盐的介质中生长时, 虽然也能开花结果, 但其结实
数量显著减少, 是不是盐在一定程度上能够促进
其花芽的分化, 进而促进其花器官的发育呢？为
此, 我们研究了不同浓度NaCl处理下盐地碱蓬生
殖生长期叶片、茎以及花器官中的Na、K离子含
量及开花数目变化, 以期了解盐在真盐生植物开
花中的作用及其可能原因。
材料与方法
1 实验材料及其培养与处理
实验材料为稀盐盐生植物盐地碱蓬[Suaeda
salsa (L.) Pall.]。挑选籽粒饱满的盐地碱蓬种子
(采自东营黄河三角洲), 用0.1% HgCl2消毒10 min,
用流水冲洗干净后播种于装有干净细沙的陶瓷盆
内(直径为26 cm, 高度为20 cm)。出苗后即用含不
同浓度NaCl的完全Hoagland溶液(完全Hoagland营
养液中的NaCl约为0.97 mmol·L-1)进行浇灌, NaCl
溶液设3个浓度: 1、200和400 mmol·L-1 NaCl的
Hoagland营养液, 其中以1 mmol·L-1 NaCl的完全
Hoagland营养液作为对照。所有的处理液均用去
离子水进行配制(1 mmol·L-1 KOH和H2SO4调pH值
至6.3±0.1)。具体处理方法是用含有NaCl完全
Hoagland营养液每12 h递增50 mmol·L-1, 直到达到
终浓度。每天早晚各浇灌一次, 浇灌量为细沙持
水量的3倍, 大约有2/3溶液流出, 从而将以前积累
的盐冲洗掉, 以保持NaCl处理液浓度的恒定。待
幼苗长至2~3片真叶时进行间苗, 每盆留1株健壮
整齐的幼苗, 每组10个重复。处理时间为整个生
长周期。培养昼夜温度为(30±2) ℃/(20±2) ℃(白
天/晚上), 光强约为600 µmol·m-2·s-1, 相对湿度
60%~80%。
2 实验方法
2.1 盐地碱蓬植株开花数目的统计
开花期, 分别对不同浓度NaCl处理下的盐地
碱蓬相同分枝及整株进行开花数目统计。分别选
取植株上部分和下部分第1、2级分枝及单株统计
其开花数目, 一级分枝由主茎产生的分枝, 2级分枝
为一级分枝上产生的分枝, 以此类推。
2.2 盐地碱蓬叶片、茎和花中Na+、K+含量的测定
材料培养至开花期, 随机选取两种处理下的
植株各3株, 并选取各植株上第1、2、3级分枝上
的叶片、茎及花用于测定Na+、K+含量。参照王
宝山和赵可夫(1995)的方法, 分别精确称取烘干至
恒重的干材料粉末0.02 g于试管中, 加入10 mL的
超纯水(Milli-Q Reference, USA), 于沸水浴中煮3
h, 冷却后过滤定容, 滤液用于离子色谱(DIONEX-
ICS-1100, Thermo, USA)测定液。
2.3 统计分析
实验数据均为3个重复的平均值。利用SPSS-
17.0统计软件进行数据处理。平均值之间的比较
采用单因素方差分析方法(One-Way ANOVA)。
实验结果
1 NaCl处理对盐地碱蓬植株开花数目的影响
开花期, 对不同浓度NaCl处理下的盐地碱蓬
不同分枝及整株开花数目统计分析, 从表1看出,
与对照相比, 随着盐浓度的增加, 盐地碱蓬各级分
枝开花数目呈先增加后降低的趋势, 200 mmol·L-1
NaCl处理显著增加盐地碱蓬各级分枝花的数目,
第3个一级分枝开花数目增加了97.09%, 第90个一
级分枝开花数目增加了67.74%, 而下部和上部分
二级分枝开花数目分别增加了139.78%和10.85%,
且整株花的数目也显著高于对照, 增加了69.90%。
400 mmol·L-1 NaCl处理下盐地碱蓬各级分枝开花
数目与对照相比也有增加的趋势, 第3个一级分枝
郭建荣等: NaCl处理对盐地碱蓬开花及Na+、K+含量的影响 863
开花数目增加了10.62%, 第90个一级分枝开花数
目增加了1.21%, 而下部二级分枝开花数目增加了
70.96%, 上部二级分枝开花数目反而降低了16.93%,
单株开花数目与对照相比增加了19.00%, 但不及
200 mmol·L-1 NaCl处理下增加显著。
为了分析盐地碱蓬叶腋中花芽分化情况, 开
花期取不同浓度NaCl处理下的盐地碱蓬相同部位
分枝, 统计叶腋中花的数量。如图1可见, 高浓度
NaCl处理显著增加了盐地碱蓬叶腋中花芽的数目,
200 mmol·L-1 NaCl处理显著增加盐地碱蓬叶腋中
花的数目, 与对照相比增加了38.98%, 400 mmol·L-1
NaCl处理下叶腋中花的数目增加了12.41%。
2 NaCl处理对盐地碱蓬叶片、茎和花中Na+、K+
含量及Na+/K+比的影响
细胞中Na+、K+含量及Na+/K+比是植物耐盐性
的重要指标。为了探讨NaCl处理下盐地碱蓬开花
与离子含量之间的关系, 我们分析了NaCl处理对盐
地碱蓬叶片、茎和花中Na+、K+含量及Na+/K+比。
由图2可以看出, 与对照相比, 随NaCl处理浓
度的增加, 盐地碱蓬叶片、茎以及花中的Na+含量
均显著增加。200 mmol·L-1 NaCl处理下盐地碱蓬
1、2、3级分枝叶片和茎中的Na+含量依次分别增
加了3.96、9.19、7.42和7.00、5.05、3.10倍; 400
mmol·L-1 NaCl处理下其1、2、3级分枝叶片和茎
中的Na+含量依次分别增加了4.28、12.42、8.89和
7.65、6.86、3.91倍。相对于200 mmol·L-1 NaCl处
理, 400 mmol·L-1 NaCl处理下的盐地碱蓬各级分枝
叶片和茎中的Na+含量增加更显著。200和400
mmol·L-1 NaCl处理下盐地碱蓬花器官中的Na+含
量分别比对照增加了1.41和2.09倍, 其增加的幅度
显著小于同浓度NaCl处理下的盐地碱蓬叶片和茎
中Na+含量的增加幅度。
由图3可以看出, 与对照相比, 随NaCl处理浓
度的增加, 盐地碱蓬叶片、茎以及花中的K+含量
均显著降低。200 mmol·L-1 NaCl处理下, 盐地碱蓬
1、2、3级分枝叶片和茎依次降低了16.17%、
31.48%、28.36%和40.28%、27.94%、30.26%; 400
mmol·L-1 NaCl处理下的盐地碱蓬1、2、3级分枝
叶片和茎K+含量依次降低了29.63%、55.56%、
66.42%和47.22%、38.24%、60.52%, 相对于200
mmol·L-1 NaCl处理, 400 mmol·L-1 NaCl处理下盐地
碱蓬各级分枝叶片和茎中的K+含量降低更显著。
200和400 mmol·L-1 NaCl处理下盐地碱蓬花器官中
的K+含量分别比对照降低了13.33%和26.67%, 其
降低的幅度小于同浓度NaCl处理下的盐地碱蓬叶
片和茎中K+含量的降低幅度。
由图4可见, 与对照相比, 高浓度NaCl处理下
盐地碱蓬叶片、茎以及花中的Na+/K+比均显著增
表1 不同浓度NaCl处理下盐地碱蓬不同分枝上及整株的开花数目
Table 1 Effects of NaCl treatments on flower number of different branches and per plant of S. salsa
NaCl浓度/ 开花数
mmol·L-1 第3个一级分枝 第90个一级分枝 第3个二级分枝 第50个二级分枝 整株
1 2 411±50.57c 248±4.36b 93±2.51b 378±7.63b 22 259±279.5c
200 4 752±47.08a 416±7.00a 223±7.50a 419±15.82a 37 818±600.53a
400 2 667±79.95b 251±1.53b 159±17.01b 314±6.93c 26 489±770.98b
分枝数由下向上数, 二级分枝在第3个一级分枝上进行统计。数据为平均数±标准误(n=5)。同列测定值后不同小写字母表示不同处理
间差异显著(P<0.05)。
图1 不同浓度NaCl处理对盐地碱蓬叶腋中花数目的影响
Fig.1 Effects of different NaCl concentrations on flower
number in leaf axils of S. salsa
数据为平均数±标准误(n=100)。不同小写字母表示不同处理
间差异显著(P<0.05), 下图同。
植物生理学报864
图2 不同浓度NaCl处理对盐地碱蓬不同部位叶、茎及花中Na+含量的影响
Fig.2 Effects of different NaCl concentrations on Na+ content in different stems, leaves and flowers of S. salsa
数据为平均数±标准误(n=3), 下图同此。
图3 不同浓度NaCl处理对盐地碱蓬不同部位叶、茎及花中K+含量的影响
Fig.3 Effects of different NaCl concentrations on K+ content in different stems, leaves and flowers of S. salsa
加。200 mmol·L-1 NaCl处理下, 盐地碱蓬1、2、3
级分枝叶片和茎中N a +/ K +比依次分别增加了
4.96、13.87、10.76和12.39、7.40、4.88倍。400
mmol·L-1 NaCl处理下的盐地碱蓬1、2、3级分枝
叶片和茎中N a +/ K +比依次分别增加了6 . 5 0、
29.21、28.46和15.40、11.72、11.44倍, 相对于200
mmol·L-1 NaCl处理, 400 mmol·L-1 NaCl处理下的盐
地碱蓬叶片和茎中的Na+/K+比增加更显著。200和
400 mmol·L-1 NaCl处理下盐地碱蓬花器官中的
Na+/K+比含量分别比对照增加了1.77和3.21倍, 其
增加的幅度显著小于同浓度NaCl处理下的盐地碱
蓬叶片和茎中Na+/K+比的增加幅度。
讨 论
盐胁迫下, 植物体内会积累大量的Na+、Cl﹣
等离子, 对植物的生长造成伤害。张会慧等(2012)
的研究表明, NaCl胁迫下, 桑树幼苗的生长受到抑
制, 且随着盐浓度的增加, 桑树幼苗生长受抑制的
程度增加, 其叶面积、根系数量和根系长度明显
降低。Wang等(2012)的研究则发现200 mmol·L-1
郭建荣等: NaCl处理对盐地碱蓬开花及Na+、K+含量的影响 865
NaCl显著促进盐生植物海马齿苋的生长, 使其叶
片肉质化并促进茎的发育。NaCl处理能明显促进
盐地碱蓬的生长(Mori等2006, 2008), 肉质化明显
(綦翠华等2005)。Joshi等(2012)也发现一定量的
NaCl在Salicornia brachiata组培苗的生根过程中起
到关键作用。然而Grigore等(2012)用300 mmol·L-1
NaCl对成年Plantago crassifolia进行处理发现,
NaCl处理未影响到P. crassifolia的营养生长, 反而
增加了P. crassifolia开花植株数目及穗状花序数
目。我们的实验结果表明, 一定浓度的NaCl处理
下盐地碱蓬不同分枝及单株开花数目呈增加的趋
势, 200 mmol·L-1 NaCl处理下, 盐地碱蓬不同分枝
及单株开花数目与对照相比显著增加, 第3个一级
分枝和第90个一级分枝花数目分别增加了97.09%
和67.74%, 第3个二级分枝和第50个二级分枝花数
目分别增加了139.78%和10.85%, 单株开花数目增
加了69.90%。400 mmol·L-1 NaCl处理下盐地碱蓬
各级分枝开花数目与对照相比也有增加, 但不及
200 mmol·L-1 NaCl处理下增加显著, 单株开花数目
增加了19.00%。这些结果说明, 一定浓度的NaCl
(200 mmol·L-1)对盐地碱蓬单株开花数目起一定的
刺激作用, 并且能促进盐地碱蓬叶腋中花芽分化,
但更高浓度的NaCl (400 mmol·L-1)则有抑制作用。
在盐胁迫条件下Na+及其他阳离子进入植物
体内对于植物保持渗透平衡及减缓水分胁迫至关
重要。但过多的Na+在细胞内聚集会对植物产生
毒害作用甚至导致植物死亡。盐地碱蓬可以在高
Na低K的盐渍环境中生长良好, 盐地碱蓬植物组织
内高Na+积累在渗透调节及保证吸水方面起重要
作用 , 从而保持盐地碱蓬的正常生长(Moris等
2011)。细胞中Na+、K+含量及Na+/K+比是植物耐
盐性的重要指标, 盐生植物只有在合适的盐度条
件下才能更好地生长, 过低或过高的盐都会抑制
盐生植物的生长, 盐对盐生植物的开花具有一定
的调节作用(赵可夫1993)。200和400 mmol·L-1
NaCl处理下盐地碱蓬各级分枝叶片及茎中的Na+
含量显著高于对照, 花器官中Na+含量也呈现相同
的趋势, 但增加的倍数明显小于叶片和茎, 可能在
高盐条件下, 盐地碱蓬会将更多Na+积累于叶片和
茎中等非生殖器官, 阻止过多的Na+进入花器官,
使花器官中Na+含量保持一定的水平。盐地碱蓬
叶片和茎中K+含量随着NaCl浓度的增加呈下降趋
势, 且浓度越大下降越显著, 高浓度NaCl处理下,
盐地碱蓬花器官中的K+含量也下降, 但下降幅度
要小于叶片和茎, 从而保证盐地碱蓬花器官中K+
含量相对恒定。200和400 mmol·L-1 NaCl处理显著
增加了盐地碱蓬叶片、茎和花器官中的Na+/K+比,
花器官中的Na+/K+比与对照相比分别增加了1.77
和3.21倍, 增加倍数显著小于叶片和茎。高盐会增
加盐地碱蓬花器官中的Na+/K+比, 但增加的幅度小
于叶片和茎, 保持盐地碱蓬花器官中的Na+/K+比处
于相对恒定的水平。通过观察不同浓度NaCl处理
图4 不同浓度NaCl处理下盐地碱蓬不同部位叶、茎及花中的Na+/K+比
Fig.4 Effects of different NaCl concentrations on Na+/K+ ratio in different stems, leaves and flowers of S. salsa
植物生理学报866
下盐地碱蓬的生长情况发现, 高浓度NaCl处理并
未影响盐地碱蓬的营养生长, 200 mmol·L-1 NaCl处
理反而显著促进了盐地碱蓬的生长, 促进其花芽
的分化, 增加了单株开花数目。盐生植物在成花
过程中需要一定的盐分, 细胞中需要积累一定量
的无机离子, 维持一定的Na+/K+比来适应低水势的
环境并能保证其他营养离子的吸收。
综上所述, 200 mmol·L-1 NaCl处理增加了盐地
碱蓬各级分枝叶片和茎中的Na+含量, 降低了其K+
含量, 增加了各级分枝叶片和茎中的Na+/K+比, 但
未影响到盐地碱蓬的营养生长, 反而促进了其营
养生长, 200 mmol·L-1 NaCl处理增加了盐地碱蓬花
器官中的Na+含量和Na+/K+比, 促进了盐地碱蓬花
芽分化, 显著增加了开花数目。高盐下盐地碱蓬
将更多Na+积累于叶片和茎中, K+含量下降, 相对
于花器官变化幅度较大, 可能盐地碱蓬会通过将
过多的Na+积累在非生殖器官, 阻止过多的Na+进
入花器官, 维持花器官中离子含量及Na+/K+比相对
恒定。说明盐生植物盐地碱蓬开花需要一定浓度
的NaCl, 花器官中相对恒定的Na+含量及Na+/K+比
促进盐地碱蓬花芽的分化及花芽的形成, 过高的
Na+含量及Na+/K+比会抑制盐地碱蓬开花。
参考文献
李存桢, 刘小京, 杨艳敏, 刘春雨(2005). 盐胁迫对盐地碱蓬种子萌
发及幼苗生长的影响. 中国农学通报, 21 (5): 209~212
刘金萍, 高奔, 李欣, 宋杰, 范海, 王宝山, 赵可夫(2010). 盐旱互作对
不同生境盐地碱蓬种子萌发和幼苗生长的影响. 生态学报, 30
(20): 5485~5490
綦翠华, 韩宁, 王宝山(2005). 不同盐处理对盐地碱蓬幼苗肉质化的
影响. 植物学通报, 22 (2): 175~182
王宝山, 赵可夫(1995). 小麦叶片中Na、K提取方法的比较. 植物生
理学通讯, 31 (1): 50~52
闫留华, 陈敏, 王宝山(2008). NaCl胁迫对2种表型盐地碱蓬种子
萌发的渗透效应和离子效应研究. 西北植物学报, 28 (4):
718~723
张会慧, 张秀丽, 李鑫, 丁俊男, 朱文旭, 齐飞, 张婷, 田野, 孙广玉
(2012). NaCl和Na2CO3胁迫对桑树幼苗生长和光合特性的影
响. 应用生态学报, 23 (3): 625~631
赵可夫(1993). 植物抗盐生理. 北京: 中国科学技术出版社, 91~101
赵可夫, 李法曾, 樊守金, 冯立田(1999). 中国的盐生植物. 植物学通
报, 16 (3): 20l~207
Brownell PF, Crossland CJ (1972). The requirement for sodium as a
micronutrient by species having the C4 dicarboxylic photosyn-
thetic pathway. Plant Physiol, 49: 794~797
Duan DY, Li WQ, Liu XJ, Yang HO, An P (2007). Seed germination
and seedling growth of Suaeda salsa under salt stress. Ann Bot
Fennici, 44: 161~169
Flowers TJ, Colmer TD (2008). Salinity tolerance in halophytes. New
Phytol, 179: 945~963
Grigore MN, Boscaiu M, Llinares J, Vicente O (2012). Mitigation of
salt stress-induced inhibition of Plantago crassifolia reproduc-
tive development by supplemental calcium or magnesium. Not
Bot Horti Agrobo, 40 (2): 58~66
Joshi M, Mishra A, Jha B (2012). NaCl plays a key role for in vitro
micropropagation of Salicornia brachiata, an extreme halophyte.
Ind Crop Prod, 35: 313~316
Katschnig D, Broekman R, Rozema J (2013). Salt tolerance in the
halophyte Salicornia dolichostachya Moss: growth, morphology
and physiology. Environ Exp Bot, 92: 32~42
Li WQ, Liu XJ, Khan MA, Yamaguchi S (2005). The effect of plant
growth regulators, nitric oxide, nitrate, nitrite and light on the
germination of dimorphic seeds of Suaeda salsa under saline
conditions. J Plant Res, 118: 207~214
Mori S, Kobayashi N, Arao T, Higuchi K, Maeda Y, Yoshiba M, Tada-
no T (2008). Enhancement of nitrate reduction by Cl application
in Suaeda salsa (L.) Pall. Soil Sci Plant Nutr, 54: 903~909
Mori S, Suzuki K, Oda R, Higuchi K, Maeda Y, Yoshiba M, Tadano T
(2011). Characteristics of Na+ and K+ absorption in Suaeda salsa
(L.) Pall. Soil Sci Plant Nutr, 57: 377~386
Mori S, Yoshiba M, Tadano T (2006). Growth response of Suaeda
salsa (L.) Pall to graded NaCl concentrations and the role of
chlorine in growth stimulation. Soil Sci Plant Nutr, 52: 610~617
Song J, Fan H, Jia YH, Du XH, Wang BS (2008). Effect of salinity on
germination, seedling emergence, seedling growth and ion accu-
mulation of a euhalophyte Suaeda salsa in an intertidal zone and
on saline inland. Aquat Bot, 88: 331~337
Wang DY, Wang HY, Han B, Wang B, Guo AP, Zheng D, Liu CJ,
Chang LL, Peng M, Wang XC (2012). Sodium instead of potas-
sium and chloride is an important macronutrient to improve leaf
succulence and shoot development for halophyte Sesuvium por-
tulacastrum. Plant Physiol Biochem, 51: 53~62
Wu HF, Liu XL, You LP, Zhang LB, Zhou D, Feng JH, Zhao JM, Yu
JB (2012). Effects of salinity on metabolic profiles, gene expres-
sions, and antioxidant enzymes in halophyte Suaeda salsa. J
Plant Growth Regul, 31: 332~341
Wu HF, Liu XL, Zhao JM, Yu JB (2013). Regulation of metabolites,
gene expression, and antioxidant enzymes to environmentally
relevant lead and zinc in the halophyte Suaeda salsa. J Plant
Growth Regul, 32: 353~361