全 文 ：植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月 1013
收稿 2010-04-16 修定 　2010-07-22
资助 湖南省财政专项基金[湘农指 2008 (54); 2009 (55)]。
致谢 湖南农业大学程天印教授的指导, 湖南农业大学生物安
全科学技术学院 0 8 级李密博士、0 8 级周红春、王志
高硕士和东方科技学院 0 6 级邓海涛等同学的支持与帮
助, 东方科技学院创新实验室提供实验仪器。
* 通讯作者(E-mail: tanjicai@163.com; Tel: 0731-84613707)。
外来入侵种豚草对不同环境胁迫的生理响应
邓旭 1,2, 王娟 1, 谭济才 1,*
1 湖南农业大学生物安全科学技术学院, 长沙 410128; 2 玉林师范学院化学与生物系, 广西玉林 537000
提要: 豚草(Ambrosia artemisiifolia)是一种外来入侵恶性杂草, 本文研究了在人工模拟的不同环境胁迫(低温、高温、干旱
和积水)下豚草叶片中丙二醛(MDA)和抗氧化系统的变化。结果表明: 在 4种环境胁迫下MDA含量、超氧化物歧化酶和
过氧化氢酶活力都升高; 过氧化氢酶活性在高温胁迫下升高, 在其他3种胁迫下活性降低; 还原型谷胱甘肽含量及抗超氧
阴离子自由基活性在4种胁迫下降低。说明豚草抗逆机制多样, 对高温、高湿的适应强, 在华南及西南各省入侵潜力较大。
关键词: 豚草; 抗氧化系统; 入侵植物; 环境胁迫
Physiological Response of Invasive Ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) to
Various Environmental Stresses
DENG Xu1,2, WANG Juan1, TAN Ji-Cai1,*
1 Collegy of Bio-Safety Science & Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2 Department of Chemistry
and Biology, Yulin Normal University, Yulin, Guangxi 537000, China
Abstract: Ragweed (Ambrosia artemisiifolia) has become a major invasive plant in China. In this paper, the
content of MDA and changes of antioxidant system were studied in ragweed under various environmental
stresses (including heat, cold, drought and flooding). The results showed that MDA contents, activities of
superoxide dismutase and guaiacol peroxidase increased in response to all stresses, while GSH contents and
anti-superoxide anion radical activities decreased. However, catalase activities increased in response to heat but
decreased to cold, drought and flooding. It indicated rapidly spread of ragweed owed to the diversified resist
mechanism of various environmental stresses and it could acclimatize itself to different habitats. South China
and Southwest China were the next imaginable invasive areas of the plant according to the climate (high air
temperature and abundant moisture).
Key words: ragweed (Ambrosia artemisiifolia); antioxidant system; invasive plant; environmental stress
豚草起源并分化于美国西南部和墨西哥西北
部的索诺兰地区, 近200年来在世界范围内迅速蔓
延。豚草是危害人体健康和农牧业生产的恶性危
险性杂草, 是公认的有毒有害植物之一(万方浩和王
韧 1990)。目前, 豚草在我国主要发生和分布在黑
龙江、吉林、辽宁、河北、河南、北京、天
津、山东、江苏、浙江、上海、南京、江西、
安徽、湖北、湖南、新疆等 20 多个省和直辖市
(刘绍芹和吕国忠 2005)。我国豚草有 5 个发生传
播中心, 即辽宁中心区、秦皇岛中心区、青岛中
心区、长江中下游中心区及新疆中心区(李宏科等
1999)。由于其发展迅速, 危害严重, 2003 年豚草
被列入我国公布的首批16个外来入侵物种名单(国
家环保总局和中国科学院 2003)。
许多学者希望通过研究外来种与入侵地生态
环境间的关系来揭示其入侵机制、预测扩散范
围。有研究表明, 外来种自身的特性对入侵、生
存和扩展极为重要, 适应性和抗逆性强的物种也许
具有较大的入侵潜力(彭少麟和向言词 1999)。外
来种在入侵过程中及成功定居后都会受到各种干扰
的影响, 入侵潜力大的物种在不利于生存的条件下
可以维持自身的存活, 一旦生长条件适宜将大量扩
增, 伺机爆发。有的还可以通过改变干扰机制以适
植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月1014
宜自我繁衍生存(Walker 和 Smith 1997)。很多研
究证明抗氧化酶系统是植物应对环境胁迫的一个重
要机制, 植物体内清除活性氧的抗氧化酶活性随着
胁迫程度的加剧而增强(Kuk 等 2003)。对乳浆大
戟(Euphorbia esula)叶片在高温、低温、干旱和
天敌取食条件下超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血
酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱
甘肽还原酶(GR)和谷胱甘肽转化酶(GST)活性的变
化进行测定, 结果发现只有CAT活性在4种胁迫条
件下都降低, 说明 SOD、APX、GR 和 GST 对乳
浆大戟抵抗不良环境的影响具有重要作用(Davis和
Swanson 2001)。飞机草(Eupatorium odoratum)在
干旱、高温及低温胁迫下, SOD、APX 和脱氢抗
坏血酸还原酶( D H A R ) 的活性都升高( 鲁萍等
2006)。国内外对豚草的研究主要集中在生物学特
性、分布与传播特点及控制管理措施等方面(刘绍
芹和吕国忠 2005; Chen等 2007; Fumanal等 2007)。
豚草对不良环境条件的响应与入侵能力直接相关,
对其抗逆生理方面的研究未见报道。本研究以盆
栽的豚草幼苗为材料, 探讨低温、高温、干旱及
积水等环境胁迫下抗氧化酶系统在短期环境胁迫中
的动态变化, 了解豚草对环境适应的特点, 为预测其
潜在入侵范围和有效治理提供理论依据, 也为揭示
外来入侵植物在环境胁迫下的响应机制提供参考。
材料与方法
1 供试材料与处理
1.1 植物材料 豚草(Ambrosia artemisiifolia L.)幼苗
采自湖南农业大学校内实习基地, 移栽于装有混合
土(菜园土:沙=3:1)的塑料花盆内(直径为18 cm , 高
度为 20 cm), 每盆 3 株。豚草幼苗在实验室中培
养, 白天和夜晚的温度分别为 28 ℃和 20 ℃, 室内
最大光照强度约为 700 μmol·m-2·s-1。定期浇水施
肥, 保证豚草在适宜的水分和养分条件下正常生
长。经过约 6 周, 当幼苗长到 30~40 cm, 生长状
况稳定后进行胁迫处理。
1.2 高温和低温处理 豚草幼苗先放到人工气候箱
(广东韶关宏泰医疗器械公司, LRH-400)中, 在温度
为 25 ℃、相对湿度为 70%、光照时间为 12 h 的
条件下适应 1周。一部分幼苗进行高温处理, 将气
候箱的温度从 25 ℃以 1 ℃·h-1 的速率逐渐上升到
30、35、38 和 42 ℃。另一部分幼苗进行低温
处理, 将培养箱内的温度从 25 ℃以 1 ℃·h-1 的速率
逐渐降低到 20、15、10 和 5 ℃, 每一个温度处
理时间均为 24 h, 每种处理都在 4个独立的培养箱
中重复 4 次。整个处理过程土壤都保持在田间持
水量水平, 以防出现干旱。以 25 ℃处理下的幼苗
作为对照, 各温度处理结束后立即随机摘取叶片, 在
液氮中迅速冷冻, 置于-70 ℃的低温冰箱保存, 以
备分析之用。
1.3 干旱和积水处理 干旱处理是在温室(白天温度
为 25~28 ℃, 晚上温度为 20~23 ℃, 最大光照强度
约为 700 μmol·m-2·s-1)内进行, 采取自然干旱的方
式。处理持续 4 d, 当处理结束时, 豚草幼苗叶片
萎蔫、失水严重。积水处理也同时在室内进行,
将花盆放入水池中, 保证液面没过盆土, 连续处理
4 d。在水分胁迫处理期间, 每天定时采集叶片, 立
即放入液氮中, 带回实验室置于-70 ℃的低温冰箱
保存, 以备分析之用。
2 抗氧化酶系统活性测定
2.1 反应液制备 按孙群和胡景江(2006)的方法加
以改进, 取植物材料 1.000 g于预冷过的研钵中, 加
入 2 mL 预冷过的提取液, 在冰浴条件下研磨成匀
浆, 将匀浆转移至 10 mL容量瓶定容, 吸取 5 mL上
清液在低温离心机(4 ℃)中经15 000×g离心30 min,
离心后的上清液备用。提取液为 50 mmol·L-1 (pH
7.8)的磷酸缓冲溶液, 内含 1% (W/V)的聚乙烯吡咯
烷(PVP)。
2.2 测定方法 丙二醛(MDA)含量测定用硫代巴比
妥酸(TBA)法, 根据 532 nm的吸光值计算 1 g 干重
叶片中 MDA 的含量。SOD 活性测定采用黄嘌呤
氧化酶法, 以每毫克蛋白在 1 mL反应液中 SOD抑
制率达 50% 时所对应的 SOD 量为 1 个酶活单位。
POD活性测定采用愈创木酚法, 以每毫克蛋白每分
钟氧化 1 μmol 愈创木酚为 1 个酶活单位。CAT活
性测定则是在 25 ℃下直接测定波长 240 nm处由
于H2O2分解而引起吸光值的下降速率, 以每毫克蛋
白每分钟分解 1 μmol H2O2 为 1个酶活单位。GSH
含量测定依据二硫代双 - 二硝基苯甲酸(DTNB)和
GSH反应生成黄色的2-硝基-5-硫代苯甲酸来测定,
以 412 nm处的吸光度来确定样品中 GSH 的浓度。
抗超氧阴离子自由基测定采用黄嘌呤氧化酶法, 以
植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月 1015
每克蛋白在37 ℃反应40 min所抑制的超氧阴离子
自由基相当于 1 mg的维生素C所抑制的超氧阴离
子自由基的变化值为 1 个酶活单位(孙群和胡景江
2006)。测定使用南京建成生物工程研究所提供的
MDA 试剂盒、GSH 试剂盒、SOD 试剂盒、POD
试剂盒、CAT 试剂盒及抗超氧阴离子测试盒测
定。可溶性蛋白采用考马斯亮蓝 G-250 法进行测
定(孙群和胡景江 2006)。所有吸光值测定均在
Shimadzu (岛津)紫外可见分光光度计UV-1800上完
成。
3 统计分析
实验采取完全随机设计, 每处理 4个重复。所
有数据经 Excel 进行基本统计分析, 各组间的差异
采用 SPSS 软件进行 Dunnett’s 检验。
实验结果
1 丙二醛(MDA)含量的变化
MDA是细胞膜脂过氧化作用的产物之一, 其
含量的高低代表细胞损伤的程度, 间接反映了植物
组织抗氧化能力的大小。
豚草受到 4 种环境胁迫时, 叶片 MDA含量都
有显著增加(表1), 且干旱和积水胁迫后增加量比高
温和低温胁迫后的增加量要高, 说明逆境都对豚草
细胞产生了伤害, 水分胁迫的伤害比温度胁迫大。
在高温、低温、干旱和积水 4 种环境胁迫下, 随
着胁迫强度的增加或时间的延长叶片中MDA含量
呈上升趋势, 说明环境胁迫强度越大时间越长对植
物影响越大。比较 4种胁迫下叶片中的MDA含量
的变化, 可以发现干旱胁迫下MDA增加量最大, 处
理 4 d 后增加了 320.5%, 低温胁迫后 MDA 含量比
高温胁迫后的高, 表明土壤干旱比积水对豚草的伤
害更大, 低温对豚草的伤害比高温大。
2 抗氧化酶与抗氧化剂的活性变化
2.1 环境胁迫下 SOD活性的变化 SOD 是植物体
内清除活性氧自由基的重要酶之一, 其活性增加能
增强植物在逆境下的抵抗力(Prashanth 等 2008)。
本研究测得豚草叶片在 25 ℃时和 0 d时的SOD活
性分别为(60.441±9.35) U·mg-1 (蛋白)和(38.918±
4.62) U·mg-1 (蛋白), 在 4 种逆境条件下, 豚草叶片
SOD活性较对照有不同程度的上升(图1)。在低温
胁迫时, 随着温度的下降, SOD 活性持续上升, 15
℃、10 ℃及 5 ℃下, SOD 活性分别比 25 ℃增加
了 47%、50% 和 54%, 差异极显著(P<0.01)。高
温条件下, 30 ℃和 38 ℃下的 SOD 活性与对照相
比差异显著(P<0.05)。在干旱胁迫后第 1 天 SOD
活性达到最高, 比对照上升了 123%, 第 2 天、第
3 天、第 4 天分别比对照上升了 16 %、42 % 和
69%。在积水处理第 1、2、3 和 4 天时, SOD 活
性分别比对照上升了 136%、114%、51% 和 19%,
差异显著(P<0.05)。从 SOD 活性的高低来看, 相
近胁迫强度下低温处理组比高温组高, 积水处理组
高于干旱组。
2.2 环境胁迫下POD活性的变化 对照组(25 ℃和
0 d)豚草叶片 POD 的活性分别为(108.307±31.37)
U·mg-1 (蛋白)和(88.104±12.19) U·mg-1 (蛋白), 在 4
表 1 豚草叶片在不同环境胁迫条件下 MDA含量的变化
Table 1 MDA content in leaves of Ambrosia artemisiifolia under different stress conditions
胁迫类型 处理 MDA 含量 /nmol·g-1 (DW) 胁迫类型 处理 MDA 含量 /nmol·g-1 (DW)
高温 对照(25 ℃) 20.626±5.96cC 低温 对照(25 ℃) 20.626±5.96cC
30 ℃ 53.527±9.24bB 20 ℃ 49.876±5.40bB
35 ℃ 60.233±2.29abAB 15 ℃ 67.115±2.05bA
38 ℃ 64.932±9.87abAB 10 ℃ 70.349±4.50abA
42 ℃ 71.882±8.11aA 5 ℃ 78.198±10.64aA
干旱 对照(0 d) 27.708±4.21cC 积水 对照(0 d) 27.708±4.21bB
1 d 69.297±7.92bB 1 d 77.512±24.98aA
2 d 79.016±16.56bAB 2 d 86.611±33.41aA
3 d 109.963±21.44aAB 3 d 90.989±16.21aA
4 d 116.125±26.84aA 4 d 100.612±1.42aA
　　表中数据为 4 个重复的平均值 ± 标准差, 同一处理不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。
植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月1016
种环境胁迫下豚草叶片POD活性均呈上升趋势(图
2), 且与对照相比差异都显著。低温处理下的POD
活性随着温度的下降而升高, 5 ℃时最高, 达到对
照的 267%。高温胁迫下, 叶片 POD 活性逐渐增
大, 到 42 ℃时升至最高, 达到对照的 334%。在干
旱胁迫的 4 d 中, 与对照相比, POD 活性分别增加
了 63%、87%、55% 和 44%; 在积水条件下 POD
酶活性增加了 84%~171%。比较POD活性的数值,
相近胁迫强度下, 高温胁迫下活性高于低温胁迫下
的活性, 积水处理组的活性高于干旱处理组。
图 1 环境胁迫对豚草叶片的超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
Fig.1 Effects of environmental stresses on SOD activity in leaves of ragweed
图中数据为 4 次测定的平均值±标准差; 同一处理柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05), 不同大写字母表示差异极显著(P<
0 .0 1) , 下同。
图 2 环境胁迫对豚草叶片的过氧化物酶(POD)活性的影响
Fig.2 Effects of environmental stresses on POD activity in leaves of ragweed
2.3 环境胁迫下CAT活性的变化 豚草叶片 25 ℃
时和0 d的CAT活性分别为(106.169±9.64) U·g-1 (蛋
白)和(94.355±8.67) U·g-1 (蛋白)。由图 3 所示, 在
低温胁迫下叶片中的CAT活性先下降, 随温度的下
降反逐渐上升。10℃和 15 ℃时与对照差异显著,
下降了 44% 和 23%, 20 ℃、5 ℃与对照基本持
平。高温处理下 CAT 活性呈先升后降趋势, 与对
照相比 30 ℃、35 ℃和 38 ℃高温胁迫下 CAT 活
性分别上升了 56%、161% 和 159%, 42 ℃下则下
降了 24%。积水和干旱处理下结果相似, CAT 活
性在处理后第1天微升, 以后均随着处理时间的延
长而逐渐降低, 到第 4 天均达到最低值, 自然干旱
植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月 1017
4 d后 CAT 活性降至对照的 32%, 积水 4 d 后则降
至60%。比较相近胁迫强度下CAT活性的数值, 高
温处理组>低温处理组, 积水处理组>干旱处理组。
2.4 环境胁迫下GSH含量的变化 谷胱甘肽(GSH)
是一种低分子的活性氧清除剂, GSH含量的变化也
是衡量机体抗氧化能力大小的重要因素。本研究
测得GSH在25 ℃和0 d的含量分别为(9.262±0.42)
mg·g-1 (蛋白)和(10.526± 0.54) mg·g-1 (蛋白), 经 4 种
胁迫处理下的豚草叶片中GSH含量都比对照的低
(图 4)。低温处理时从 20 ℃到 5 ℃, 叶片中的GSH
含量分别是 25 ℃处理的 89%、70%、53%和43%,
差异显著。将温度从 30 ℃上升至 42 ℃, GSH 含
量稍有下降。自然干旱 1 d 后, GSH 含量仍能达
到对照的 88%, 从第 2 到 4 天依次为对照的 69%、
60% 和 54%, 变化趋势与低温胁迫相同。积水处
理第1天时GSH为对照的65%, 是所有胁迫处理中
下降幅度最大的, 随后下降变缓, 到第 4 天时 GSH
含量微升, 为对照的 52%。从 GSH 含量的数值来
看, 相近胁迫强度下高温胁迫组>低温胁迫组, 干旱
胁迫组>积水胁迫组。
图 3 环境胁迫对豚草叶片的过氧化氢酶(CAT)活性的影响
Fig.3 Effects of environmental stresses on CAT activity in leaves of ragweed
图 4 环境胁迫对豚草叶片的还原型谷胱甘肽(GSH)含量的影响
Fig.4 Effects of environmental stresses on the content of GSH in leaves of ragweed
2.5 环境胁迫下抗超氧阴离子自由基活力的变化
抗超氧阴离子自由基在 25 ℃和 0 d 的活力分别为
(987.799±93.51) U·g-1 (蛋白)和(1 189.338±183.36)
U·g-1 (蛋白), 4种环境胁迫处理下, 豚草抗超氧阴离
子自由基活力基本呈下降趋势(图 5)。从胁迫类别
来看, 抗超氧阴离子自由基活力变化最小的是高温
植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月1018
胁迫, 30 ℃下活力上升了 5%, 当处理温度高达 42
℃, 活力仍达到了对照的 60%。其次是低温胁迫
处理, 与 25 ℃相比, 20 ℃下降 35%, 15 ℃上升到
95%, 到 5 ℃时下降到最低水平。干旱与积水对
抗超氧阴离子活力的影响相似, 随着胁迫时间的延
长下降很快, 待自然干旱 4 d 后其活性都下降到对
照的 30% 左右。相近胁迫强度下, 温度逆境下的
抗超氧阴离子自由基活力比水分胁迫下的高。
图 5 环境胁迫对豚草叶片抗超氧阴离子自由基活力的影响
Fig.5 Effects of environmental stresses on anti-superoxide anion radical activity in leaves of ragweed
讨　　论
环境胁迫使植物体内产生与清除活性氧自由
基的平衡机制被打破, 形成抗氧化胁迫(antioxidative
stress), 植物细胞能利用抗氧化酶来调节氧化还原
平衡, 抗氧化系统越活跃则抗性越强(Younis 等
2009)。本研究讨论了水分和温度两类逆境对豚草
幼苗生理的影响, 4 种抗氧化酶及抗氧化剂在不同
逆境条件的变化是不一样的。SOD、POD 的活性
在4种逆境环境下都升高, CAT在高温胁迫下活性
增强, 在干旱及积水逆境下则先上升后下降。表明
当豚草处于逆境胁迫下, 植物体对逆境做出了适应
性的调节, 抗氧化酶系统发挥消除自由基的作用。
不同逆境下抗氧化系统趋势各异, 表明豚草对不同
逆境的响应机制是不同的, 抗性机制多样, 对多种
生境的适应性强, 可能是其成为入侵植物的原因之
一。
研究表明 SOD 在逆境变化与物种、胁迫程
度、胁迫类型有关。如乳浆大戟和飞机草在高
温、低温和干旱逆境中(Davis和Swanson 2001; 鲁
萍等 2006), 桑树在高温条件下(Chaitanya 等 2002)
SOD活性都是上升的, 体细胞克隆的三倍体狗牙根
在干旱胁迫下 SOD 活性呈下降趋势(Lu 等 2009)。
与 SOD 不同, POD 活性在各种环境胁迫下的响应
情况是差异很大的。如加拿大一枝黄花POD活性
在高温处理时下降, 低温胁迫下上升(郭水良和方芳
2003)。玉米植株中 POD 的活性在水分胁迫初期
变化复杂, 后期成倍升高(陈永军等 1998)。综合分
析表1和图1~5, 在豚草最初遭遇到不同胁迫的24 h
内, MDA 含量上升, SOD、POD、CAT 活性随之
增加; 后来随着逆境的加剧, SOD 和 POD 活性升
高或维持较高水平, MDA 增加较缓慢。SOD 和
POD活性高, 细胞受伤害程度小, 表明SOD和POD
可能是豚草在逆境下清除活性氧的关键酶。在积
水条件下适应性调节能力比在干旱下强。从酶活
性的数值来看, 温度胁迫下的酶活性都比水分胁迫
下的要高, MDA 值则相反。这说明水分胁迫对豚
草植株造成的伤害较温度胁迫的大, 豚草处于温度
胁迫下比水分胁迫下能更好地保护自身免遭活性氧
自由基的伤害, 这可能是造成豚草对温度胁迫与水
分胁迫忍耐能力不同的原因。在豚草的传播与扩
散过程中, 水分条件可能会比温度的限制作用强。
豚草处于高温胁迫下几种抗氧化酶的活性远高于低
植物生理学通讯 第 46 卷 第 10 期, 2010 年 10 月 1019
温处理, MDA 含量变化小, 在积水胁迫下 MDA含
量低, 几种抗氧化酶活性高, 也说明豚草在高温胁
迫下适应性调节能力比在低温胁迫下的强。
已有的调查表明, 豚草在上世纪 30 年代通过
货船等进入我国东南沿海, 现已扩散到 20 多个省
区, 华南和西南各省除广东南部外未有豚草分布报
道, 豚草在湖南已经扩散到从湘北到湘南多个县
市。已有的研究认为豚草是典型的一年生杂草, 不
能越冬生长, 北纬 30°~35° 到 45° 地区是豚草适宜
生长区。作者连续 2 年在湖南省的江永、零陵和
长沙发现有少数安全越冬的豚草植株, 4月底~5月
初能产生有生活力的花粉。江永、零陵纬度为北
纬 25°~26°, 远低于豚草适生区的纬度。表明豚草
入侵到南方后, 其生物学特性及适应性已和文献记
载有差别。从本实验结果来看, 豚草对高温、高
湿的耐受性较低温、干旱强。我国华南及西南地
区气候温暖湿润, 水热条件优于实验中所模拟的逆
境, 因此豚草向南扩散的入侵潜力较大, 入侵后环
境阻力小, 故华南及西南各省应加强对豚草入侵的
重视 。
豚草是一种恶性杂草, 对其控制的方法主要有
人工刈割与机械控制、替代种植、喷施除草剂、
引进天敌等, 但效果均不理想。在研究外来入侵植
物的管理中, 有学者提出可以通过干扰其体内的抗
氧化酶表达来削弱环境变化的抵抗能力, 从而降低
其适应性与竞争力。SOD与POD可能是豚草主要
的抗氧化酶, 在研究清楚这两种酶在逆境下活性诱
导的分子机理后有可能找到一种或几种酶阻断剂来
破坏其防御系统, 从而达到有效控制豚草的目的。
参考文献
陈永军, 季淑梅, 姜凤英(1998). 水分胁迫下玉米细胞膜伤害及其
保护酶活性的变化. 生态农业学报, 6 (4): 16~18
郭水良, 方芳(2003). 入侵植物加拿大一枝黄花对环境的生理适
应性研究. 植物生态学报, 27 (1): 47~52
国家环保总局, 中国科学院(2003). 中国第一批外来入侵物种名
单. 国务院公报, 23: 42~43
李宏科, 李萌, 李丹(1999). 豚草及其防治概况. 世界农业, (8):
40~41
刘绍芹, 吕国忠(2005). 豚草及豚草的综合治理. 西北农林科技大
学学报(自然科学版), (增刊): 237~242
鲁萍, 桑卫国, 马克平(2006). 外来入侵种飞机草在不同环境胁
迫下抗氧化酶系统的变化. 生态学报, 26 (11): 3578~3585
彭少麟, 向言词(1999). 植物外来种入侵及其对生态系统的影响.
生态学报, 19: 560~569
孙群, 胡景江(2006). 植物生理学研究技术. 陕西: 西北农林科技
大学出版社, 166~175
万方浩, 王韧(1990). 恶性害草豚草的生物学及生态学特性. 杂
草学报, 4 (1): 46~48
Chaitanya KV, Sundar D, Masilamani S, Reddy AR (2002). Varia-
tion in heat stress-induced antioxidant enzyme activities
among three mulberry cultivars. Plant Growth Regul, 36:
175~180
Chen H, Chen LJ, Albright TP (2007). Predicting the potential
distribution of invasive exotic species using GIS and infor-
mation-theoretic approaches: a case of ragweed (Ambrosia
artemisiifolia L.) distribution in China. Chin Sci Bull, 52 (9):
1223~1230
Davis DG, Swanson HR (2001). Activity of stress-related en-
zymes in the perennial weed leafy spurge (Euphorbia esula
L.) Environ Exp Bot, 46: 95~108
Fumanal B, Chauvel B, Sabatier A, Bretagnolle F (2007). Variabil-
ity and cryptic heteromorphism of Ambrosia artemisiifolia
seeds: What consequences for its invasion in France? Ann
Bot, 100: 305~313
Kuk YI, Shin JS, Burgos NR, Hwang TE, Han O, Cho BH, Jung S,
Guh JO (2003). Antioxidantive enzymes offer protection
from chilling damage in rice plants. Crop Sci, 43: 2109~2ll7
Lu SY, Chen CH, Wang ZC, Guo ZF, Li HH (2009). Physiological
responses of somaclonal variants of triploid bermudagrass
(Cynodon transvaalensis × Cynodon dactylon) to drought
stress. Plant Cell Rep, 28: 517~526
Prashanth SR, Sadhasivam V, Parida A (2008). Overexpression of
cytosolic copper/zinc superoxide dismutase from a mangrove
plant Avicennia marina in indica rice var Pusa Basmati-1
confers abiotic stress tolerance. Transgenic Res, 17: 281~291
Walker LR, Smith SD (1997). Impacts of invasive plants on
community and ecosystem properties. In: Luken JO, Thieret
JW (eds). Assessment and Management of Plant Invasion.
New York: Springer, 69~85
Younis ME, Hasaneen MNA, Tourky SMN (2009). Plant growth,
metabolism and adaptation in relation to stress conditions.
XXIV. Salinity-biofertility interactive effects on proline,
glycine and various antioxidants in Lactuca sativa. Plant
Omics J, 2 (5): 197~205