全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月 555
收稿 2009-02-04 修定 　2009-04-27
资助 国家 “ 十一五 ” 科技支撑项目子课题( 2 0 0 6 B A D 0 3 -
A 0 4 0 5 )。
* 通讯作者(E-mail: shenhl-cf@nefu.edu.cn; Tel/Fax: 0451-
8 2 1 9 1 0 4 4 )。
外源激素与温度对花楸树种子萌发的影响
杨玲, 崔晓涛, 沈海龙 *
东北林业大学林学院, 林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室, 哈尔滨 150040
提要: 三种外源激素和萌发温度对花楸树种子萌发影响的研究结果表明, 25 ℃ (16 h光/8 h暗, 10 d)-5 ℃ (暗110 d)变温可极
显著提高种子发芽率和种子发芽势, 但极显著延迟发芽初始时间。200 mg·L-1 6-BA溶液中吸胀2 d后经历25 ℃-5 ℃变温可
使种子发芽初始时间最短(33 d), 发芽率(62.25%)和发芽势(57.88%)最高。GA3或ABA与温度的结合处理对种子萌发的促
进作用小于 6-BA与温度的综合处理。
关键词: 花楸树; 种子萌发; 外源激素; 温度
Effects of Exogenous Plant Growth Substances and Temperature on Seed Ger-
mination of Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl
YANG Ling, CUI Xiao-Tao, SHEN Hai-Long*
Key Laboratory of Forest Tree Genetic Improvement and Biotechnology of Ministry of Education, School of Forestry, Northeast
Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Effects of three exogenous plant growth substances and temperatures on the germination of mature
Sorbus pohuashanensis seeds were investigated. When seeds were treated first with 25 ℃ (16 hours light/8
hours dark) for 10 days and then with 5 ℃ (24 hours dark) for 110 days (25 ℃-5 ℃ temperature change), their
germination percentage and germination energy increased significantly, but the initial time of seed germination
was delayed significantly. When seeds were treated with 200 mg·L-1 6-BA for 2 d and then treated with the 25
℃-5 ℃ temperature change, the initial time of seed germination could be shortened to 33 days, and the highest
germination percentage (62.25%) and germination energy (57.88%) were obtained. The effects of combined
treatments of GA3 or ABA with temperature on seed germination were less than that of combined treatment of 6-
BA with temperature.
Key words: Sorbus pohuashanensis; seed germination; exogenous plant growth substances; temperature
花楸树是我国北方具有很高应用潜力的园林
绿化和药用经济树种, 其种子具有休眠特性。种皮
和胚中含有萌发抑制物质是引起花楸树种子休眠的
主要原因(沈海龙等 2006)。冷层积是打破种子生
理休眠的有效方法(李秉真等1998; 金飚等2005), 生
产中常用冷层积方法解除花楸树种子休眠。但种
子发芽时间长、发芽率低和出苗不齐等问题一直
未得到解决。开发实用、快速、有效的种子催
芽技术, 提高种子发芽率、缩短发芽时间、增加
出苗整齐度, 对花楸树育苗生产具有重要意义。外
源激素可通过影响内源激素的含量和平衡来调控植
物种子休眠与萌发(Ali-Rachedi等2004; Feurtado等
2007)。与层积相比, 外源激素可有效打破种子休
眠, 节约催芽时间(张秋香等 2004)。本文研究了不
同外源激素和发芽温度对花楸树种子萌发的影响,
旨在建立有效提高花楸树种子发芽率、增加发芽
整齐度并缩短催芽时间的种子处理方法, 指导生产
实践。
材料与方法
花楸树[Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl]种
子于 2005年 9月下旬采自黑龙江省伊春五营国家
森林公园。种子调制和干燥参照沈海龙等(2006)
的方法。干燥后种子平均含水量 8.45%±0.61%,
千粒重(2.422±0.837) g, 生活力 75.33%±1.53% [参
照国际种子检验协会(ISTA 1996)规定的标准四唑
染色法]。
植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月556
植物生长物质浸泡处理: 配制 5 0、1 0 0、
150、200 mg·L-1的赤霉素(GA3)、6-卞基腺嘌呤
(6-BA)和脱落酸(ABA)溶液分别浸泡种子 1 d、2 d
和 3 d, 后用水冲洗去残液, 再将种子在水中浸泡 4
d。对照为不经激素浸泡、直接在水中浸泡的种
子。对应每个处理时间均设计了对照, 分别为水中
浸泡 5 d (等同于激素浸泡 1 d与水浸泡 4 d的时间
加和, 以此类推)、6 d和 7 d。以上处理均在室
温中进行。
发芽试验: 将经上述处理的种子用70%酒精浸
泡 30 s后, 用 3% NaClO消毒 5 min, 无菌水冲洗干
净后置于垫有一层脱脂棉和一层滤纸的培养皿中
(保持发芽床湿润, 培养皿盖留有空隙, 以保持通气),
然后放在不同发芽温度中培养。发芽温度的设计:
以 5 ℃恒温(暗中)处理为萌发温度的对照, 分别进
行以下2种变温处理: ① 5 ℃-25 ℃-5 ℃变温: 暗中
5 ℃下 10 d后转移到 25 ℃下光照(光照 16 h/黑暗
8 h, 光照强度为 22~24 μmol·m-2·s-1)中 10 d再转回
到 5 ℃暗中持续冷培养 100 d; ② 25 ℃-5 ℃变温:
25 ℃光照(条件同前)下 10 d后转移到 5 ℃暗中持
续冷培养 110 d。以上各处理, 每处理 100粒种子,
分别设置 3个重复。发芽 120 d时统计种子发芽初
始时间、发芽率和发芽势。
计算方法: 发芽初始时间为发芽试验开始后首
次发现有种子露白的天数; 种子发芽率为测试开始
后120 d内累计发芽种子数占供试种子总数的百分
比; 种子发芽势为测试开始后90 d内发芽种子数占
供试种子总数的百分比。
利用DPS (浙江大学唐启义开发)数据处理系
统对各测定指标进行多因素和单因素方差分析, 并
进行Duncan’s多重比较, 图表中数据均为3次重复
的平均值, “±”之后为数据的标准偏差。
结果与讨论
1 发芽温度对种子萌发的影响
1.1 发芽温度对种子发芽初始时间的影响 吸胀后
的发芽温度对种子发芽初始时间的影响极显著(P<
0.01), 吸胀时间及其与温度的交互作用的影响不显
著(P>0.05)。吸胀 6 d的种子在 25 ℃-5 ℃变温条
件下的发芽初始时间极显著长于5 ℃恒低温条件(P<
0.01)(表 1)。
1.2 发芽温度对种子发芽率的影响 吸胀后的发芽
表 1 发芽温度和吸胀时间对花楸树种子萌发的影响
Table 1 Effects of combined treatments of different temperature patterns and time by soaked in water on
seed germination of S. pohuashanensis
种子处理 种子萌发指标
发芽温度 /℃ 发芽前吸胀时间 /d 发芽初始时间 /d 发芽率 /% 发芽势 /%
5 (恒温) 5 51.33±5.77Bb 13.36±8.76Bb 11.71±7.45Bc
6 53.00±0Bb 28.48±9.53ABa 14.95±9.31ABbc
7 53.00±0Bb 24.15±4.07ABa 16.87±2.20ABabc
5-25-5 (变温) 5 63.33±13.80ABab 30.22±3.64Aa 20.81±6.10ABabc
6 62.00±11.53ABab 29.42±11.40ABa 22.14±9.97ABabc
7 58.00±0ABb 27.56±4.44ABa 27.56±4.44ABa
25-5 (变温) 5 61.00±0ABab 34.10±3.30Aa 28.55±2.34Aa
6 71.67±6.40Aa 26.37±6.59ABa 24.54±5.09ABab
7 61.00±0ABab 27.78±3.61ABa 17.93±3.06ABabc
　　同列数字旁不同大、小写字母分别表示不同处理间差异达到极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)水平, 下表同此。
温度对种子发芽率的影响差异显著(P<0.05), 吸胀
时间及其与温度的交互作用的影响差异不显著(P>
0.05)。种子吸胀 5 d后, 在 2种变温条件下的发
芽率差异不显著(P>0.05), 但与 5 ℃恒温相比差异
极显著(P<0.01)。吸胀 5 d后的种子在 25 ℃-5 ℃
变温下的发芽率最高(34.10%)。吸胀 6 d和 7 d的
种子在不同温度条件下的发芽率差异均不显著(P>
0.05) (表 1)。
1.3 发芽温度对种子发芽势的影响 发芽温度对种
子发芽势影响极显著(P<0.01); 吸胀时间及其与发
植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月 557
芽温度交互作用的影响不显著(P>0.05)。5 ℃-25
℃-5 ℃和 25 ℃-5 ℃变温处理的种子的发芽势差
异不显著(P>0.05)。吸胀 5 d后的种子在 25 ℃-5
℃变温下的发芽势最高(28.55%, 表1), 与5 ℃恒温
下的相比差异极显著(P<0.01)。
综上分析: 5 ℃低温之前的 25 ℃暖温条件(与
5 ℃恒温相比)可以显著提高花楸树种子发芽率, 极
显著提高种子发芽势, 但种子发芽初始时间被极显
著延迟。相同的研究结果在花楸属其他树种中曾
有报道。Zentsch (1970)认为欧洲花楸(S. aucuparia)
种子冷层积前的暖层积会延长整个发芽所需的时
间。Lenartowicz (1988)的研究表明, 20 ℃下 6周
后于3 ℃层积可以显著增加欧洲花楸种子的总发芽
率, 但暖层积的应用延迟了冷层积阶段的萌发起始
时间。
2 6-BA和温度互作处理对种子萌发的影响
2.1 6-BA和温度互作处理对种子发芽初始时间的
影响 6-BA浓度及其与处理时间的交互作用、发
芽温度及6-BA浓度、处理时间和温度三者的交互
作用对种子发芽初始时间影响极显著(P<0.01), 而
处理时间、6-BA浓度与温度的交互作用、处理
时间与温度的交互作用对种子发芽初始时间影响不
显著(P>0.05)。各处理中, 200 mg·L-1 6-BA处理 1
d的种子在 5 ℃-25 ℃-5 ℃变温下、处理 2 d和 3
d的种子在 25 ℃-5 ℃变温下的发芽初始时间均为
33 d (表 2)。
表 2 200 mg·L-1的 6-BA与温度互作对花楸树种子萌发的影响
Table 2 Effects of combined treatments of 200 mg·L-1 6-BA with different temperature patterns on
seed germination of S. pohuashanensis
种子处理 种子萌发指标
发芽温度 /℃ 200 mg·L-1 6-BA处理时间 /d 发芽初始时间 /d 发芽率 /% 发芽势 /%
5 (恒温) 1 38.00±0Bb 22.54±8.70BCcd 18.35±6.81BCcd
2 38.00±0Bb 13.61±9.88Cd 12.07±8.30Cd
3 58.67±6.35Aa 18.59±5.33Ccd 12.42±2.57Cd
5-25-5 (变温) 1 33.00±0Bb 35.38±9.53ABCbc 30.71±8.06ABCbc
2 58.67±6.35Aa 52.35±14.80ABab 44.65±12.36ABab
3 55.67±10.97Aa 33.95±3.41ABCbc 26.40±6.08BCbcd
25-5 (变温) 1 39.67±5.77Bb 38.37±7.17ABCbc 30.97±0.90ABCbc
2 33.00±0Bb 62.25±14.92Aa 57.88±8.20Aa
3 33.00±0Bb 28.92±17.63BCcd 27.21±15.99BCbcd
　　其他处理的数据经统计检验差异不显著, 故没有列出。
2.2 6-BA和温度互作处理对种子发芽率的影响 6-
BA浓度、处理时间、发芽温度、时间和温度的
交互作用及三者的交互作用对种子发芽率的影响均
为极显著(P<0.01), 而6-BA浓度与时间的交互作用
以及6-BA浓度与温度的交互作用的影响差异不显
著(P>0.05)。各处理中, 200 mg·L-1 6-BA处理 2 d
的种子在25 ℃-5 ℃变温下的发芽率最高(62.25%),
其次是 5 ℃-25 ℃-5 ℃变温下(52.35%), 最后是 5
℃恒温下(13.61%)。相同时间(2 d)和温度(25 ℃-
5 ℃)下, 50~200 mg·L-1范围内, 种子发芽率随6-BA
浓度升高而增加(图 1)。
2.3 6-BA和温度互作处理对种子发芽势的影响
6-BA浓度、处理时间、发芽温度、处理时间与
发芽温度的交互作用及三者的交互作用对种子发芽
势的影响极显著(P<0.01), 6-BA浓度与发芽温度及
处理时间的交互作用对种子发芽势影响不显著(P>
0.05)。各处理中, 200 mg·L-1 6-BA处理 2 d的种
子在25 ℃-5 ℃变温条件下发芽势最高(57.88%, 表
2 )。
综上分析: 外源 6-BA与温度互作处理可以显
著促进花楸树种子的萌发。200 mg·L-1 6-BA溶液
中吸胀 2 d后经历 25 ℃-5 ℃变温处理对种子萌发
的促进效果最佳, 与对照相比, 可极显著缩短种子
发芽初始时间, 极显著提高种子发芽率和种子发芽
势。
植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月558
3 GA3和温度互作处理对种子萌发的影响
3.1 GA3和温度互作处理对种子发芽初始时间的影
响 GA3浓度和发芽温度的交互作用对种子发芽初
始时间影响显著(P<0.01), 而GA3浓度、处理时间
及其与GA3浓度的交互作用、发芽温度及其与处
理时间交互作用和三者之间交互作用对种子发芽初
始时间影响不显著(P>0.05)。各处理中, 100 mg·L-1
表 3 GA3与温度互作对花楸树种子萌发的影响
Table 3 Effects of combined treatments of GA3 with temperature patterns on seed germination of S. pohuashanensis
种子处理 种子萌发指标
GA3浓度 /mg·L-1 发芽温度 /℃ GA3处理时间 /d 发芽初始时间 /d 发芽率 /% 发芽势 /%
100 5 (恒温) 1 41.33±2.89Bd 9.30±0.62CDde 7.34±1.40Bcde
2 51.33±5.77ABbcd 6.76±3.34CDde 4.77±1.00Bde
3 43.00±0Bd 17.38±11.60BCDcd 14.84±11.58ABcd
25-5 (变温) 1 59.33±9.07ABabc 23.10±10.52ABCbc 17.58±6.82ABbc
2 48.00±0ABcd 38.62±7.91ABab 33.05±12.31Aa
3 58.00±0ABabc 30.45±10.60ABabc 29.34±10.58ABab
150 5 (恒温) 1 65.33±12.70Aa 5.25±3.94De 3.95±2.61Be
2 61.67±6.35Aa 6.40±0.58CDde 4.73±1.34Bde
3 51.67±15.01ABbcd 8.79±4.67CDde 6.50±3.33Bcde
25-5 (变温) 1 48.00±0ABcd 40.97±3.70Aa 28.65±6.68ABab
2 51.33±5.77ABbcd 18.92±13.92BCDcd 14.54±9.84ABcde
3 48.00±0ABcd 33.39±4.62ABab 28.99±3.00ABab
　　其他处理的数据经统计检验差异不显著, 故没有列出。
图 1 不同浓度 6-BA处理 2 d对 25 ℃-5 ℃变温
条件下的花楸树种子发芽率的影响
Fig.1 Effects of 2 days treatments of 6-BA in different
concentrations on seed germination percentage of S.
pohuashanensis followed by 25 ℃-5 ℃
temperature change treatment
不同小写字母表示不同处理浓度的发芽率在 0.05水平上存
在显著差异。
GA3处理1 d的种子在5 ℃恒低温下发芽初始时间
最短(41.33 d, 表 3)。
3.2 GA3和温度互作处理对种子发芽率的影响 GA3
处理种子后, 只有发芽温度对种子发芽率影响极显
著(P<0.01), 而 GA3浓度、处理时间、浓度与时
间的交互作用、发芽温度与 GA3浓度的交互作
用、发芽温度与处理时间的交互作用及三者交互
作用的影响均不显著(P>0.05)。各处理中, 150
mg·L-1 GA3处理 1 d的种子在 25 ℃-5 ℃变温条件
下发芽率最高(40.97%, 表 3)。
3.3 GA3和温度互作处理对种子发芽势的影响 GA3
处理种子后, 只有发芽温度对种子发芽势影响极显
著(P<0.01), 而 GA3浓度、处理时间、浓度与时
间的交互作用、发芽温度与 GA3浓度的交互作
用、发芽温度与处理时间的交互作用及三者间交
互作用的影响均不显著(P>0.05)。各处理中, 100
mg·L-1 GA3处理 2 d的种子在 25 ℃-5 ℃变温条件
下的发芽势最高(33.05%, 表 3)。
综上分析: 外源赤霉素与温度互作处理对花楸
树种子萌发的促进效果没有6-BA显著, 较低浓度的
赤霉素并不直接影响花楸树种子的萌发。这与
Ali-Rachedi等(2004)的研究结果类似。Ali-Rachedi
等(2004)曾报道过Cvi (cape verde islands)生态型拟
南芥种子的休眠可以被后熟、层积或硝酸盐解除,
但不能被 35 mg·L-1赤霉素解除。吴超(2007)的研
究表明, 较高浓度(1 500 mg·L-1和1 000 mg·L-1) GA3
植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月 559
表 4 ABA和 5 ℃恒温互作对花楸树种子萌发的影响
Table 4 Effects of combined treatments of ABA and 5 ℃ temperature on seed germination of S. pohuashanensis
种子处理 种子萌发指标
ABA浓度 /mg·L-1 ABA处理时间 /d 发芽初始时间 /d 发芽率 /% 发芽势 /%
5 0 1 32.67±2.89Ee 16.14±6.33Aa 15.77±5.70Aa
2 44.00±6.93CDEcde 12.84±7.10ABab 11.30±5.53ABab
3 42.00±6.00DEde 3.29±2.91BCd 2.46±2.19BCc
100 1 54.67±11.55BCDEbcd 10.85±6.38ABabc 9.33±3.78ABab
2 57.33±16.17BCDEbcd 4.15±2.68ABCbcd 3.67±1.85BCbc
3 63.00±4.58ABCDbc 4.93±2.32ABCbcd 4.57±1.69ABCbc
150 1 66.67±18.04ABCDb 7.00±3.76ABCabcd 6.09±3.65ABCbc
2 46.33±15.50BCDEcde 3.30±2.97BCd 2.92±2.54BCc
3 88.00±4.00Aa 2.94±1.71BCcd 1.39±1.53Cc
200 1 69.00±8.89ABCb 6.97±2.77ABCabcd 5.48±2.50ABCbc
2 54.00±5.57BCDEbcd 5.87±1.62ABCabcd 5.06±1.50ABCbc
3 71.00±9.00ABab 1.41±1.53Cd 1.41±1.53Cc
　　其他处理的数据经统计检验差异不显著, 故没有列出。
对花楸树种子萌发的促进效果大于 200 mg·L-16-
B A。分析是由于处理方法不同(外源赤霉素浓
度、处理时间及发芽温度均不同)使得赤霉素对种
子内源激素动态平衡的影响和(或)作用机制不同, 并
最终对种子休眠与萌发产生不同影响效果的原因。
Feurtado等(2007)认为赤霉素对ABA内部平衡的短
暂中断可以被ABA的生物合成和倾向于代谢产物
运输的分解代谢间的比例所替换。因此推测, 较低
浓度的赤霉素处理不足以显著影响ABA的内部平
衡可能是本研究中赤霉素不能显著促进花楸树种子
萌发的原因。
4 ABA和温度互作处理对种子萌发的影响
4.1 ABA和温度互作处理对种子发芽初始时间的
影响 ABA浓度、ABA浓度与处理时间的交互作
用、ABA浓度与发芽温度的交互作用及发芽温度
对发芽初始时间影响极显著(P<0.01), 而处理时
间、处理时间与温度的交互作用、ABA浓度与处
理时间和温度三者的交互作用的影响均为显著(P<
0.05)。各处理中, 50 mg·L-1ABA处理 1 d的种子
在 5 ℃下的发芽初始时间最短(约 33 d, 短于对照
的 51 d), 150 mg·L-1ABA处理 3 d的种子在 5 ℃下
的发芽初始时间最长(88.00 d, 表 4)。
4.2 ABA和温度互作处理对种子发芽率的影响 ABA
处理时间、发芽温度及 ABA浓度、处理时间和
温度三者的交互作用对种子发芽率影响极显著(P<
0.01), 处理时间与ABA浓度的交互作用、处理时
间与温度的交互作用对种子发芽率影响显著(P<
0.05), 而ABA浓度及其与温度的交互作用对种子发
芽率影响不显著(P>0.05)。各处理中, 200 mg·L-1
ABA处理3 d的种子在5 ℃下的发芽率最低(1.41%,
表 4), 极显著低于相同温度条件下的对照种子(P<
0.01)。
4.3 ABA和温度互作处理对种子发芽势的影响 ABA
处理时间、发芽温度、ABA浓度与时间和发芽温
度的交互作用对种子发芽势影响极显著(P<0.01);
ABA浓度、ABA浓度与时间的交互作用、ABA浓
度与发芽温度的交互作用对种子发芽势影响不显著
(P>0.05)。各处理中, 150 mg·L-1 ABA处理 3 d的
种子在 5 ℃下的发芽势最低(1.39%, 表 4), 极显著
低于相同温度条件下的对照种子(P<0.01)。
综上分析: 外源ABA浓度对花楸树种子发芽初
始时间影响极显著, 50 mg·L-1 ABA缩短了种子发芽
初始时间, 而较高浓度ABA则使种子发芽初始时间
延长。较长时间(3 d)的 ABA处理与 5 ℃恒温互
作处理极显著降低了种子的发芽率和发芽势, 抑制
了花楸树种子的萌发。
外源植物生长物质浸泡种子可以打破种子内
源激素的平衡, 使ABA含量显著增加或是减少, 从
而影响种子的休眠和萌发(Ali-Rachedi等 2004;
Feurtado等 2007)。虽然休眠种子中常具有较高的
植物生理学通讯 第 45卷 第 6期，2009年 6月560
ABA水平, 解除休眠或非休眠种子中ABA水平相对
较低, 但在种子休眠解除过程中种皮和胚内的ABA
含量并非一直呈降低趋势, 而是经历降低-升高-再
降低的变化过程, 如斐东等(2002)对美国黑核桃种
子、Ali-Rachedi等(2004)对拟南芥种子、杨玲等
(2008)对花楸树种子的研究结果。因此推测, 较低
浓度的ABA短时间处理可能影响了ABA的内部平
衡, 抑制ABA的合成或阻止ABA及其代谢产物的
分解和(或)运输, 因而表现为花楸树种子发芽初始
时间缩短、种子发芽率和发芽势有所增加。
综上所述, 在50~200 mg·L-1浓度范围内, 外源
6-BA与温度互作处理对花楸树种子萌发的促进作
用大于GA3, ABA与温度互作处理虽然可以缩短花
楸树种子发芽初始时间, 但对种子发芽率和发芽势
无显著促进作用。各处理中, 以 200 mg·L-1 6-BA
溶液中吸胀 2 d后经历 25 ℃-5 ℃变温处理对花楸
树种子萌发的促进效果最佳, 可以极显著缩短种子
发芽初始时间、提高种子发芽率和发芽势, 实现提
高花楸树种子发芽率、缩短发芽时间、增加发芽
整齐度的目的。本研究结果为建立精准有效的花
楸树种子催芽处理方法, 改善花楸树苗木繁殖现状
奠定了基础。
参考文献
金飚, 陈宇, 王莉, 丁玲, 周武忠(2005). 影响琼花种子休眠的因
素. 植物生理学通讯, 41 (5): 610~612
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