全 文 ：外源 γ⁃氨基丁酸调控甜瓜叶绿体活性氧
代谢应对短期盐碱胁迫∗
向丽霞１，２，３　 胡立盼１，２，３　 胡晓辉１，２，３∗∗　 潘雄波１，２，３　 任文奇１，２，３
（ １西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２农业部西北设施园艺工程重点实验室， 陕西杨凌， ７１２１００； ３陕西省设施
农业工程中心， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 以甜瓜品种‘金辉 １ 号’为试材，采用深液流水培法，研究外源 γ⁃氨基丁酸（ＧＡＢＡ）
对短期盐碱胁迫下甜瓜幼苗叶绿体活性氧代谢的调控作用．结果表明： 盐碱胁迫显著提高了
甜瓜叶绿体内光合色素、丙二醛（ＭＤＡ）和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量及超氧阴离子（Ｏ
－·
２ ）产生速
率；增加抗坏血酸（ＡｓＡ）和谷胱甘肽（ＧＳＨ）等抗氧化物质含量；明显抑制 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰ 酶（Ｈ＋ ⁃ＡＴ⁃
Ｐａｓｅ）和 Ｈ＋ ⁃焦磷酸酶（Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ）活性．外源叶面喷施 ＧＡＢＡ 有效抑制了盐碱胁迫引起的叶
绿体内 Ｏ －·２ 、Ｈ２Ｏ２和 ＭＤＡ的积累，缓解了光合色素增加的趋势；显著提高 ＳＯＤ 和 ＡｓＡ⁃ＧＳＨ 循
环各个酶的活性，增加了 ＡｓＡ 和 ＧＳＨ 库，降低了 ＡｓＡ ／ ＤＨＡ 和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＨ 比值，增强了 Ｈ＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 活性．表明外源 ＧＡＢＡ能加快叶绿体内活性氧代谢，促进 ＡｓＡ⁃ＧＳＨ 循环
的运转，维持细胞膜的渗透性，进而缓解了盐碱胁迫引起的氧化伤害．
关键词　 ＧＡＢＡ； 甜瓜； 叶绿体； 抗氧化； ＡｓＡ⁃ＧＳＨ循环
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３７４６－０７　 中图分类号　 Ｓ６２７　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｔｏ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉ⁃
ｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ． ＸＩＡＮＧ Ｌｉ⁃ｘｉａ１，２，３， ＨＵ Ｌｉ⁃ｐａｎ１，２，３， ＨＵ
Ｘｉａｏ⁃ｈｕｉ１，２，３， ＰＡＮ Ｘｉｏｎｇ⁃ｂｏ１，２，３， ＲＥＮ Ｗｅｎ⁃ｑｉ１，２，３ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｆａｃｉ⁃
ｌｉｔｙ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（１２）： ３７４６－３７５２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ （ＧＡＢＡ） ｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｒｅａｃ⁃
ｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ （ＲＯＳ） ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｉｎ⁃
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｖａｒｉｅｔｙ ‘Ｊｉｎｈｕｉ Ｎｏ．１’， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｅｐ ｆｌｏｗ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ，
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ （Ｏ －·２ ） ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ （Ｈ２Ｏ２） ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ （ＡｓＡ） ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ （ＧＳＨ） ｉｎ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ． Ｗｉｔｈ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ＧＡＢＡ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏ －·２ ， ＭＤＡ ａｎｄ Ｈ２Ｏ２ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ
ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡＢＡ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｉｍ⁃
ｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ， ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ＡｓＡ⁃ＧＳＨ ｃｙｃｌｅ， ｔｏｔａｌ ＡｓＡ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ＧＳＨ ｗｈｉｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅ ＡｓＡ ／ ＤＨＡ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ＧＳＨ ／ ＧＳＳＨ ｒａｔｉｏ． Ｆｏｌｉａｒ ＧＡＢＡ ｃｏｕｌｄ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃
ＰＰｉａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡＢＡ ｃｏｕｌｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ＲＯＳ ｍｅｔａｂｏ⁃
ｌｉｓｍ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ， ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｒｅｃｙｃｌｅ ｏｆ ＡｓＡ⁃ＧＳＨ， ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｅｌｌ ｍｅｍ⁃
ｂｒａｎｅ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｇａｉｎｓｔ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＧＡＢＡ； ｍｅｌｏｎ； ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ； ＡｓＡ⁃ＧＳＨ ｒｅｃｙｃｌｅ．
∗国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１４ＢＡＤ１４Ｂ０６）、陕西省科技攻关项目（２０１５ＮＹ１０２）和杨凌示范区科技计划项目（２０１４ＮＹ⁃１７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｘｈ１９７７＠ １６３．ｃｏｍ
２０１５⁃０４⁃１４收稿，２０１５⁃０９⁃１７接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３７４６－３７５２
　 　 甜瓜是我国设施栽培的主要瓜果类蔬菜作物，
营养价值高，经济效益好［１］ ．西北部地区是我国甜瓜
主要产地，但由于气候干旱，水分蒸发强烈，土壤 ｐＨ
值上升，盐渍化程度加剧，破坏植物养分平衡［２］，制
约了甜瓜产业的可持续发展．
光合作用是植物生长发育的基础，叶绿体则是
植物进行光合作用的主要场所，光反应及大部分与
光合作用有关的蛋白质和蛋白复合物均位于叶绿体
类囊体膜及类囊体腔中，叶绿体是感受盐胁迫最敏
感的细胞器［３］ ．盐胁迫下植物光合作用降低，光合电
子传递链中氧气的不完全还原或水的不完全氧化时
产生大量的活性氧（ＲＯＳ） ［４］，破坏活性氧产生与清
除的平衡，导致膜通透性增加，部分酶功能降低，引
起植物氧化损伤，影响植物正常生长［５］ ．植物体内抗
氧化酶可以清除活性氧，其中超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）作
为植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分，在清除
自由基方面发挥着重要作用．目前大多数对甜瓜盐
胁迫抗氧化体系的研究主要集中在叶片 ＳＯＤ、ＰＯＤ
和 ＣＡＴ 上，对光合器官叶绿体内抗氧化体系，尤其
是 ＡｓＡ⁃ＧＳＨ 循环各个环节的研究较少，而叶绿体不
含 ＣＡＴ，Ｈ２Ｏ２的清除主要依靠抗坏血酸⁃谷胱甘肽
循环（ＡｓＡ⁃ＧＳＨ） ［６］ ．
γ⁃氨基丁酸（ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ，ＧＡＢＡ）是以
自由态广泛存在于植物体内的一种非蛋白质氨基
酸，联系着植物体碳代谢和氮代谢，是调节植物生长
发育的重要信号物质［７］ ．研究表明，ＧＡＢＡ 能稳定细
胞内 ｐＨ 值［８］，作为三羧酸循环支路［９］为三羧酸循
环提供 ＮＡＤＰＨ和琥珀酸等底物，参与植物抵御逆
境胁迫反应，提高植物的耐性［１０－１１］ ．本课题组研究
发现，外源喷施 ＧＡＢＡ 可以提高甜瓜幼苗耐盐性，
但其作用机理尚不清楚．因此，本试验以甜瓜幼苗为
试材，通过叶面喷施 ＧＡＢＡ，研究外源 ＧＡＢＡ对盐碱
胁迫下叶绿体活性氧代谢的影响，以期阐明外源
ＧＡＢＡ 增强甜瓜幼苗盐碱胁迫耐性的抗氧化机制，
为外源物质参与调控盐碱胁迫提供一定的科学
依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与处理
以‘金辉 １ 号’甜瓜品种为试材，其种子经消
毒、浸种处理后，播种于 ７２孔塑料穴盘中．当幼苗长
至 ２叶 １心时，选取长势一致的健壮幼苗定植于装有
１ ／ ２剂量的山崎甜瓜专用营养液的水培箱（５０ ｃｍ×
３５ ｃｍ×１５ ｃｍ）中，用气泵正常通气（４０ ｍｉｎ·ｈ－１）．
幼苗长至 ４叶 １心时开始 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的混合盐碱
（ＮａＣｌ ∶ Ｎａ２ＳＯ４ ∶ ＮａＨＣＯ３ ∶ Ｎａ２ＣＯ３ ＝ １ ∶ ９ ∶ ９ ∶ １，摩
尔体积比）胁迫处理．为了避免盐激效应，胁迫浓度先
为 ２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，１ ｄ 后达到终浓度 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１记
为正式开始试验处理．试验设 ４个处理：１）正常营养
液栽培，ＣＫ；２）正常营养液＋５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ，
ＣＧ；３） ５０ ｍｍｏｌ · Ｌ－１的盐碱胁迫处理， Ｓ； ４） ５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的盐碱胁迫处理＋ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ，
ＳＧ．每天 ９：００ 分别向 ＣＧ、ＳＧ、ＣＫ 和 Ｓ 处理组喷施
等量的 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ 和蒸馏水．每个处理 １２
株，４次重复．处理 ３ ｄ后取第 ２、３叶测定各项指标．
１􀆰 ２　 叶绿体的提取
叶绿体的提取参照 Ｓｈｕ 等［１２］的方法并稍加修
改．称取 １０ ｇ甜瓜叶片，加 ２５ ｍＬ ｐＨ 为 ６．５ 的提取
液（内含 ３３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１山梨醇，３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｍｅｓ，
０．１％牛血清蛋白，２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１抗坏血酸，现用现
加），快速研磨至叶片碎成绿豆粒大小．４ 层纱布过
滤，滤液 ８００×ｇ 离心 ３ ｍｉｎ，上清液 ３０００×ｇ 离心 ５
ｍｉｎ，沉淀用 ３ ｍＬ 悬浮液（内含 ３３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１山梨
醇，３０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｈｅｐｅｓ，０．２％牛血清蛋白，用 Ｔｒｉｓ调
ｐＨ至 ７．６）悬浮．将 ２ ｍＬ 含有 ８０％ Ｐｅｒｃｏｌｌ 铺在 １０
ｍＬ离心管下层，再把 ２ ｍＬ ２０％Ｐｅｒｃｏｌｌ置于中间层，
然后将 ３ ｍＬ 叶绿体悬浮液轻轻铺于离心管上层，
３０００×ｇ离心 ３ ｍｉｎ，取出离心管可以看到 ３ 层绿色
带．其中 ４０％～８０％ Ｐｅｒｃｏｌｌ层为完整叶绿体．叶绿体
悬浮液中加入 １．５ ｍＬ预冷的 ２５ ｍｍｏｌ·Ｌ－１Ｈｅｐｅｓ缓
冲溶液 （内含 ０． ２ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＥＤＴＡ 和 ２％ （ ｗ ／ ｖ）
ＰＶＰ，ｐＨ ７．８）．４ ℃ 条件下，１２０００×ｇ离心 １０ ｍｉｎ，上
清液用于叶绿体内抗氧化酶及物质含量的测定．
１􀆰 ３　 测定方法
叶绿素及类胡萝卜素含量、Ｏ －·２ 产生速率和丙二
醛（ＭＤＡ）含量均参照张志良和翟伟箐［１３］的方法测
定，Ｈ２Ｏ２含量按照 Ｇｏｎｇ等［１４］的方法测定．
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用 ＮＢＴ 光化还
原法测定［１３］，以抑制 ＮＢＴ 光化还原的 ５０％为一个
酶活力单位（Ｕ）．连续记录 ２５ ℃下 ２９０ ｎｍ 吸光值
变化测定抗坏血酸过氧化物酶 （ ＡＰＸ）活性；以
ＮＡＤＰＨ启动反应，连续记录 ２５ ℃下 ３４０ ｎｍ吸光值
变化测定谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）活性；连续记录 ２５
℃下 ３４０ ｎｍ吸光值变化测定单脱氢抗坏血酸还原
酶（ＭＤＨＡＲ）活性；连续记录 ２５ ℃下 ２６５ ｎｍ吸光值
变化测定脱氢抗坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）活性，以上
指标均参照 Ｍａ 和 Ｃｈｅｎｇ ［１５］的方法．Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活
７４７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 向丽霞等： 外源 γ⁃氨基丁酸调控甜瓜叶绿体活性氧代谢应对短期盐碱胁迫　 　 　 　 　
性和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 活性按照 Ｌｉｕ［１６］的方法测定；蛋白
含量采用考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０法测定［１７］ ．
抗坏血酸（ＡｓＡ）和脱氢抗坏血酸（ＤＨＡ）含量
采用 Ｆｅ３＋还原法测定［１８］；氧化型谷胱甘肽（ＧＳＳＧ）
和还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量参照 Ｇｒｉｆｆｉｔｈ［１９］的方
法测定．
１􀆰 ４　 数据处理
用统计分析软件 ＳＡＳ ８．１ 进行试验数据处理和
分析．采用单因素方差 （ Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析及
Ｄｕｎｃａｎ多重比较进行差异显著性分析（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体光合色素含量的影响
由表 １可以看出，与 ＣＫ相比，在正常栽培条件
下叶面喷施外源 ＧＡＢＡ 对 Ｃｈｌ ａ、Ｃａｒ、Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）和
Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ （ａ＋ｂ） 影响不显著，但显著提高了 Ｃｈｌ ｂ 的
含量，说明外源 ＧＡＢＡ 主要影响了 Ｃｈｌ ｂ 的合成．盐
碱胁迫处理增加了甜瓜幼苗 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ、Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）
和 Ｃａｒ含量，且均显著高于其他处理．与单纯盐碱胁
迫相比，盐碱胁迫下叶面喷施 ＧＡＢＡ 显著降低了甜
瓜幼苗 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ、Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）和 Ｃａｒ 含量．盐碱胁
迫下，Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ 比值显著降低，表明盐胁迫对叶绿素
含量的影响大于对 Ｃａｒ 的影响，外源喷施 ＧＡＢＡ 后
缓解了其降低的趋势，但未达到正常水平．
２􀆰 ２　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体 ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２含量和
Ｏ －·２ 产生速率的影响
如图 １ 所示，盐碱胁迫显著提升了甜瓜叶绿体
内 ＭＤＡ和 Ｈ２Ｏ２含量及 Ｏ
－·
２ 产生速率，而外源喷施
ＧＡＢＡ后缓解了由活性氧引起的膜伤害，降低了 ３
种物质的积累量，且影响显著．正常条件下喷施 ＧＡ⁃
ＢＡ也显著提高了叶绿体内 ＭＤＡ和 Ｈ２Ｏ２含量．表明
外源 ＧＡＢＡ对胁迫引起的伤害有缓解作用．
２􀆰 ３　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体抗氧化酶活性的影响
如图２所示，盐碱胁迫抑制了ＳＯＤ、ＭＤＨＡＲ和
图 １　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体 ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２含量和 Ｏ
－·
２ 产生
速率的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡＢＡ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｈ２ Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
Ｏ －·２ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
ＣＫ： 正常营养液 Ｃｏｍｍｏｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ； ＣＧ： 正常营养液＋５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＧＡＢＡ Ｃｏｍｍｏｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ； Ｓ： ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的
盐碱胁迫 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ； ＳＧ： ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的盐碱
胁迫＋５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ５０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ．不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同
Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
ＤＨＡＲ活性，显著提高了 ＡＰＸ和 ＧＲ活性．外源 ＧＡ⁃
ＢＡ处理后，缓解了盐碱胁迫对上述 ５种酶活性的抑
制作用，其中ＭＤＨＡＲ和 ＤＨＡＲ能达到对照水平，表
明外源 ＧＡＢＡ对叶绿体内抗氧化酶活性影响显著．
正常条件下，外源喷施 ＧＡＢＡ 同样提高了 ＳＯＤ、
ＡＰＸ、ＧＲ、ＭＤＨＡＲ 和 ＤＨＡＲ 的酶活性，其中 ＤＨＡＲ
与对照差异不显著．
表 １　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体内光合色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡＢＡ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
总叶绿素
Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）
（ｍｇ·ｇ－１ ＦＭ）
类胡萝卜素
Ｃａｒ
（ｍｇ·ｇ－１ＦＭ）
类胡萝卜素 ／
总叶绿素
Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）
ＣＫ １５．３９±０．５１ｃ ４．９９±０．２２ｄ ２０．３８±０．７３ｃ ２．５４±０．０６ｃ ０．１２５±０．００１５ａ
ＣＧ １７．３２±０．５８ｃ ６．３１±０．３４ｃ ２３．６３±０．９３ｃ ２．８８±０．０７ｃ ０．１２２±０．００２８ａ
Ｓ ３６．１８±１．５８ａ １２．９３±０．５３ａ ４９．１２±２．１１ａ ５．２６±０．２３ａ ０．１０７±０．０００２ｃ
ＳＧ ２６．７２±１．４５ｂ ９．２２±０．２４ｂ ３５．９４±１．６９ｂ ４．０９±０．１９ｂ ０．１１４±０．０００８ｂ
ＣＫ： 正常营养液 Ｃｏｍｍｏｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ； ＣＧ： 正常营养液＋５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ Ｃｏｍｍｏｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ； Ｓ： ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的盐碱胁
迫 ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ； ＳＧ： ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的盐碱胁迫＋５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡＢＡ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ５０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＧＡ⁃
ＢＡ．同列不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
８４７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体 ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＧＲ、ＭＤＨＡＲ 和
ＤＨＡＲ活性的影响
Ｆｉｇ．２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡＢＡ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＡＰＸ， ＧＲ，
ＭＤＨＡＲ ａｎｄ ＤＨＡＲ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
２􀆰 ４　 ＧＡＢＡ 对甜瓜幼苗叶绿体 ＡｓＡ、ＤＨＡ、ＡｓＡ ＋
ＤＨＡ含量及 ＤＨＡ ／ ＡｓＡ比值的影响
如图 ３所示，正常条件下喷施 ＧＡＢＡ 均提高了
甜瓜叶绿体内 ＡｓＡ、ＤＨＡ及 ＡｓＡ＋ＤＨＡ的含量，而对
ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值无显著影响．盐碱胁迫下，叶绿体内
ＡｓＡ和 ＡｓＡ＋ＤＨＡ 的含量分别是 ＣＫ 的 １．５ 和 １．１６
倍，ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值显著上升．盐碱胁迫下喷施外源
ＧＡＢＡ后，叶绿体内ＡｓＡ含量和ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值降
图 ３　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体 ＡｓＡ、ＤＨＡ、ＡｓＡ＋ＤＨＡ 含量
及 ＤＨＡ ／ ＡｓＡ比值的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡＢＡ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＡｓＡ， ＤＨＡ ａｎｄ ＡｓＡ＋
ＤＨＡ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＤＨＡ ／ ＡｓＡ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
低，ＡｓＡ＋ＤＨＡ含量变化不明显，表明盐碱胁迫下叶
绿体内抗坏血酸的运转受到了外源 ＧＡＢＡ的调控．
２􀆰 ５　 ＧＡＢＡ 对甜瓜幼苗叶绿体 ＧＳＨ、ＧＳＳＧ、ＧＳＨ＋
ＧＳＳＧ含量及 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值的影响
如图 ４所示，正常条件下喷施 ＧＡＢＡ 显著提高
了甜瓜幼苗叶绿体 ＧＳＨ、ＧＳＳＧ、ＧＳＨ＋ＧＳＳＧ 含量及
ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值．盐碱胁迫进一步提高了 ＧＳＨ、ＧＳＨ
＋ＧＳＳＧ含量和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值．盐碱胁迫下喷施外
源 ＧＡＢＡ后，显著增加了 ＧＳＨ＋ＧＳＳＧ 的含量，降低
了 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值，与单纯盐碱胁迫处理相比差异
显著．因此，外源 ＧＡＢＡ和盐碱胁迫均能促进叶绿体
内 ＧＳＨ库的提升，为循环代谢提供充足的底物．
２􀆰 ６　 ＧＡＢＡ 对甜瓜幼苗叶绿体 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋ ⁃
ＰＰｉａｓｅ活性的影响
如图５所示，盐碱胁迫显著抑制了Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ
９４７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 向丽霞等： 外源 γ⁃氨基丁酸调控甜瓜叶绿体活性氧代谢应对短期盐碱胁迫　 　 　 　 　
图 ４　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体 ＧＳＨ、ＧＳＳＧ、ＧＳＨ＋ＧＳＳＧ 及
ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值的影响
Ｆｉｇ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡＢＡ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＧＳＨ， ＧＳＳＧ， ＧＳＨ＋
ＧＳＳＧ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ （ ｍｅａｎ ±
ＳＥ）．
和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 活性，外源喷施 ＧＡＢＡ 后，Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ
和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ活性显著增强．与 ＣＫ 相比，正常条件
喷施 ＧＡＢＡ对叶绿体内 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 活
性无显著影响．表明盐碱胁迫下外源 ＧＡＢＡ 加快了
细胞内 Ｈ＋转运，缓解了盐碱胁迫的抑制作用，维持
了细胞活性．
３　 讨　 　 论
叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色素，
能够吸收和传递光能，参与光化学反应过程，叶绿素
含量直接影响光合作用的进程．本试验结果表明，盐
碱胁迫下 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ、Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）以及 Ｃａｒ含量均显
著高于对照，而盐碱胁迫下喷施外源ＧＡＢＡ后叶绿
图 ５　 ＧＡＢＡ对甜瓜幼苗叶绿体 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 活
性的影响
Ｆｉｇ．５ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＧＡＢＡ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃
ＰＰｉａｓｅ ｉｎ ｍｅｌｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ （ｍｅａｎ±ＳＥ）．
素含量显著降低（表 １），这与王素平等［２０］在黄瓜上
的研究结果一致，可能的原因是短期盐碱胁迫下植
株叶片含水量过低，生长缓慢，产生相对的“浓缩”
效应．此外，Ｃａｒ在光合作用中除具有辅助吸收光能
的作用外，又是内源抗氧化剂，在细胞内可吸收剩余
光能、淬灭活性氧，防止膜脂过氧化［２１］，Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ 值
的高低与植物忍受逆境的能力有关［２２］ ．本试验中，
外源喷施 ＧＡＢＡ 可能通过提高盐胁迫下叶绿体内
Ｃａｒ ／ Ｃｈｌ的比值，促进过剩激发能的耗散，参与失活
的 ＰＳＩＩ修复，降低了电子逸出，进而缓解盐碱胁迫．
盐胁迫引起植物在细胞水平上产生氧化胁迫，
导致活性氧过量积累．活性氧能同许多细胞组分发
生反应，引起色素脱色、酶失活、蛋脂质过氧化［８］以
及 ＰＳＩＩ外周蛋白部分或完全脱落［２３］等，严重影响
作物光合作用．本试验结果表明，盐碱胁迫下叶绿体
内活性氧过量积累，Ｏ －·２ 产生速率加快，Ｈ２Ｏ２含量上
升，膜脂过氧化程度加剧．外源喷施 ＧＡＢＡ 降低了
ＭＤＡ含量、Ｏ －·２ 产生速率和 Ｈ２Ｏ２含量，缓解 ＲＯＳ 引
起的氧化胁迫，进而能够保护叶绿体膜结构．
ＳＯＤ作为植物抗氧化系统的一道防线，广泛存
在于植物的各个细胞器中．它能催化活性氧的中间
产物 Ｏ －·２ 歧化反应生成 Ｈ２Ｏ２和 Ｏ２，然后由其他反应
清除 Ｈ２Ｏ２ ［２４］ ．本试验中，盐碱胁迫抑制了甜瓜叶绿
体内 ＳＯＤ酶的活性，外源喷施 ＧＡＢＡ 后 ＳＯＤ 酶活
性的抑制作用得到缓解，降低了叶绿体内 Ｏ －·２ 产生
速率和 ＭＤＡ含量．
叶绿体大量积累的 Ｈ２Ｏ２可以通过 Ｈａｂｅｒ⁃Ｗｅｉｓｓ
０５７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
反应与 Ｏ －·２ 生成活性更强的·ＯＨ，导致更严重的氧
化伤害，而叶绿体内不含 ＣＡＴ，Ｈ２Ｏ２的清除主要依
靠抗坏血酸⁃谷胱甘肽（ＡｓＡ⁃ＧＳＨ）循环系统［２５］ ．在
ＡｓＡ⁃ＧＳＨ循环中，ＡＰＸ 利用 ＡｓＡ 将 Ｈ２Ｏ２ 还原成
Ｈ２Ｏ，同时形成 ＭＤＨＡ． ＭＤＨＡ 不稳定，一部分被
ＭＤＨＡＲ 还原为 ＡｓＡ，另一部分进一步氧化生成
ＤＨＡ．ＤＨＡ以 ＧＳＨ为底物，在 ＤＨＡＲ 的作用下生成
ＡｓＡ．此反应产生的 ＧＳＳＧ 又可在 ＧＲ 的催化下被还
原成 ＧＳＨ［２６］ ．本试验中，盐碱胁迫促进了 ＡｓＡ 和
ＡｓＡ库（ＡｓＡ＋ＤＨＡ）的增加，这与程玉静等［２７］在黄
瓜上的研究结果一致．抗氧化物质的氧化型 ／还原型
比率，可以用作 ＲＯＳ 清除机制调控的信号［２８］ ．盐碱
胁迫下叶绿体内 ＡｓＡ含量大幅增加，并维持较高的
ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值，为 ＡｓＡ⁃ＧＳＨ循环提供充足的底物，
而盐碱胁迫下喷施外源 ＧＡＢＡ 后 ＡｓＡ 含量降低，
ＡｓＡ ／ ＤＨＡ比值下降，但 ＡＰＸ、ＭＤＡＨＲ、ＤＨＡＲ和 ＧＲ
活性明显上升．可见，ＧＡＢＡ 不仅促进了叶绿体内
ＡｓＡ⁃ＧＳＨ循环的运转，还促使 ＡｓＡ 与单线态氧、
Ｏ －·２ 、Ｈ２Ｏ２和羟自由基等活性氧直接反应，缓解氧化
伤害［２９］ ．ＧＲ 是 ＡｓＡ⁃ＧＳＨ 循环中的关键酶，直接影
响 ＧＳＨ库的水平和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ的比值，较高的 ＧＳＨ
含量和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ 比值在保持细胞氧化还原水平
有重要的作用［３０－３１］ ．外源 ＧＡＢＡ 和盐碱胁迫均显著
增加了叶绿体内 ＧＳＨ 和 ＧＳＨ 库（ＧＳＨ＋ＧＳＳＧ）的
量，盐碱胁迫下 ＧＳＨ、ＧＳＳＧ、ＧＳＨ 库和 ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ
比值、ＧＲ活性均显著高于对照，说明盐碱胁迫主要
通过促进 ＧＲ 活性再生 ＧＳＨ．盐碱胁迫下外源喷施
ＧＡＢＡ后，ＧＳＨ ／ ＧＳＳＧ比值下降，ＧＳＳＧ 含量上升，可
能是由于 ＧＲ 和 ＤＨＡＲ 活性进一步增强，促进了
ＡｓＡ⁃ＧＳＨ循环加快．
Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ水解氧化磷酸化形成跨膜质子驱动
力，产生 ＡＴＰ，向外分泌 Ｈ＋，维持细胞酸碱平衡，是
细胞与环境之间物质和信息传递的桥梁．Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ
通过调节自身水解活性、基因表达和蛋白含量等适
应环境变化与逆境胁迫．Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 以 ＰＰｉ 为底物，
推动 Ｈ＋跨液泡膜运输、建立跨膜 ｐＨ 和电势梯度，
协同维持胞内 ｐＨ和物质运输等过程．本试验中，盐
碱胁迫显著降低了 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 活性，
质子驱动能力减弱，细胞内环境失调，这与陈沁
等［３２］的研究结果 Ｈ２Ｏ２含量和 Ｏ
－·
２ 产生速率与 Ｈ
＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ活性呈显著负相关一致．外源 ＧＡＢＡ 处理
后，显著缓解了盐碱胁迫下甜瓜叶绿体膜 Ｈ＋ ⁃ＡＴ⁃
Ｐａｓｅ和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ活性的降低，可能是 ＧＡＢＡ 通过
谷氨酸（ＧＡＤ）与 Ｃａ２＋信号途径相联系，调节细胞内
Ｃａ２＋浓度及与 Ｃａ２＋信号相关的胁迫应答反应［３３］，把
膜表面的磷酸盐和磷酸脂以及蛋白质的羟基桥连起
来，维持膜蛋白 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 结构和功
能的稳定性［２７］ ．
综上所述，短期盐碱胁迫下外源喷施 ＧＡＢＡ 为
三羧酸循环（ＴＣＡ）循环供应 ＮＡＤＨ 和琥珀酸等反
应底物，能够抑制活性氧的积累，增强甜瓜幼苗叶绿
体抗氧化酶的活性，增加抗氧化物含量，加快 ＡｓＡ⁃
ＧＳＨ的运转，提高了 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋ ⁃ＰＰｉａｓｅ 的活
性，稳定叶绿体内环境，缓解盐碱胁迫引起的叶绿体
过氧化伤害．
参考文献
［１］　 Ｘｉａ Ｑ⁃Ｐ （夏庆平）， Ｇａｏ Ｈ⁃Ｂ （高洪波）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｒ （李
敬蕊）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ
ｍｕｓｋｍｅｌｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｙｐｏｘｉａ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２
（４）： ９９９－１００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｈｕ ＸＨ， Ｚｈａｎｇ Ｙ， Ｓｈｉ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ⁃ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｍｉｘｅｄ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， ５７： ２００－２０９
［３］　 Ｃｈｅｅｓｅｍａｎ ＪＭ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８８， ８７： ５４７－５５０
［４］　 Ｋｕｋａｖｉｃａ Ｂ， Ｍｏｒｉｎａ Ｆ， Ｊａｎｊｉｃ＇ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｘｅｄ
ｓａｌｉｎｅ ａｎｄ ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｙ
ｏｆ Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ Ｌ．： Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ａｓｃｏｒ⁃
ｂａｔｅ ｏｘｉｄａｓｅ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３， ６５： ２６５－２７８
［５］　 Ｙａｎｇ ＪＹ， Ｚｈｅｎｇ Ｗ， Ｔｉａｎ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ
ｍｉｘｅｄ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｒｕｔｈｅｎｉｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２０１１， ４９： ２７５ －
２８４
［６］　 Ｘｕ Ｚ⁃Ｆ （徐志防）， Ｌｕｏ Ｇ⁃Ｈ （罗广华）， Ｗａｎｇ Ａ⁃Ｇ
（王爱国）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｓ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ （植物生理学通讯），
１９９９， ３５（４）： ３２５－３３２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｆａｅ¨ｓ Ｐ， Ｎｉｏｇｒｅｔ ＭＦ， Ｍｏｎｔｅｓ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ＧＡＢＡ⁃ｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅｓ ｉｎ
Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１５， １１６： ２０－
３１
［８］　 Ｓｕ ＧＸ， Ｊｕｎ ＹＢ， Ｚｈａｎｇ ＷＨ， ｅｔ ａｌ． Ｈｉｇｈｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｉａｍｉｎｅ ｏｘｉｄａｓｅｓ ｉｎ
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ （ Ｌ．） Ｍｅｒｒ． ｒｏｏｔｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏ⁃ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００７， ４５： ５６０－５６６
［９］　 Ｒｅｎａｕｌｔ Ｈ， Ｒｏｕｓｓｅｌ Ｖ， Ｅｌ ＡＡ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｐｏｐ２⁃１ ｍｕｔａｎｔ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈｅ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ＧＡＢＡ ｔｒａｎｓ⁃
ａｍｉｎａｓｅ ｉｎ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２０１０， １０： ２０
１５７３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 向丽霞等： 外源 γ⁃氨基丁酸调控甜瓜叶绿体活性氧代谢应对短期盐碱胁迫　 　 　 　 　
［１０］　 Ｚｈａｏ Ｊ⁃Ｚ （赵九洲））， Ｈｕ Ｌ⁃Ｐ （胡立盼）， Ｘｕ Ｚ⁃Ｒ （徐
志然）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ｍｅｌｏｎ （Ｃｕｃｍｉｓ ｍｅｌｏ Ｌ．）
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｆｏｒ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ ｓａｌｔ⁃ａｌｋａｌｉｎｅ
ｓｔｒｅｓｓ． Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ （北方园艺）， ２０１４（９）： １－
７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｃｌａｕｄｉａ ＳＧ， Ａａｒｏｎ Ｆ， Ａｄｒｉａｎｏ ＮＮ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｄｕｃｅｄ ｅｘ⁃
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｕｃｃｉｎｙｌ⁃ｃｏｅｎｚｙｍｅ ａ ｌｉｇａｓｅ ｃａｎ ｂｅ ｃｏｍｐｅｎｓａ⁃
ｔｅｄ ｆｏｒ ｂｙ ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ γ⁃ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒａｔｅ ｓｈｕｎｔ ｉｎ
ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００７，
１４５： ６２６－６３９
［１２］　 Ｓｈｕ Ｓ， Ｙｕａｎ ＬＹ， Ｇｕｏ ＳＲ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｓｐｅｒｍｉｎｅ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ
ａｎｄ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｉｎ Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．
ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２０１３， ６３： ２０９－２１６
［１３］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （张志良）， Ｚｈａｉ Ｗ⁃Ｊ （翟伟箐）． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕ⁃
ｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｇｏｎｇ ＨＺ， Ｚｈｕ ＸＹ， Ｃｈｅｎ ＫＭ， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｌｉｃｏｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ
ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｐｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５， １６９： ３１３－３２１
［１５］　 Ｍａ ＦＷ， Ｃｈｅｎｇ ＬＬ． Ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈａｄｅｄ ｓｉｄｅ ｏｆ ａｐｐｌｅ
ｆｒｕｉｔ ｔｏ ｆｕｌｌ ｓｕｎ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｕｐ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｔｈ ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｌ
ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｓｃｏｒｂａｔｅ⁃ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｃｙｃｌｅ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００４， １６６： １４７９－１４８６
［１６］　 Ｌｉｕ Ｊ， Ｙｕ ＢＪ， Ｌｉｕ ＹＬ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ａｎｄ ｓｐｅｒｍ⁃
ｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ Ｈ＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｈ＋ ⁃ＰＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｒｏｏｔｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２００６， ４９： １１９－１２６
［１７］　 Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＭ． Ａ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｑｕａｎ⁃
ｔｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｇｒａｍ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｄｙｅ ｂｉｎｄｉｎｇ． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
１９７６， ７２： ２４８－２５４
［１８］　 Ｋａｍｐｆｅｎｋｅｌ Ｋ， Ｍｏｎｔａｇｕ ＭＶ， Ｉｎｚé Ｄ． Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ ｆｒｏｍ
ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅ． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９５， ２２５： １６５－
１６７
［１９］　 Ｇｒｉｆｆｉｔｈ ＯＷ． Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉ⁃
ｏｎｅ ｄｉｓｕｌｆｉｄｅ ｕｓｉｎｇ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｎｄ ２⁃ｖｉｎｙｌｐｙ⁃
ｒｉｄｉｎｅ． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８０， １０６： ２０７－２１２
［２０］ 　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｐ （王素平）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）， Ｈｕ Ｘ⁃Ｈ
（胡晓辉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ （江西农业大学学报）， ２００６， ２８
（１）： ３２－３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｄｕａｎ Ｊ⁃Ｊ （段九菊）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）， Ｋａｎｇ Ｙ⁃Ｙ
（康云艳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ
ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｃａｖｅｎｇ ｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｂｏｕｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃ⁃
ｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｃｉａ （生态学报）， ２００９， ２９（２）： ６５３－
６６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｓａｉｒａｍ ＢＫ， Ｒａｏ ＫＶ， Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ ＧＣ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｔｏ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｏｓ⁃
ｍｏｌｙｔｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， １６３： １０３７－
１０４６
［２３］　 Ｓｕｚｕｋｉ Ｔ， Ｔａｄａ Ｏ， Ｍａｋｉｍｕｒａ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｘｙｇｅｎ⁃ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｃｏｍ⁃
ｐｌｅｘｅｓ ｒｅｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ＰｓｂＯ， Ｐ ａｎｄ Ｑ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ Ｅｕｇｌｅ⁃
ｎａ ｇｒａｃｉｌｉｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ４５： １１６８－
１１７５
［２４］　 Ｊａｏ Ｊ （焦　 娟）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｙａｎｇ Ｆ⁃Ｊ （杨
凤娟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ
ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００９， ２０（１２）： ３００９－３０１４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｃａｋｍａｋ Ｉ． Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｓｃｏｒｂａｔｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｈ２Ｏ２ ｓｃａｖｅｎ⁃
ｇｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ａｒｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｉｎ ｍａｇｎｅ⁃
ｓｉｕｍ ａｎｄ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ ｐｈｏｓ⁃
ｐｈｏｒｕｓ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｂｏｔａｎｙ，
１９９４， ４５： １２５９－１２６６
［２６］　 Ｘｕ Ｘ⁃Ｄ （徐向东）， Ｓｕｎ Ｙ （孙　 艳）， Ｇｕｏ Ｘ⁃Ｑ （郭晓
琴）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｏｎ ａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１０， ２１（１０）： ２５８０ － ２５８６ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｃｈｅｎｇ Ｙ⁃Ｊ （程玉静）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｒ （刘
书仁）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｃａ ｏｎ ｌｅａｆ ａｎｔｉｏｘｉ⁃ｄａｎｔ
ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｏｎ ｐｕｍｐ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（生态学杂志）， ２０１０， ２９（５）： ８９２－８９８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒ， Ｆｅｎｇ ＸＱ， Ｃｏｈｅｎ Ｍ． Ｐｏｓｔ⁃ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｓｕｐ⁃
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｄｕｒｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｎ ｔｏ⁃
ｂａｃｃｏ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， １９９８， １０： ４６１－４７３
［２９］　 Ｍａ Ｙ⁃Ｈ （马玉华）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ
Ｅｎｚｙｍｅ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｎｄ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ａｐｐｌｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｙａｎｇｌｉｎｇ： Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｃ （王 　 聪）， Ｚｈｕ Ｙ⁃Ｌ （朱月林）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｆ
（杨立飞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｓ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕ⁃
ｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报），
２０１０， １６（５）： １２０９－１２１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｙ （李晓云）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｆ （吕
乐福）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｏｎ ａｓｃｏｒ⁃
ｂａｔｅ⁃ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｃｏｐｐｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２０１３， ２４（４）： １０２３－１０３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｃｈｅｎ Ｑ （陈 　 沁）， Ｌｉｕ Ｌ⁃Ｙ （刘友良）， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｈ
（陈亚华）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｄａｍａｇｅ
ａｎｄ ｔｏｎｏｐｌａｓｔ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （南京农业大学学报）， １９９８， ２１（３）： ２１－２５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｇｕｔ Ｈ， Ｄｏｍｉｎｉｃｉ Ｐ， Ｐｉｌａｔｉ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｃｏｍｍｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｐＨ⁃ ａｎｄ ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００９， ３９２： ３３４－３５１
作者简介　 向丽霞，女，１９９０ 年生，硕士研究生．主要从事设
施植物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｎｘｉ１０７＠ ｏｕｔｌｏｏｋ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
２５７３ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷