全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (7): 967~972 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0077 967
收稿 2014-03-18 修定 2014-05-18
* 通讯作者(E-mail: dani@sit.edu.cn; Tel: 021-60873128)。
两种大吴风草的耐荫特性研究
沈娟, 李谦盛, 倪迪安*
上海应用技术学院生态技术与工程学院, 上海201418
摘要: 本文通过田间试验和叶绿素分析对上海地区两个品种大吴风草的耐荫性进行初步研究, 结果表明大吴风草是喜半
荫, 耐荫的植物。大吴风草在遮光率达86.4%环境中生长良好, 因此在完全郁闭度的树林或灌木丛下作地被具有良好的景
观效果。
关键词: 大吴风草; 黄斑大吴风草; 耐荫特性; 叶绿素含量
Study on the Shade Tolerance Characters of Two Farfugium japonicum Plants
SHEN Juan, LI Qian-Sheng, Ni Di-An*
School of Ecological Technology and Engineering, Shanghai Institute of Technology, Shanghai 201418, China
Abstract: The shade tolerance characters of two species Farfugium japonicum plants were studied via field ex-
periment and chlorophyll content analysis. The results here indicated that Farfugium japonicum were shade tol-
erance plants. The Farfugium japonicum plants grew very well under the condition of shading rate up to 86.4%.
Therefore, it could be ground cover plants under shrubbery or complete canopy of trees with good landscape effect.
Key words: Farfugium japonicum; Farfugium japonica cv.aureo-maculatum; shade tolerance; chlorophyll content
大吴风草(Farfugium japonicum), 别名八角
乌、活血莲、大马蹄等, 在上海地区常绿, 秋花期
较长, 叶片硕大, 绿化效果较好; 黄斑大吴风草
(Farfugium japonica cv. aureo-maculatum)叶色优美,
绿化景观效果都很好。大吴风草花叶同赏, 在园
林中被广泛应用。一般书籍模糊地描述它比较耐
荫, 在园林中作耐荫地被, 但具体耐荫程度鲜见报
道。本文用具体的生长量与遮荫率的相关性来评
价大吴风草耐荫程度; 同时测定叶绿素a/b的值是
否小于3来佐证大吴风草是否是一个极度耐荫的
地被植物。通过这些技术数据得出大吴风草耐荫
程度, 从而指导大吴风草在绿化中的种植方位, 推
动低能耗的生态园林的发展。
材料与方法
1 植物材料
大吴风草(Farfugium japonicum Kitam), 菊科,
大吴风草属, 常绿多年生草本, 根茎粗大, 株高
30~70 cm, 叶多为基生, 亮绿色、革质、肾形、边
缘波角状, 头状花序组成松散复伞状, 黄色, 花期8~
12月。常用变种有黄斑大吴风草(Farfugium japonica
cv. aureo-maculatum)。大吴风草喜半荫和湿润环
境, 在上海园林中通常大面积种植作林下或立交桥
下地被, 观叶赏花效果很好。在日照充足的绿地内
大吴风草生长不良, 而在郁闭度高的林地能安全度
夏, 表现出较好的景观效果。
2 实验方法
2.1 田间试验设计方法
于2009年2月, 种植于上海应用技术学院奉贤
校区的试验地内。同种植物来自于同一苗圃地内
性状一致的种苗。田间试验设计采用随机区组设
计(南京农业大学1985), 主因素为不同的光照条件,
副因素为两种大吴风草, 每种植物重复3个小区,
小区面积l m2, 小区间距0.5 m, 以避免相邻小区间
的交叉遮光。主因素的不同光照采用不同透光率
的黑色遮阳网进行, 高度控制在0.5 m左右, 共设置
3个遮光处理和1个对照(CK), 光照强度分别为CK
(全光照, 遮光率0%)、T1 (遮光率47.3%)、T2 (遮
光率62.8%)和T3 (遮光率86.4%)。经过6~18个月
的处理后, 在田间和实验室分析其理化指标。除
锄草外不进行其他管理。
2.2 植物形态指标测定
形态指标测定包括叶面积、株高、花朵数及
植物生理学报968
覆盖率。具体方法是: 在每一小区随机选取3丛作
标准株, 当年和次年9、10月测定以上指标。在标
准株上随机选取相同部位完全展开的成熟叶片3
片, 用STYM-1叶面积仪测定叶面积。株高的测定
为植株的绝对高度, 用卷尺或直尺进行测定。开
花数的测定, 选择开花旺季, 清点标准株的花朵
数。采用目测方法估算每个重复的覆盖率。
2.3 植物叶片叶绿素含量的测定
在每一小区随机选取3丛作标准株, 从标准株
上随机选取相同部位完全展开的成熟叶片5片, 在
当年和次年9、10月测定叶片叶绿素含量。具体
方法是: 用蒸馏水洗干净样品叶表面的污物, 用吸
水纸擦干。避开主脉将叶片剪成小块, 混合均匀,
准确称取剪碎的新鲜样品0.5 g, 放入研钵中, 加少
量石英砂和碳酸钙粉及2~3 mL 95%乙醇, 研成均
浆, 再加乙醇10 mL, 继续研磨至组织变白。静置
3~5 min。全部过滤到25 mL棕色容量瓶中, 用95%
乙醇定容。把叶绿体色素提取液3 mL左右倒入光
径1 cm的比色杯内, 以95%乙醇为空白对照, 用752
型分光光度计测定在663和645 nm处的光密度
值。根据Amon公式计算叶绿素含量。做3次重
复。计算每个处理的平均值。
叶绿素a=(12.7×D663–2.69×D645)×V/W
叶绿素b=(22.9×D645–4.68×D663)×V/W
叶绿素总量=叶绿素a+叶绿素b
D663: 在波长663 nm处的光密度值, D645: 在波
长645 nm处的光密度值, V: 浸提液的最终体积(L),
W: 叶片鲜重(g)。
2.4 数据分析方法
分析软件采用SPSS (Statistical Product and
Service Solutions)软件。多重比较采用邓肯氏方差
分析法。
结果与讨论
1 不同遮光处理下两种大吴风草形态指标及其变
化分析
如表2所示, 不同遮光处理对大吴风草各形态
指标影响很大。2009年大吴风草花茎数、叶面
积、株高及覆盖率各项指标在T3处理达到最大值
分别为6.3个·枝-1、283.3 cm2、35.6 cm和90.3%, 与
其他光照处理相比均达到显著水平。 2010年夏季
极端温度达到41 ℃而且长时间处于高温干旱状态,
全光照处理下植株全部晒死, 低遮光率处理的植株
长势弱于2009年同期水平, 但86.4%的遮光处理与
2009年相当, 分别达8个·枝-1、280.2 cm2、28.7 cm
和84%, 与其他光照处理相比均达到显著水平。
表1 各小区光照强度表
Table 1 Light intensity of different subdistricts
处理 第一小区平均值/µmol·m-2·s-1 第二小区平均值/µmol·m-2·s-1 第三小区平均值/µmol·m-2·s-1 总平均值/µmol·m-2·s-1 遮光率/%
CK 1 489.8 1 426.2 1 523.4 1 479.8 0
T1 732.0 742.8 862.8 779.2 47.3
T2 585.0 543.0 524.4 550.8 62.8
T3 201.2 221.6 180.6 201.1 86.4
光强测定仪器为ZDS-10型, 自动换挡数字式照度计。测定时间为2010年9月21日13时, 晴天无云, 偏南风4~5级, 最高温度34 ℃。
表2 不同遮光率对大吴风草生长的影响
Table 2 Effects of shading rates on the growth of Farfugium japonicum
处理
花茎数/个·枝-1 叶面积/cm2 株高/cm 覆盖率/%
日期1 日期2 日期3 日期4 日期3 日期4 日期3 日期4
CK 0c / 20.4 c / 5.3 d / 9 d /
T1 0.7c 0.3c 47.6c 40.9c 14.4c 4.5c 25.3c 9c
T2 3.3b 3.7b 154.2b 176.6b 20.8b 14.2b 73.6b 40b
T3 6.3a 8.0a 283.3a 280.2a 35.6a 28.7a 90.3a 84a
日期1: 2009年10月21日; 日期2: 2010年10月28日; 日期3: 2009年11月8日; 日期4: 2010年9月19日, /: 因植株死亡而无法统计, 表3同此。
同列不同字母表示差异达到显著水平(P≤0.05), 表3~5同此。
沈娟等: 两种大吴风草的耐荫特性研究 969
2009年夏季气温正常, 梅雨雨量较少, 黄斑大
吴风草还能度夏, 但全光照处理下长势很差, 植株
非常矮小, 没有开花。花茎数、叶面积、株高及
覆盖率各指标在86.4%遮光处理均达到最大值分
别为7.3个·枝-1、94.0 cm2、22.43 cm和84.7%, 与其
他光照处理相比均达到显著水平(表3)。2010年夏
季极端温度达到41 ℃而且长时间处于高温强光状
态, 全光照处理下植株全部晒死, 低遮光处理的植
株长势弱于2009年同期水平, 但86.4%的遮光处理
与2009年相当, 花茎数、叶面积、株高及覆盖率
分别达6个·枝-1、92.3 cm2、21.6 cm和81%, 与其他
光照处理相比均达到显著水平, 因此不同遮光处
理对黄斑大吴风草生长和形态指标影响很大。
如图1所示, CK处理两种大吴风草两年均未
表3 不同遮光率对黄斑大吴风草生长的影响
Table 3 Effects of shading rates on the growth of Farfugium japonica cv. aureo-maculatum
处理
花茎数/个·枝-1 叶面积/cm2 株高/cm 覆盖率/%
日期1 日期2 日期3 日期4 日期3 日期4 日期3 日期4
CK 0c / 5.7c / 4.83d / 11.7d /
T1 0.6c 0c 56.9b 17.2c 7 c 5.2c 42.7c 7.3c
T2 4.7b 3.7b 57.1b 50.7b 10.4b 9.1b 62.3b 43.3b
T3 7.3a 6.0a 94.0a 92.3a 22.43a 21.6a 84.7 a 81a
开花, T1处理开花量很少, T2、T3都开了较多的
花, T3最多。2009年除T2处理黄斑大吴风草开花
量显著多于大吴风草外, 其他处理无显著差异。
2010年两个品种间同种处理开花量无显著差异。
如图2所示, 两个品种大吴风草叶面积增长与
光照强度变化关系非常密切, 随遮光度的加深, 叶
面积增加很快; 大吴风草较黄斑大吴风草叶面积
随遮光度加深增加幅度较大。在全光照下2009年
大吴风草叶面积极显著大于黄斑大吴风草, 不过
2009年叶片总体生长缓慢, 都比较小; 2010年两个
品种的大吴风草受不了强光直射(全光照), 慢慢枯
萎死亡(图3)。T1遮光处理的两个品种大吴风草叶
面积2009年无差异, 而2010年差异显著, 但总体来
说叶面积都比较小。在T2、T3遮光处理下两年的
大吴风草叶面积显著或极显著大于黄斑大吴风草
(图2)。相比较大吴风草生长迅速, 覆盖见效快, 绿
化效果明显(图3)。
2009年初夏季梅雨量偏小, 为158.1 mm出梅
后气温比较平稳, 没有马上出现高温强日照, 两个
品种大吴风草顺利度夏。全光照处理下植株长势
很差, 植株非常矮小, 随遮光度的加深, 两种大吴
风草均生长迅速, T3处理中经过一年生长能达到
80%~90%的覆盖率, 秋天开花多, 景观效果好(图
3)。因此, 大吴风草非常适合郁闭度高的林地下或
图1 两个品种大吴风草不同遮光花茎数比较
Fig.1 Comparison of scape amount in two cultivars of Farfugium japonicum
A: 2009年; B: 2010年。*表示差异达到显著(P≤0.05)。
植物生理学报970
大灌木丛内。从图3中还可看出大吴风草长势强
于黄斑大吴风草。2010年梅雨量基本接近常年的
量, 为244.4 mm, 但出梅后紧接高温强光照, 全光
照处理的大吴风草脱水枯死。
2 不同光处理下两个品种大吴风草叶绿素指标的
变化分析
如表4所示, 遮光对大吴风草的叶绿素含量有
一定影响。叶绿素a基本随遮光度的加深而增加,
含量最高的T3处理, 为0.7616及0.9783 mg·g-1, 显著
高于其他遮光处理, 不过2009年T2、T3处理间差
异不十分明显。叶绿素b也随遮光度的加深而增
加, 含量最高的T3处理, 为0.2692及0.3811 mg·g-1,
显著高于其他遮光处理。总叶绿素变化情况与叶
绿素a、b情况相似。叶绿素a/b值随遮光程度加深
而不断下降, T3处理的比值最低为2.8288及2.5668,
达到显著水平(P<0.05), 不过, 2009年CK、T1、T2
间差异不显著。
遮光对黄斑大吴风草的叶绿素含量也有一定
影响。如表5所示叶绿素a基本随遮光度的加深而
增加, 含量最高的T3处理, 为1.1566及0.9806 mg·g-1,
显著高于其他遮光处理。叶绿素b也随遮光度的
加深而增加 , 含量最高的T3处理 , 为0.4633及
0.3839 mg·g-1, 显著高于其他遮光处理。总叶绿素
变化情况与叶绿素a、b情况相似。叶绿素a/b值随
遮光程度加深而不断下降, T3处理的比值最低为
2.4964及2.5543, 达到显著水平。
图3 不同遮光率对大吴风草生长的影响
Fig.3 Effects of shading rates on the growth of Farfugium japonicum
左图: 大吴风草; 右图: 黄斑大吴风草。
图2 两个品种大吴风草不同遮光叶面积比较
Fig.2 Comparison of leaf area in two cultivars of Farfugium japonicum
A: 2009年; B: 2010年。*表示差异达到显著(P≤0.05); **表示差异达到极显著(P≤0.01)。
沈娟等: 两种大吴风草的耐荫特性研究 971
表5 不同遮光率对黄斑大吴风草叶绿素的影响
Table 5 The chlorophyll content of Farfugium japonica cv. aureo-maculatum under different shading rates
处理
叶绿素a/mg·g-1 叶绿素b/mg·g-1 总叶绿素/mg·g-1 叶绿素a/b
日期1 日期2 日期1 日期2 日期1 日期2 日期1 日期2
CK 0.6790d / 0.2362d / 0.9151d / 2.8751a /
T1 0.7226c 0.6790c 0.2544c 0.2394c 0.9770c 0.9185c 2.8406a 2.8361b
T2 0.7620b 0.6861b 0.2713b 0.2463b 1.0333b 0.9324b 2.8083b 2.7853c
T3 1.1566a 0.9806a 0.4633a 0.3839a 1.6199a 1.3645a 2.4964c 2.5543d
表4 不同遮光率对大吴风草叶绿素的影响
Table 4 The chlorophyll content of Farfugium japonicum under different shading rates
处理
叶绿素a/mg·g-1 叶绿素b/mg·g-1 总叶绿素/mg·g-1 叶绿素a/b
日期1 日期2 日期1 日期2 日期1 日期2 日期1 日期2
CK 0.5483c / 0.1733d / 0.7216d / 3.1644b /
T1 0.7182b 0.4832c 0.2301c 0.1586c 0.9483c 0.6418c 3.1214b 3.0458 c
T2 0.7448a 0.5877b 0.2425b 0.2030b 0.9874b 0.7907b 3.0753b 2.8955b
T3 0.7616a 0.9783a 0.2692a 0.3811a 1.0308a 1.3594a 2.8288a 2.5668a
日期1: 2009年11月18日; 日期2: 2010年9月19日; /: 因植株死亡而无法统计; 表5同此。
2010年全光照下的黄斑大吴风草耐不住强光
照射没有安全度夏, 而叶绿素总量大吴风草大于黄
斑大吴风草(图4)。两个品种大吴风草耐不住2010
夏的强光照, CK处理的植株全部死亡。即使在
2009年植株能够度夏, 但在全光照下叶片叶绿素含
量最低, 叶片发黄, 观赏效果差。T3处理叶绿素含
量最高, 叶片发绿。在各遮光处理中CK、T1、T2
间变化不大, T3处理叶绿素总量明显增加, 在遮光
度高的环境中两个品种大吴风草叶色浓绿。
3 两种大吴风草的耐荫特性比较分析
两个品种大吴风草叶绿素a/b值随遮光梯度的
增加而减小, 说明在吸收蓝紫光方面能力较强。
本试验表明大吴风草在T3遮光条件下, 具有较低
的叶绿素a/b值, 且比值基本小于3, 说明它非常适
合弱光条件下生长。
比较上述两个品种的大吴风草叶绿素指标,
可以得出两个品种大吴风草均适宜种植在郁闭度
高的林地下或大灌木丛内。黄斑大吴风草叶绿素
a/b在各个处理均小于3, 说明黄斑大吴风草比大吴
风草更耐荫。
通过对大吴风草田间生长状况观测及生长
量、开花数、覆盖率统计分析, 可以肯定它在全
光照条件下生长不良, 难以成活。适度遮荫提高
成活率, 生长量全面提升。
不同遮荫梯度对大吴风草叶绿素含量有影
响。叶绿素含量是衡量植物利用光能能力的重要
指标。阴生植物叶绿素含量随光量子密度的降低
而增加 , 但叶绿素a/b值却随光量子密度的降低而
减小(Nemali和van Lersel 2004); 阳生植物的叶绿
素a/b的比值大于3, 阴生植物的叶绿素a/b的比值小
于3 (李炎林等2008)。试验表明, 叶绿素含量随遮
图4 两个品种大吴风草不同遮光叶绿素总量比较
Fig.4 Comparison of chlorophyll contents in two cultivars of
Farfugium japonicum
植物生理学报972
荫程度加深而增加, 其中叶绿素b含量增幅大于叶
绿素a, 这说明大吴风草在吸收蓝紫光方面能力较
强。这符合叶绿素b含量越大, 则对散射光的利用
效率越高的观点(芦建国等2007; 应求是等2009)。
本试验表明大吴风草在86.4%遮荫条件下, 具有较
高的叶绿素含量、较低的叶绿素a/b值, 非常适合
弱光生长。
由以上分析可以看出, 大吴风草不喜强光, 可
能适宜生长的光照强度为10%~40%的全光照。大
吴风草是喜荫的观花常绿地被植物, 在上海适合
种植在郁闭度较高的林木下。就大吴风草和黄斑
大吴风草相比而言, 大吴风草体量较大, 绿化效果
快。黄斑大吴风草小巧玲珑, 叶片上斑斑点点的
圆形黄斑非常美丽, 观赏效果好。在园林使用时,
黄斑大吴风草可种植在外围, 而大吴风草可种植
在密林深处。此外, 大吴风草是一种中草药, 大吴
风草林下栽种的推广在美化环境、净化空气的同
时, 还可促进经济收入的增加。
参考文献
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