全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (7): 629~636 629
收稿 2012-02-10　　修定 2012-03-29
资助 江苏省高校优势学科项目(PAPD)。
* 通讯作者(E-mail: fanggg@njau.edu.cn; Tel: 025-84399069)。
植物激素对果树单性结实调控的研究进展
王西成, 王晨, 房经贵*, 上官凌飞, 刘洪, 韩键
南京农业大学园艺学院, 南京210095
摘要: 尽管种子与果实的发育过程密切相关, 但由于无籽果实提高了果实的品质并延长了货架期, 因此无籽果实受到生产
者和消费者的广泛青睐。果实的生长受激素调控, 而相关研究也初步揭示了激素在单性结实果实形成过程中的作用。本
文对单性结实的概念、诱导单性结实的激素种类及功能、诱导机理, 以及转基因技术在单性结实果实生产中的应用概况
进行了综述, 以期为果树单性结实的研究提供参考。
关键词: 激素; 果树; 单性结实; 无籽果实
Research Advance of Plant Hormones on the Control of Parthenocarpic of Fruit
WANG Xi-Cheng, WANG Chen, FANG Jing-Gui*, SHANGGUAN Ling-Fei, LIU Hong, HAN Jian
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Although seed and fruit development are intimately related processes, the seedless fruit is usually ap-
preciated by consumers and producers because it increases fruit quality and fruit shelf-life. The fruit growth is
controlled by hormonal, and the researches have also revealed the function of hormone in the formation process
of parthenocarpic fruits. This paper gives a brief overview focused on the concept of parthenocarpy, hormone
kinds and functions, induction mechanism, and the application of transgenetic technology in the production of
parthenocarpic fruits as to provide some new reference for the parthenocarpic research of fruit.
Key words: hormone; fruit; parthenocarpic; seedless fruit
果实是子房发育的结果, 其为胚胎及种子的
生长发育提供了适宜的环境。通常情况下果实的
生长发育必须在授粉受精完成以后, 伴随着种子
的发育才能进行(Gillaspy等1993), 否则就不能产
生果实生长发育所需的各种激素, 也就无法形成
强大的库动力调动碳水化合物向果实的供应, 最
终将导致落果。但是在受到诸如激素(Bukovac等
1985; Pandolfini 2009; 张晓莹等2011)、高温(Ercan
和Akilli 1996)等外界条件刺激时, 无需经过授粉受
精同样可以完成果实的生长发育; 而有些果树本
身就具有单性结实的能力, 无需经过授粉受精或
外界条件的刺激即可完成果实的发育。
单性结实是指子房在未完成授粉受精, 或者
只需花粉或激素的刺激, 不需要受精, 就能形成正
常果实的现象。由于单性结实果实未经受精, 所
以产生的果实便为无籽果实, 而该方法也是目前
果树生产中最常见的无籽果实生产类型(Crane
1965; Arias等2005; Ohara等1997; Bangerth和Schro-
der 1994; Watanabe等2008; 吴伟民等2010; 杨光等
2011; Zhang等2008; Mesejo等2010; Mezzetti等
2004; 叶永昌等2005)。无籽果实与有籽果实相比
具有品质优良、食用方便、可食率高、货架期长
等诸多优点, 在生产上具有较高的应用价值, 而对
于单性结实的研究也必将为果树无籽果实生产开
辟新的途径。
果实发育过程中, 影响果实生长及成熟的生
化和遗传因素一直是过去几年研究的重点。近年
来, 已有研究表明果实的坐果是由多种激素在转
录水平共同作用的结果(Vriezen等2008; Wang等
2009; Pascual等2009)。因此, 根据果树单性结实研
究的情况, 本文从激素的作用、果实单性结实的
诱导机制, 以及转基因技术的应用等方面进行综
述, 以期为今后有关果实单性结实的研究与合理
调控提供一定的参考。
1 激素及多胺的作用
激素对于植物的生长发育至关重要, 其控制
着果实生长发育的整个过程。目前, 尽管有关外
源激素诱导果实单性结实的研究已有很多(Arias
植物生理学报630
等2005; Zhang等2008; Mesejo等2010), 但不同激素
在诱导植物单性结实果实形成过程中所发挥的作
用是不同的(Ohara等1997)。
1.1 生长素
生长素是植物中最早发现的一类激素, 几乎
控制着包括果实在内的植物生长发育的全部过程,
利用天然和人工合成的生长素类物质处理未授粉
花可以诱导果实的正常发育, 这说明外源生长素
可以取代由受精产生的信号转导作用 (Ni t sch
1952)。这种假设与子房完成受精后花器官中生长
素含量显著升高相一致(Gillaspy等1993)。近年来,
生长素信号在由花向果转变过程中的突出作用已
经得到了分子水平的证实。Pandolfini等(2007)通
过对授粉前后子房生长情况的研究, 成功构建了
有关生长素与果实形成之间关系的模式图, 并且
发现子房在受精完成之前子房生长受到抑制, 而
在受精完成之后这种抑制作用将会消失。另外,
生长素类物质同样在单性结实果实发育过程中起
着重要的作用, 因为通过生长素的使用可人工诱
导单性结实现象的发生(Pariasca等2005; de Jong等
2009; Serrani等2010)。
1.2 赤霉素
赤霉素是种类最多的植物激素, 对于协调果
实生长与种子的发育至关重要(Mesejo等2010; 张
晓莹等2011)。其中GA1和GA3可诱导多种园艺作
物及拟南芥坐果(Gillaspy等1993; Zhang等2008;
Watanabe等2008; Dorcey等2009; Mesejo等2010; 杨
光等2011)。然而由外源GA诱导的无籽果实却小
于有籽果实, 这表明果实生长和发育还需要其他
激素的参与(Zhang等2008; de Jong等2009)。在对
豌豆和番茄研究中还发现了生长素和赤霉素在果
实生长过程中的协同作用, 两种激素可能共同或
顺次作用于果实坐果, 该结果表明两种激素共同
调节果实的生长发育(Serrani等2008; Weston等
2009; O’Neill等2010)。拟南芥和番茄的最新研究
资料则表明赤霉素处于生长素调控的下游(Dorcey
等2009; Serrani等2008)。Ozga等(2009)研究发现
4-Cl-IAA可诱导GA的合成, 该结果与生长素是在
种子内合成, 随后被运输到果皮诱导GA的合成, 进
而调控果实的生长发育的假设相一致。还有研究
发现, 生长素诱导果实的形成过程亦受到赤霉素
的调控, 而利用生长素处理子房将会导致与赤霉
素合成相关基因表达水平发生变化(Serrani等2008,
2010)。在拟南芥中也得到了相似的结果, 授粉能
引起子房中生长素相关反应以及活性赤霉素合成
的增加(Dorcey等2009) (图1)。这说明激素在调控
不同植物果实坐果方面的机制非常相似, 同时也
证明活性赤霉素的合成及其信号转导受到生长素
的调控。
1.3 乙烯
乙烯(ethylene, ETH)是一种气态的植物激素,
它调节着植物生长发育的许多过程, 如打破种子
休眠、促进开花、果实成熟、器官衰老等(Muller
等2000)。乙烯合成基因及信号转导基因在未授粉
番茄子房中的表达水平较高, 而在多种植物中, 授
粉本身也能瞬间促进雌蕊中乙烯含量的增加, 待
果实形成以后乙烯含量又开始下降(Vriezen等
2008; Wang等2009)。由授粉诱导产生的乙烯对于
协调子房的生长与花的衰老非常重要, 番茄子房
转录组研究结果表明, 在由花向果转变的过程中
许多与乙烯有关基因的表达水平出现了变化(Vr-
iezen等2008; Wang等2009; Pascual等2009), 这些基
因既包括与之合成相关的基因, 也包括与乙烯信
号转导途径相关的基因。由此也证明了在进入果
实生长阶段以后, 乙烯合成的减少与子房休眠状
态的释放密切相关(Vriezen等2008)。一方面, 授粉
完成之前乙烯在阻止子房生长方面与生长素和赤
霉素起拮抗作用; 另一方面, 增强乙烯相关反应同
样可以诱导果实的单性结实。
图1 果实和种子发育调控模式
Fig.1 Modle processed for the regulation of fruit and seed
development
参考Dorcey等(2009)文献修改。
王西成等: 植物激素对果树单性结实调控的研究进展 631
1.4 细胞分裂素
细胞分裂素(N-6位的腺嘌呤衍生物)也是一种
可促进果实生长的植物激素, 最早是作为一种促
进细胞分裂的因子被发现的(Miller等1956)。细胞
分裂素的积累始于受精完成以后, 它参与了植物
生长和发育中的许多方面, 包括: 芽的起始和生长,
顶端优势以及光形态发育等。由于细胞分裂素控
制着细胞的分裂, 因此将它与细胞数目显著增多
的果实生长发育的第一阶段联系起来也非常合
理。事实上细胞分裂素含量与细胞分裂水平之间
的关系在番茄果实中已有相关研究(Srivastava和
Handa 2005)。种子发育过程中细胞分裂素含量较
高的事实表明, 其在保持与胚胎或种子发育, 以及
果实生长同步方面起重要作用。
1.5 油菜素甾醇类激素
油菜素甾醇类激素属于类固醇类激素, 在多
种植物发育过程中起重要作用, 具有促进植物生
长以及与生长素协同作用的功能。该类激素在果
实早期发育过程中的作用在黄瓜中已被发现, 它
通过诱导黄瓜活性细胞的分裂, 可促进单性结实
果实的生长(Fu等2008), 而利用油菜素甾醇类激素
合成抑制剂也可阻止单性结实品种果实的生长(Fu
等2008)。这说明该激素在促进黄瓜果实生长方面
的功能与细胞增殖调控基因的诱导之间关系密
切。有趣的是, 在未受精黄瓜上应用油菜素甾醇
类激素所获得的无籽果实与经过授粉受精所获得
的果实非常相似, 这也说明该激素在诱导黄瓜果
实生长方面有可能替代由受精作用所产生的信号
转导作用。
1.6 多胺
多胺(PAs)是生物体代谢过程中产生的具有较
高生物活性、低分子量的脂肪族含氮碱, 广泛存
在于植物体内, 在调节植物开花坐果和果实发育
等方面发挥着重要作用(Fos等2003)。除此之外,
多胺同样参与无籽果实早期的发育过程(Arias等
2005; Trénor等2010), 如: 番茄单性结实突变体
pat-2子房的生长需要多胺的参与(Fos等2003)。同
时Fos等(2003)还研究发现多胺处理可以促进部分
野生番茄品种‘Madrigal’的坐果及果实的生长。目
前, 尚不确定GAs和PAs是否单独作用于果实的坐
果, 但与GAs相比PAs效率较低的事实已表明多胺
并不是主要的信号转导物质(Fos等2003)。
另外, 虽然单一激素可诱导果实单性结实的
发生, 但也有学者研究发现多种植物激素间的平
衡比单一激素对于果实的单性结实更为重要, 即
每一个生长发育事件往往是激素间协同作用而不
是某一种激素单独作用的结果(武洪霞等2007), 开
花前后较高水平的生长促进物质(如: GA、IAA和
CTK等)和果实发育前期较高水平的抑制物质(如:
ABA等)与单性结实果实的形成有着紧密的联系
(祁业凤和刘孟军2004)。
2 激素诱导果树单性结实果实形成的机制
无籽果实生产的主要困难在于种子对果实生
长发育的重要性, 尽管单性结实资源具有诸多优
点, 但其存在的问题同样给生产者带来了诸多挑
战, 其中如何诱导果实单性结实就是其中的一个
方面。利用外源激素处理诱导果实单性结实的方
法一直在果树生产中占据着重要位置, 但以往对
于其诱导机制的研究主要集中在花粉活性(Yarush-
nykov和Blanke 2005)、激素含量(祁业凤和刘孟军
2004)、花粉管伸长(刘小宁等2005)以及胚胎发育
(邓英毅等2009)等生理变化水平上。近年来, 随着
分子生物学的快速发展, 相关机制的研究重点逐
步向更深层次的信号转导及分子水平发展, 并取
得了一定的成就。
2.1 激素信号的感知及传递
生长素是由茎尖和幼叶产生, 通过极性运输
的方式作用于植物体的其他部位。目前, 在番茄
上已有两种与生长素信号转导有关的成分被鉴定
出来, 一种是IAA9基因, 编码AUX/IAA家族的转录
因子, 利用反义技术使得IAA9基因的表达下调可
以诱导单性结实果实的形成; 另外一种是潜在的
AUX/IAA互作蛋白(Wang等2005)。生长素信号的
转导则是由AUX/IAA和ARF两个转录因子家族完
成。AUX/IAA蛋白是一种抑制转录因子, 在生长
素信号转导途径中发挥着极其重要的作用, 而通
过改变生长素信号转导途径即可获得单性结实果
实(Leiser 2006)。生长素信号的感应是通过生长素
与F-box受体蛋白的结合来完成, 一旦生长素与受
体完成结合, AUX/IAA阻遏蛋白将通过SCF型E3
泛素连接酶介导的泛素途径进行降解。AUX/IAA
和ARF两个转录因子家族通过相互作用可形成具
植物生理学报632
有抑制生长素信号转导与活化作用的复合物, 而
AUX/IAA蛋白的降解则使得ARF得以释放, 进而
可以介导调控生长素响应因子(Leiser 2006; Dhar-
mosiri和Estelle 2004)。无论授粉与否, AUX/IAA
和ARF两个转录因子家族的部分基因均是先在花
中表达, 然后在果实中表达, 而与生长素合成相关
的基因在果实生长的初始阶段则不参与调控过程
(Vriezen等2008; Wang等2009; Pascual等2009)。以
上结果说明在缺少生长素的条件下, AUX/IAA蛋
白将与ARF转录因子结合, 进而抑制生长素响应基
因的表达; 而生长素的存在则会导致AUX/IAA蛋
白的降解, 使得ARF转录因子能够促进相关基因的
表达, 并最终促进了果实的生长。
GA信号转导过程中的中心物质是DELLA蛋
白, 该蛋白具有保守的氨基酸末端结构域, 是GA信
号转导途径中的负调控因子, 它的降解可克服果
实生长发育的停滞现象(Marti等2007; Sun和Gubler
2004; Weston等2008; Reid等2011)。有关研究表明,
生长素是在完成受精后的子房中合成, 随后被运
输到果皮部位诱导GA的合成, 而合成的GA通过降
解DELLA蛋白最终促进果实的生长发育, 同时关
于果实和种子发育的调控模式也正初步建立(Sun-
dberg和Ostergaard 2009) (图2)。Dorcey等(2009)利
用基因工程技术转入反义DELLA基因, 通过改变
GA信号转导途径, 也成功获得了单性结实果实。
以上结果表明, DELLA蛋白的缺失可导致果实单
性结实现象的发生。
在乙烯诱导单性结实果实形成机制的研究方
面, Lin等(2008)在番茄中发现了一种新的乙烯信
号组成成分SlTPR1, 该成分可与乙烯受体NR和
LeETR1结合。S1TPR1的过表达可诱导番茄单性
结实果实的形成, 以及其他与乙烯和生长素相关
的生长发育变化(Lin等2008)。Wang等(2005)研究
发现SlIAA9基因的反义沉默表达将会导致早期果
实的发育或不依赖授粉果实的发育, 而在番茄转
35S::SlTPR1植株中, 乙烯可通过抑制SlIAA9基因
的表达来诱导单性结实果实的形成。该结果也表
明乙烯和生长素在调控果实最初形成方面可能是
交叉作用的。
2.2 信号转导相关基因的研究
目前, 许多与信号转导相关的重要基因已经
被克隆验证, 因此, 人们对其调控机理的研究也就
更为深入。在番茄上, 除IAA9基因(Wang等2005)
以外, 作为ARF家族的两个成员, 番茄的SlARF7基
因和拟南芥的AtARF8基因均属于子房特异转录因
子, 在果实坐果过程中起负调控作用(Goetz等2006,
2007), 因此在受精完成以后该基因的表达将会停
止。而de Jong等(2011)则利用基因干扰技术进行
了有关SlARF7基因沉默对于IAA及GA合成相关基
因转录水平所产生影响的研究, 结果发现SlARF7
基因在果实生长发育过程中可以起到调节生长素
和赤霉素相关反应的作用, 同时也说明SlARF7基
因在IAA和GA信号转导过程中发挥着重要作用。
对番茄单性结实突变体的研究同样可以为果
实单性结实形成机制研究提供重要参考, pat1、
pat2以及pat3/pat4基因的表达对于活性GA的合成,
以及GA合成相关基因表达水平的提高都具有促进
作用(Olimpieri等2007)。Fos和Nuez (1997)在对番
茄单性结实突变体研究时发现, 开花前一个30 kDa
蛋白在野生植株和pat-2植株中出现差异表达, 相
似结果同样存在于pat-3/pat-4植株上。在花期, 非
单性结实植株与pat-2近等基因系植株相比至少有
6种体外翻译产物在花和子房中表现出差异表达
图2 受精完成后激素活性模式
Fig.2 Model for hormonal activities on fertilization
参考Sundberg和Ostergaard (2009)文献修改。
王西成等: 植物激素对果树单性结实调控的研究进展 633
(Fos和Nuez 1997)。可以想象, 这些体外翻译产物
的差异表达对于pat-2未受粉植株子房中GA20的高
水平表达和GA19的低水平表达具有重要意义。在
未授粉子房中, pat-2可促进GA20氧化酶活性的增
加, 结果导致更多GA前体物质GA20的合成(Fos等
2000), 并最终诱导了植株的单性结实。而RP75/59
株系具备单性结实的原因则在于该植株在完成授
粉之前, pat-3/pat-4基因可以促进其子房中GA1和
GA3的大量积累(Fos等2001)。另外, GA合成途径
对于单性结实果实的早期发育也至关重要, 在pat-
3/pat4突变体的子房中, 13羟基化代谢途径在GA
合成的早期及合成过程中仅有稍许的增加(Fos等
2000), 而在pat-2突变体子房中, 高含量的GA1或
GA8与GA20的积累以及GA19的减少密切相关(Fos
等2000)。总之, 番茄单性结实突变体形成的主要
原因可能在于pat1、pat2以及pat3/pat4基因在未经
授粉受精的条件下可促进活性GA的合成。
Testa等(2002)则对番茄pat突变体子房中3个
基因的不同表达进行了观察与描述, 结果发现‘91
号’克隆在pat子房中的表达水平高于野生品种, 该
基因与谷氨酸脱羧酶(GAD3)具有一定的同源性。
利用外源GA3处理拟南芥GA缺失型突变体GIB-1,
GAD3的表达出现瞬时下调现象(Jacobsen等1996)。
GAD3基因与玉米的TS2基因为同源基因, 该基因
对于控制玉米雄穗中雌性原基的败育起重要作用
(DeLong等1993)。当用GA3处理pat突变体时, 既不
会影响子房中GAD3的表达水平, 也不影响pat突变
体中花药的缺少、胚珠的异常, 以及单性结实等
典型的表型性状(Mazzucato等1999)。而单性结实
子房中高水平的内源赤霉素含量可能正是由于缺
少相应的响应因子所致。而在正常植株完成授粉
的子房中, GA含量随GA合成相关基因表达水平的
上调而增加(Serrani等2007), 而基因出现上调表达
的原因则在于授粉完成后子房内种子的形成(Ozga
等2009), 但若抑制GA的合成也会阻碍果实的生长
发育(Serrani等2008)。
在分子水平上, 与细胞分裂素信号转导相关
基因的表达水平在单性结实与非单性结实番茄果
实中的表达水平并无差异(Vriezen等2008; Wang等
2009)。因此, 目前细胞分裂素的功能尚不清楚, 而
有关通过改变细胞分裂素的合成或功能进行果树
无籽果实生产的研究也未见报道。与细胞分裂素
相似, 尽管油菜素甾醇类物质可诱导黄瓜的单性
结实, 但在番茄上其与果实的坐果和生长并无关
系, 因为与油菜素甾醇类激素合成相关基因的突
变体在果实发育过程中也未表现出异常(Martí等
2006; Serrani等2007)。而利用油菜素甾醇类激素
处理番茄子房同样不能诱导单性结实果实的形成
(Serrani等2007), 在果树上也尚未见到相关报道。
因此, 有关细胞分裂素和油菜素甾醇类物质的作
用机制还有待于进一步研究。
而在进行多胺诱导果树单性结实研究时却发
现, 利用外源GA处理葡萄(Shiozaki等1998), 可有
效诱导自由态多胺含量的增加。据此推测, 番茄
pat-2未授粉株系子房中多胺的积累可能也是通过
较高水平的GAs来实现的。而番茄pat-2和pat-3/
pat4基因正是通过促进GAs合成途径中的一步或
多步反应, 最终导致了赤霉素含量的增加, 而正是
这些GAs诱导了单性结实果实的发育(图2)。
3 基因工程在果树单性结实上的应用
DNA重组技术的发展为果树基因工程育种提
供了有效途径。通过基因工程技术导入单性结实
基因一方面可以促进胚发育的不平衡进而阻碍了
种子的形成; 另一方面也可以通过调控特殊器官
中激素的含量或浓度变化来诱导单性结实果实的
发育。这也证实了单性结实果实的发育主要是由
于开花以及果实发育过程中子房内生长素和赤霉
素含量变化而引起的观点。因此, 通过转入与这
两种植物生长调节剂合成相关, 且在子房中表达
的基因也可诱导单性结实果实的形成(Varoquaux
等2000)。
Rotino等(1997)首次通过转入iaaM基因, 获得
了烟草和茄子单性结实果实, 该基因受DefH9调控
因子的控制。后来, 该研究小组还应用DefH9与
iaaM基因在草莓、树莓等多种植物上获得遗传工
程无籽果实植株(Pandolfini等2002; Yin等2006;
Mezzetti等2004)。也有研究人员利用转基因技术
将DefH9-iaaM分别导入草莓(Mezzetti等2002)、葡
萄(Mezzetti等2005)、甜橙(罗赛男等2008)等多种
果树种中, 也分别获得了具有单性结实能力的转
基因植株。此外, 通过改变生长素信号转导、增
加子房对生长素的敏感性也可诱导无籽果实的形
植物生理学报634
成。世界上第一个无籽专利原理就是将一个子房
特异启动子TPRP和农杆菌rolB基因融合, 然后再
通过农杆菌介导体系将这一嵌合基因导入植物体
内, 通过调控生长素的信号转导, 增加植株对生长
素敏感性, 干扰植物生长素的产生, 最终诱导无籽
果实的形成。相关基因及其功能见表1。
表1 进行无籽果实生产所转基因种类
Table 1 Seedless fruit production by genetically engineering hormone-related genes
基因 功能 基因修饰 果实表型 参考文献
DefH9-iaaM 生长素合成 胚珠特异表达 专性和兼性单性结实; 无籽; 果实 Pandolfini等2002; Yin
的早期生长; 果实大小和果型正 等2006; Mezzetti等
常(茄子、番茄、黄瓜、蓝莓、草 2004, 2005; 罗赛男等
莓、葡萄、甜橙) 2008
rolB 生长素反应 子房/果实特异表达 专性和兼性单性结实; 无籽; 果实 Carmi等2003
大小和果型发生改变(番茄)
SlIAA9 生长素信号转导 反义下调表达, 组成 单性结实; 无籽; 果实的早期生长; Wang等2005; Zhang等
型启动子 果实大小和形状正常(番茄) 2007
AtARF8 生长素信号转导 AtARF8-4突变基因 单性结实; 无籽/拟胚; 果实大小和 Goetz等2007
的表达 果型发生改变(番茄、拟南芥)
SlARF7 生长素信号转导 RNA干扰调控基因 单性结实; 无籽; 果型发生改变 de Jong等2009, 2011
沉默, 组成型启动子 (番茄)
SlAUCSIA 生长素受体 RNA干扰调控基因 兼性和专性单性结实; 无籽; 果实 Molesini等2009
沉默, 韧皮部特异启 变小(番茄)
动子
SlChs 类黄酮合成 RNA干扰调控基因 单性结实; 无籽; 果实大小、果型 Schijlen等2007
沉默, 组成型启动子 和颜色发生改变(番茄)
SlDELLA 赤霉素信号转导 反义下调表达, 组成 兼性单性结实; 无籽; 果实变小; 形 Marti等2007
型启动子 态发生改变(番茄)
SlTPR1 乙烯信号转导 过表达 单性结实; 无籽; 形态发生改变(番 Lin等2008
茄、拟南芥)
　　Sl: 番茄; At: 拟南芥。
大量有关利用基因工程技术获得单性结实的
专利已清楚表明无籽果实的商品价值正在引起广
泛的关注(Varoquaux等2000), 在基因工程的帮助
下, 单性结实品种的发展相比传统方法培育的品
种更具有市场潜力, 主要是因为有许多基因和启
动子结合的出现, 而传统的产业中主要依靠较少
的单性结实基因, 且伴有不利的多效性。
4 问题与展望
激素在植物的整个生长发育过程中均扮演者
重要角色, 激素的作用过程大多数是由激素调控
的基因表达来起始或介导。目前, 尽管对于部分
与激素信号转导有关基因的功能已有初步的了解,
同时对于不同种类激素之间的作用关系也有了一
定的认识, 但对于多种激素诱导果树单性结实的
机制仍不十分清楚。相信随着分子生物学进一步
发展, 以及与激素信号转导相关基因功能的进一
步验证, 有关果树单性结实调控机制的研究必将
获得更多分子水平的支持, 同时也为果树单性结
实的生产提供更为充足的理论依据。
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