全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (10): 957~966 957
收稿 2011-09-01　　修定 2011-10-08
资助 国家自然科学基金(30871688和30900967)和辽宁省教育厅
项目(2008631)。
* 通讯作者(E-mail: lvdeguo@163.com; Tel: 024-88487219)。
植物根系呼吸代谢及影响根系呼吸的环境因子研究进展
李志霞1,2, 秦嗣军2, 吕德国2,∗, 聂继云1
1中国农业科学院果树研究所, 辽宁兴城125100; 2沈阳农业大学园艺学院, 沈阳110866
摘要: 根系呼吸是植物通过活根向环境释放CO2的过程。根系的呼吸作用集物质代谢与能量代谢为一体, 构成了地下部代
谢的中心。根系呼吸进行顺利与否是衡量植物根系功能和逆境胁迫的重要指标之一, 相关代谢研究已成为目前植物生
理、生化和生态学等领域的热点。该文对植物根系呼吸途径、呼吸代谢关键酶和中间产物、影响根系呼吸代谢的根域环
境因子以及研究进展进行了综述, 并对其研究前景进行展望。
关键词: 呼吸作用; 根系; 代谢过程; 根域环境因子
Research Progress in Root Respiratory Metabolism of Plant and the Environ-
mental Influencing Factors
LI Zhi-Xia1,2, QIN Si-Jun2, LÜ De-Guo2,*, NIE Ji-Yun1
1Research Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xingcheng, Liaoning 125100, China; 2College of
Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China
Abstract: Root respiration refers the process that live roots release CO2 to environment and is the metabolic
centre of the underground part owing to its joint action between matter metabolism and energy metabolism. It
becomes one of the important indicators to evaluate root functions whether the root respiration goes smoothly
in different environmental stresses. Researches associated with root respiratory metabolism have become a cur-
rent hotspot in the field of plant physiology, plant biochemistry and plant ecology etc. This review covers the
research progress in plant respiratory pathway, the key enzymes, the intermediate products and the environmen-
tal influencing factors in root-zone. The research prospects were put forward.
Key words: respiration; root; metabolic process; environmental factors in root-zone
植物根系呼吸在广义上是指根及其衍生的呼
吸, 即活根组织呼吸、共生菌根呼吸和参与分解
根分泌物及根际中刚死亡根组织的微生物的呼吸
(Bouma和Bryla 2000); 而严格意义上只是活根直
接向环境释放CO2的过程, 是根系为了维持新陈代
谢和维持呼吸、生长及进行营养活动而获得能量
的真实的呼吸(George等2003)。根系的呼吸作用
集物质代谢与能量代谢为一体, 构成了地下部代
谢的中心, 一方面根系通过呼吸作用为植物生长
发育提供能量, 另一方面又通过消耗地上光合作
用产生的碳素营养来带动整个植株的代谢。植物
呼吸作用产生的中间产物是合成蛋白质、脂肪和
核酸等重要有机物的原料, 因此呼吸作用直接影
响植物体内各种物质的合成与转化。当呼吸强度
和呼吸途径发生改变时, 代谢中间产物的数量和
种类也随之改变, 从而引起一系列其他物质的代
谢和生理过程, 最终将破坏正常的代谢过程及植
物的生长发育。作物根系呼吸的顺利进行在农业
生产中有着重要意义, 同时各种农业措施会对植
物呼吸产生影响(Sun等2007)。此外, 外界环境因
素如温度、气体(CO2)、水分、氮素、光照、污
染、土壤pH、盐、病原菌以及种内和种间竞争均
会影响植株和组织的呼吸速率, 其机理在于环境
因子对个别关键酶有直接作用, 而对减少能量供
应、组织中化学物质和生物量分配等有间接影响
(Bruhn 2002)。尽管目前对植物呼吸代谢的研究已
较为广泛, 但对根系呼吸还缺乏系统的总结。随
着生物技术的发展, 关于呼吸链和呼吸关键酶基
因的研究将该领域推向新的高点(Bourges等2009;
Bohlin等2010)。本文主要对植物根系呼吸代谢及
植物生理学报958
影响根系呼吸环境因子的研究进展做简要介绍。
1 植物根系呼吸代谢过程
1.1 呼吸途径
植物体内存在多条呼吸代谢途径以适应外界
环境条件的变化。糖酵解(glycolysis, EMP)普遍存
在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途
径, 是将葡萄糖逐步分解至丙酮酸的过程。EMP
有3个限速步骤, 分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶
和丙酮酸激酶3个关键酶来控制。EMP过程可受
碘乙酸和氟化物的抑制, 二者分别通过对3-磷酸甘
油醛脱氢酶和烯醇化酶起到强烈且不可逆的抑制
作用来抑制EMP的进行(Corcoran等2005; Gambino
等2009)。三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,
TCA)是在有氧条件下EMP终产物丙酮酸进入线粒
体中进行的彻底氧化分解过程, 是植物体生命活
动所需能量的最主要来源。TCA循环是糖、脂
肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径, 其中某
些中间产物是合成许多重要有机物的前体, 也是
与其他代谢途径发生联系和相互转变的纽带, 受
丙二酸的抑制。丙二酸作为琥珀酸脱氢酶的竞争
性抑制剂, 可阻断TCA的进行(McLean等2009)。
戊糖磷酸途径(pentoso phosphate pathway, PPP)是
植物体糖代谢的另一重要途径(Leslie和Romani
1986), 其主要生理功能是为生物合成提供还原力
NADPH以及可供核酸代谢的磷酸戊糖, 一些中间
产物则可参与氨基酸合成和脂肪酸合成等。葡萄
糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶是该途
径的2个限速酶, 活性受正磷酸钠的抑制(Liu等
2007)。除正磷酸钠外, 研究者对PPP的其他抑制
剂也做了大量探索, 如二硫代苏糖醇(dithiothreitol,
DTT)对葡萄糖-6-磷酸脱氢酶有钝化作用, 且抑制
的酶活性不能恢复(Anderson等1974); 脱氢表雄酮
(dehydroepiandrosterone, DHEA)和表雄酮(epi-
androsterone, EPI)为葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的非竞
争性抑制剂(Tian等1998); 6-氨基烟酰胺(6-aminon-
icotinamide, 6-AN)为其竞争性抑制剂(Gupte等
1999)等。当EMP-TCA途径受阻时, PPP运行来代
替正常的有氧呼吸, 保证植物的生长、发育及对
环境的适应。已有研究表明, 戊糖磷酸途径与植
物的生长发育和各种环境胁迫等密切相关(Huang
等2003)。
以上3个基础生化途径脱下来的氢进入下面
的呼吸链途径。呼吸链的主要功能是将呼吸代谢
过程中各步生化反应所脱下来的氢, 进行氢质子
和电质子的传递, 并进行末端氧化, 最后生成水,
因此呼吸链又称末端氧化电子传递链。末端氧化
电子传递链有多条途径, 最重要的两条是细胞色
素氧化酶途径(cyanide-sensitive cytochrome oxidase
pathway, COX)和交替氧化酶途径(alternative oxi-
dase pathway, AOX), 这两条途径也是目前研究最
多的电子传递途径。细胞色素氧化酶途径是电子
传递链的主要途径, 电子经过线粒体复合体I、
II、III、IV传递给氧生成水; 交替氧化酶途径最初
是在研究天南星科植物佛焰花序开花时的产热现
象中发现的(Meeuse 1975), 现已证明该途径几乎
存在于所有的高等植物中, 同时也存在于许多真
菌、藻类、酵母和原生生物中(Vanlerberghe和
McIntosh 1997)。近年研究发现, 各种环境胁迫(包
括水分胁迫、盐胁迫、低温、病原菌浸染等)诱导
植物抗氰交替途径的运行, 但是其运行的信号调
节机制和生理学意义却一直不甚明了。目前, 有
关植物抗氰呼吸的环境调节以及环境胁迫条件下
植物抗氰交替途径运行的生理学意义已成为植物
呼吸代谢领域的前沿课题(冯汉青等2006)。
1.2 呼吸代谢关键酶
1.2.1 糖酵解途径关键酶 己糖激酶(hexokinase,
HK)催化EMP的第一步反应, 将葡萄糖磷酸化为6-
磷酸葡萄糖, 这一反应不仅活化了葡萄糖, 有利于
它进一步参与合成与分解代谢, 同时还能使进入细
胞的葡萄糖不再逸出细胞。己糖的磷酸化对维持
植物合成淀粉的碳流和呼吸作用是必不可少的。
1956年HK被首次报道, 但是直到20年后才得以分
离和鉴定(Frankart和Pontis 1976)。随后的研究
(Kruger 1990)表明, 植物组织中存在几种不同的己
糖激酶同工酶。到目前为止, 已经克隆分离了烟草
(Nicotiana tabacum)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)
及十多种粮食和果蔬作物(Guglielminetti等2000;
Goren等2000)的HK基因。HK有磷酸化和糖感受双
重功能。Graham等(1994)通过研究黄瓜(Cucumis
sativus)细胞以及Jang和Sheen (1994)研究玉米(Zea
mays)原生质对糖的感受和反应, 提出了己糖信号
由HK感受的假设。Cortès等(2003)的研究表明, HK
李志霞等: 植物根系呼吸代谢及影响根系呼吸的环境因子研究进展 959
在磷酸化己糖中起着决定性的作用。HK在光合组
织中起到植物光合作用、生长发育和衰老的调节
酶的作用(Dai等1999), 并参与木质部发育(German
等2003)和促进花粉萌发(Karni和Aloni 2002)。
在糖酵解途径中, 6-磷酸果糖在磷酸果糖激
酶(phosphofructokinase, PFK)的作用下, 生成1,6-二
磷酸果糖。这一反应需要ATP参与, 是糖酵解的关
键节点和调节位点。PFK在植物体内协调淀粉和
磷酸丙糖的转化, 对代谢具有重要的调节作用。
PFK的研究在动物和菌类上较多, 植物上的报道多
集中在基因克隆或结构分析方面(Winkler等2007),
至今尚不够系统深入。除一系列关于香蕉PFKs的
研究(Turner和Plaxton 2003)外, Mustroph等(2007)
还分析了胡萝卜(Daucus carota)、黄瓜(Cucumis
sativus)、马铃薯(Solanum tuberosum)、蓖麻(Rici-
nus communis)和菠菜(Spinacia oleracea)的PFK。
最近, Winkler等(2007)从菠菜叶片中分离到一个
PFK基因并进行了测序, 这是首次被报道且仅有的
一个植物PFK蛋白序列。尽管对这项工作的研究
已经展开, 但目前对每种植物的PFK蛋白核苷酸序
列和氨基酸组成还不清楚。
丙酮酸激酶(pyruvate kinase, PK)催化糖酵解
途径最后一个关键步骤, 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
的磷酰基团在PK的作用下, 转移到ADP上形成了
ATP, 相应地, PEP转化为丙酮酸。早期人们以植物
种子和叶片为材料, 在番茄(Besford和Maw 1975)、
蓖麻(Ireland等1979)、豌豆(Ruyters和Miyachi
1983)和菠菜(Baysdorfer和Bassham 1984)上对PK
做了少量的研究。PK为植物生长发育所必需, 研
究者认为丙酮酸激酶活性的高低可指示植物体内
的K+、Ca2+和Mg2+水平, 番茄叶片中较高浓度的
Ca2+可激活PK的活性, K+和Mg2+作用相反(Ruiz等
2000)。Witney和Kushad (1991)还证明, 丙酮酸激
酶活性与贮藏后苹果苦痘病的发生呈正相关关
系。
1.2.2 三羧酸循环关键酶 异柠檬酸脱氢酶(isoc-
itric dehydrogenase, IDH)在TCA中催化异柠檬酸氧
化脱羧生成α-酮戊二酸。IDH家族蛋白结构保
守、功能多元, 在植物新陈代谢中起重要调控作
用 , 是国际上公认的研究蛋白质结构与功能关
系、酶的催化与调节机制、蛋白质功能进化与代
谢途径的适应性关系的最好模型之一(朱国萍等
2007)。根据辅酶特异性, IDH在生物体内有NA-
DP-IDH和NAD-IDH两种形式, 细菌大多包含NA-
DP-IDH, 少数是NAD-IDH, 真核生物细胞质中只
含NADP-IDH, 而线粒体中二者都有(Yasutake等
2003; Karlström等2005)。IDH不但是三羧酸循环
中的一个重要限速酶, 而且还可能参与乙醛酸循
环(Cornah和Smith 2002)、氮的代谢(Lancien等
1999)等生物过程, 还具有抗氧化、维系细胞质和
线粒体之间氧化还原平衡的作用(Yang和Park
2006), 植物遭受低盐胁迫时, 会伴随IDH表达量的
增加以应对胁迫, 但高盐环境中IDH活性降低或不
增加(王志强等2009)。
琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase, SDH)
在TCA中催化琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸。
SDH是线粒体内唯一的一种膜结合酶, 是连接氧
化磷酸化与电子传递的枢纽之一, 可为真核细胞
线粒体和多种原核细胞需氧和产能的呼吸链提供
电子。作为参与TCA的关键酶, SDH是反映线粒
体功能的标志酶(marker enzyme)之一, 其活性一般
可作为评价TCA运行程度的指标(李勤报和梁厚果
1988)。由于位于线粒体内膜上, SDH提纯难度很
大, 所以早期人们一直致力于其提取和纯化的研
究(张宽朝和姬惠惠2007)。迄今为止, 已从多种原
核和真核组织中分离纯化出这种酶, 为该酶的酶
学研究奠定了基础。SDH存在于所有有氧呼吸细
胞, 和线粒体膜牢固结合, 是脱氢酶中最重要的酶,
对逆境条件的反应敏感(胡晓辉等2007)。
苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase, MDH)
最基本也是人们发现最早的功能是其在TCA中催
化L-苹果酸形成草酰乙酸(也可催化草酰乙酸形成
苹果酸), 完成草酰乙酸的再生。草酰乙酸是生物
体内生化反应的一个非常重要的中间产物, 连接
糖代谢、脂代谢、氨基酸合成等多条重要的代谢
途径。因此, MDH在生物体内具有极为重要的作
用。MDH广泛分布于原核和真核生物体内, 有多
种存在形式和同工酶, 是一种活性最强的酶(王晓
云和毕玉芬2006)。在植物光合作用中, MDH也担
负非常重要的功能。据文献报道, MDH不仅与植
物病理有关(Reddy和Stahmann 1975), 还与抗旱(李
洪山等1994)、抗盐与抗冻(Yao等2011)等有关。
植物生理学报960
1.2.3 磷酸戊糖途径关键酶 PPP途径在许多植物
中普遍存在, 当EMP-TCA途径受阻时, 葡萄糖-6-
磷酸脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase, G-
6-PDH)和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphoglu-
conate dehydrogenase, 6-PGDH)催化PPP途径的运
行, 代替正常的有氧呼吸保证植物的生长、发育
及对环境的适应。PPP最主要的生理功能是为生
物的新陈代谢提供NADPH还原力, 且在G-6-PDH
和6-PGDH的作用下催化PPP产生多种中间产物,
作为合成核酸、芳香族氨基酸、细胞壁多糖、植
物抗毒素、色素(Hauschild和von Schaewen 2003)
和酚类化合物(Randhir和Shetty 2005)等物质的基
础, 还参与果实中碳水化合物代谢和果实品质形
成(Solfanelli等2006)。越来越多的研究表明, G-6-
PDH和6-PGDH是可以诱导产生的, 它们与植物的
生长发育和多种环境胁迫应答有关, 在低温春化
解除种子和花芽休眠(赵永华等2001)、低温和干
旱(Van Heerden等2003)、氧化(Yu等2004)、盐
(Nemoto和Sasakuma 2000)、重金属离子(Fonovich
de Schroeder 2005)和病原菌侵染(Šindelář等1999)
等胁迫条件下, G-6-PDH或6-PGDH的活性或基因
表达水平显著增强。可见, 在研究植物生理尤其
是逆境生理过程中, PPP途径及其关键酶G-6-PDH
和6-PGDH占有重要地位。
1.2.4 呼吸链电子传递途径关键酶 细胞色素氧化
酶(cytochrome oxidase, CO)是呼吸链的终端产物,
促进由细胞色素c到分子氧的电子传递, 该过程可
被一氧化碳和氰化物所抑制(Piccoli等2006)。能量
供应水平(ATP利用速率)和氧浓度对CO活性起重
要的调节作用(Korzeniewski 1997)。研究表明, CO
活性可受环境因素诱导, 伤害、冷害、干旱及渗
透胁迫等处理均可改变CO活性(Wagner和Moore
1997), 冷害(Prasad等1994)和重度水分胁迫(Ribas-
Carbo等2005)均使CO活性降低。另外, 化感物质
也对CO活性产生抑制作用(Peñuelas等1996)。
交替氧化酶途径没有ATP合成, 是一种耗能呼
吸, 交替氧化酶(alternative oxidase, AO)可能在植
物生热和维持细胞能量平衡中起作用(Vercesi等
2006)。AO广泛存在于高等植物及部分真菌和藻
类中, 据最新的研究报道认为AO可能存在于除太
古细菌以外的所有生物界中(McDonald 2008)。
AO活性被水杨基氧肟酸和N-丙基没食子酸抑制,
受α-酮酸活化(Yip和Vanlerberghe 2001), 且似乎一
切能抑制或降低细胞色素途径能力的胁迫都会对
AO产生诱导作用(Moore等2002)。近年来有关AO
在逆境胁迫下的研究表明, AO具有清除活性氧
(Watanabe等2008)、抑制细胞凋亡(Vanlerberghe等
2002)、稳定植物生长速率(Moore等2002)和增加
植物抵御能力(Ederli等2006)等功能。此外, AO也
可在植物叶片发育和果实成熟等生理时期增强表
达(Considine等2002), 还可能与光合作用有关(Bar-
toli等2005)。
1.3 呼吸代谢中间产物
植物呼吸代谢的中间产物为一系列的有机
酸。生物体内存在大量的有机酸, 与生物体的新
陈代谢密切相关, 它们是生物体内能量转化过程
中的重要介质, 参与能量、酸碱平衡等一系列重
要代谢过程, 通过三羧酸循环提供的有机酸碳架
把碳氮代谢有机地联系起来; 植物体中的有机酸
与气孔开放、离子运输以及逆境生理密切相关(吴
平等2001)。一般认为, 低分子量脂肪酸对植物生
长有抑制作用, 碳链越长, 毒性越大。有机酸也影
响植物的生理活性, 高浓度的有机酸是一种呼吸
抑制剂, 阻碍根的呼吸, 特别是在pH低的条件下表
现明显。随着氧化磷酸化作用受阻, 植物茎干基
部淀粉蓄积受抑制, 植株体内水溶氮、还原糖增
加, 光合作用减弱, 因而生长量降低。同时根系伸
展受阻, 根毛数量减少, 细胞膜的透性改变, 根的
有氧呼吸受到抑制 , 因而阻碍水分和养分的吸
收。乙酸和甲酸抑制作物对P、K、Ca、Mg等养
分的吸收(刘世亮等2005)。另一方面, 某些有机酸
在低浓度下对作物的生长可产生积极的影响。魏
超等(2011)发现, 丙酮酸和琥珀酸处理能够提高欧
李叶片泛醌库还原态水平, 提高应对干旱胁迫的
能力。王向阳等(1995)证实, 用琥珀酸喷施小麦可
延缓叶片衰老, 提高小麦产量。Yoshihara等(1980)
研究发现, 使用低浓度的草酸可抑制稻飞虱对水
稻的吮吸。
2 影响根系呼吸代谢的根域环境因子
2.1 根际微生物
土壤中聚居着的微生物包括细菌、放线菌、
真菌、藻类、原生动物和病毒, 它是土壤中有机
李志霞等: 植物根系呼吸代谢及影响根系呼吸的环境因子研究进展 961
质养分的一种短暂而最有效的贮存形式, 是土壤
养分的源和库, 可作为衡量土壤肥力水平的活指
标(Van Veen等1989)。目前关于根际微生物的研究
大多集中在其种群结构和功能多样性方面(Dong
和Reddy 2010)。虽然根际微生物对植物生长发育
多方面的调节作用早已为人熟知(Dowling和O’Ga-
ra 1994), 但对植物根系呼吸代谢的影响报道甚少,
仅Volpin和Phillips (1998)、Phillips等(1999)分别发
现根瘤细菌(Sinorhizobium meliloti)可以产生信号
分子增强苜蓿(Medicago sativa)根系呼吸, 并引起
整株净碳同化的补偿性增加。一般来说, 根际微
生物的数量与土壤呼吸速率有显著的相关性(屈冉
等2010), 但与根系呼吸的关系尚无定论。随着科
学新技术的发展, 近年对微生物的研究更加趋于
细化, 产电微生物呼吸研究进展迅速。微生物产
电呼吸是指厌氧条件下微生物彻底氧化有机物释
放电子, 产生的电子经胞内呼吸链传递到胞外电
子受体使其还原, 并产生能量维持微生物自身生
长的过程(Lovley 2006), 除对植物本身的代谢有影
响外, 进一步的深入研究还可望用于废水处理、
为海底电力设备提供电能、生物修复、纳米电子
学及生物医学等领域(Tender等2008)。
2.2 根系分泌物
植物在生长期间不断地通过根系释放出分泌
物影响其周围的土壤生物, 从而达到抵御侵害、
维持有益的寄生关系、改变土壤理化性质及抑制
竞争植物生长的目的。根系分泌物中存在大量的
化感物质, 是植物与其他生物进行化学通讯的信
息物质, 除具有除草、杀虫、改良土壤并抑制土
壤硝化作用外, 还有固氮、增强氮肥有效性等多
种功能。许多研究表明, 化感物质作用于植物生
长的各个过程 , 如影响细胞膜的透性 (Li和Hu
2005)、光合作用和呼吸作用(Jose和Gillespie
1998)以及植物激素的活性(Hejl和Koster 2004)
等。根系分泌物对呼吸作用有低促高抑的作用效
果, 高浓度即表现自毒作用。用胡桃醌处理玉米
和大豆幼苗时, 其根和叶片的呼吸速率显著下降,
与对照相比, 在胡桃醌浓度为10-4 mol·L-1时, 玉米
和大豆叶片的呼吸速率分别降低50%和47%, 根系
呼吸速率下降幅度分别为27%和52% (Jose和
Gillespie 1998)。Jose和Gillespie (1998)的研究也发
现 , 胡桃醌能显著抑制所有实验物种的根系呼
吸。从根本上说, 化感物质影响呼吸作用主要的
原因是影响了呼吸链电子传递, 如玉米花粉粒的
水溶性浸提液可抑制西瓜的生长, 使其呼吸和细
胞分裂受阻, 进一步用西瓜下胚轴做受体研究发
现, 将苹果酸和琥珀酸作为酶作用底物时, 玉米花
粉浸提液可阻止电子传导、降低氧消耗量, 其特殊
抑制点可能位于细胞色素c之前(Ortega等1988)。
2.3 水分
2.3.1 干旱 我国干旱、半干旱地区约占国土面积
的50%, 缺水已成为植被生存的主要限制因素之一
(胡小文等2004)。朱志华等(1996)表明, 土壤干旱
首先直接影响到根系的生理代谢, 进而影响到整
个植株的生命活动。干旱胁迫可以降低植物的根
系呼吸速率, 如Hall等(1990)发现当土壤水势较低
时作物的根呼吸速率迅速降低。水分胁迫下耐旱
性小麦的根呼吸速率比旱敏型下降程度大(Liu等
2004)。根呼吸作用随水分的减少而逐渐降低, 可
能与干旱胁迫导致的土壤中根系生长、离子吸收
和维持组织活动所需消耗的减少以及光合作用受
到抑制、同化产物供应短缺等有关, 另外, 呼吸降
低, 供能不足, 也可影响生长, 两者可能互为因果
关系。干旱影响呼吸的机理可能是水分胁迫初期
由于组织失水, 使体内可溶性物质和呼吸基质增
加, 使呼吸作用略有增强。李勤报和梁厚果(1986)
发现小麦叶片在轻度水分胁迫时, 呼吸上升与磷
酸化解偶联有关。随着胁迫加重, 底物供应不足
是限制呼吸的主要因素, 水分胁迫下光合作用受
抑制程度大于呼吸, 同化产物供应亏缺必然影响
呼吸。干旱胁迫不仅降低根系呼吸速率, 而且还
改变根系的呼吸途径(Costa等2007)。
2.3.2 淹水 土壤淹水或过湿是一种十分常见的自
然环境, 淹水低氧胁迫对植物的影响已成为近年
来的一个研究热点(Dennis等2000)。根系呼吸代
谢所利用的氧, 主要是土壤空隙中的自由氧和水
中的溶解氧。植物遭受淹水涝害后, 土壤中的氧
含量将大量减少, 淹水一段时间根内氧分压下降
较多, 缺氧直接造成根系呼吸等生理障碍。陈强
等(2008)研究表明, 淹水条件下根系呼吸速率下降,
同时影响呼吸中间产物和呼吸酶的活性。在低氧
条件下, 根系所需的氧气供应减少, 有氧呼吸锐减,
植物生理学报962
氧化磷酸化转化为底物水平磷酸化, 不能保证足
够代谢能量的产生, 而ADP和无机磷酸相对积累,
能荷下降到0.2 (正常情况下能荷为0.5~0.95), 激活
果糖激酶、丙酮酸激酶消耗呼吸底物而促进EMP
作用(王闯等2009)。土壤淹水后原来土壤中的大
部分空气被排出, 再加上氧在水中的溶解度很小,
因此淹水导致根系处于低氧或缺氧环境, 从而使
TCA途径受到抑制。在淹水逆境中PPP途径比例
增加, 张福锁(1993)认为植物适应湿涝的可能生化
机制为EMP和PPP途径在缺氧条件下同有氧条件
下一样活跃, 为结构化合物的合成提供了重要的
中间产物。
2.4 氮素
各种矿物质元素对果树根系生长的影响程度
不尽相同, 当N成为限制因素时, 地上部分生长受
到限制的程度通常高于地下部分生长, 更大比例
的碳分配到根系, 从而导致根冠比增加(Ananda-
coomaraswamy等2002)。在这个变化过程中, 根系
呼吸起着举足轻重的作用。氮是影响植物生长发
育最重要的元素之一, 对植物呼吸尤其是维持呼
吸的作用较为显著。大多数研究(Burton等2002;
Desrochers等2002)表明, 根系呼吸速率与根组织中
的N浓度呈正相关关系。由于植物组织中近90%
的氮以蛋白质形式存在的, 而各种蛋白质具有生
物活性, 需要能量不断地进行更新或修复, 所以,
氮与植物呼吸(尤其是维持呼吸)存在着密切的关
系(Ryan等1996)。从机制上分析, 当土壤中的氮含
量对植物需求构成亏缺胁迫时, 植物为了获得足
够的氮以保证其生长发育, 通常通过提高向根系
分配的碳量以促进根系生长(Levang-Brilz和Bion-
dini 2002), 进而达到提高氮吸收能力的目的, 因而
提高了根系的呼吸速率; 当土壤养分供给量提高
时, 植物将降低向根系分配的碳量(Vogel等2005),
并降低根系呼吸强度, 尤其是细根的生长呼吸强
度。提高土壤氮供给量可在总体上提高根系呼吸
速率(以C计), 也有研究认为施氮肥对多种树木根
系呼吸没有显著影响(Desrochers等2002; Burton和
Pregitzer 2003)。
3 根系呼吸的研究方法及存在问题
3.1 研究方法
由于根系与土壤的紧密关系, 对于测定根系
呼吸, 早期的研究方法实质就是如何把它从土壤
呼吸中区分出来或通过估计根系呼吸占土壤呼吸
的比例来求得, 因此最初根系呼吸测定方法基本
都源自土壤呼吸的方法理论。后来, 随着实验手
段和测试仪器的发展, 研究人员逐渐采用了一些
直接测定根系呼吸的方法, 但现在还缺乏根系呼
吸定量测定的统一标准。大体上, 植物根系呼吸
的测定方法分为间接测定法和直接测定法, 间接
测定法主要有排除根法、挖壕法、林隙空间法和
树干环剥法(Högberg等2002; 杨玉盛等2004); 直接
测定法有离体测定法和全根测定法。测定手段包
括CO2分析仪、氧电极、红外气体分析仪、同位
素标记、PVC管气室等多种(Rakonczay等1997;
Martínez等2002; Hobbie等2004)。研究者可根据研
究目的及试验条件等确定适宜的研究方法。
3.2 根系呼吸研究存在的问题
测定根系呼吸的方法多种多样, 但现有的对
根系呼吸的研究过程中还存在许多问题, 譬如呼
吸的测量方法比较粗放, 大多都是通过间接方法
测定而来, 在实际操作中存在相应的误差, 很难精
确地测定出根系CO2通量。根系呼吸这一生理过
程是动态变化的, 具有很大的时空变异性, 实际操
作难。呼吸作用时刻都在进行, 增大了界定呼吸
对光合同化物消耗阈值的难度和精准度, 在测定
具体的时间和空间变化方面也有很大的难度。鉴
于根系呼吸测定目前缺乏成熟的方法, 今后的研
究中应提高根系呼吸测定精确性, 开展根系呼吸
空间分布方面的研究并积极研发适合国内不同生
态系统、不同地域的测定仪器, 制定统一的测定
标准和方法是需要解决的迫切问题。另外, 进一
步研究对不同气候带、不同作物类型、不同生长
发育阶段、不同立地条件、不同土壤深度、不同
农业措施下根呼吸动态及调控机制也将为该领域
的深入拓展奠定基础。
4 展望
呼吸作用和光合作用是植物的两大主要生命
过程, 尽管二者对植物生命缺一不可, 然而对呼吸
作用的研究却远不如光合作用广泛和深入。目前,
国内外有关植物根系呼吸作用的研究主要集中在
森林生态领域, 且多以土壤呼吸与根呼吸为整体
(Samuelson等2009)。多年来, 很多学者尝试利用
李志霞等: 植物根系呼吸代谢及影响根系呼吸的环境因子研究进展 963
基因工程技术对呼吸关键酶基因进行修饰和调控
进而影响呼吸过程(Dwivedi 2000; Daley等2003;
Kappler等2005), 并结合各种环境因素加以研究,
以期获得新的进展, 但效果并不理想, 对植物根系
呼吸代谢的系统研究还需进一步深入。越来越多
的证据表明, 根系呼吸代谢在衡量化感作用(Li等
2009)和淹水(Jackson和Colmer 2005)、干旱(Galle
等2010)、盐碱(Kasumov和Abbasova 1998)、重金
属(Garmash和Golovko 2009)、病菌侵染(Baas等
1989)等逆境胁迫方面均发挥着重要作用, 对其深
入研究必将更好地服务于并推动植物生理、生化
和生态学等领域的发展。
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