全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (10): 951~956 951
收稿 2011-08-01　　修定 2011-09-14
资助 国家自然科学基金(31000122和30800802)、国家博士后基
金和西南大学博士后启动基金。
* 通讯作者(E-mail: nmniyu@126.com; Tel: 023-68251264)。
植物表皮蜡质对环境胁迫的响应
宋超1, 王婧1, 郭彦军2, 倪郁1,*
西南大学1农学与生物科技学院; 2动物科技学院, 重庆400716
摘要: 环境胁迫一直以来是影响植物生长和农作物产量的主要因素, 而覆盖植物地上部分最表层的表皮蜡质在植物生长发
育、适应外界环境方面起着重要作用。本文综述了近年来国内外在表皮蜡质对环境胁迫响应方面的研究成果, 主要体现
为对UV、空气湿度、水分、温度和病害等胁迫的抵御作用, 并对今后的蜡质研究进行了展望。
关键词: 表皮蜡质; 水分胁迫; 紫外线; 低温; 病害
Response of Plant Epicuticular Wax to Environmental Factors
SONG Chao1, WANG Jing1, GUO Yan-Jun2, NI Yu1,*
1College of Agronomy and Biotechnology; 2College of Animal Science and Technology, Southwest University, Chongqing 400716,
China
Abstract: Environmental stress has always been a factor to affect plant growth and the outputs of crop. Epicu-
ticular wax cover the outer surface of land plants plays crucial roles in plant growth and development, and ad-
aptation to environment. The epicuticular wax protect plants from bacterial and fungal pathogen, UV radiation,
water stress and low temperature’s injury. The crystalline structure and chemical composition of plant wax are
most sensitive in response to the outside environment conditions. This paper reviewed the current progress on
function and response of plant epicuticular wax under environmental stresses, including both the abiotic factors
such as UV radiation, water, humditity and temperature and biotic factors such as pathogens. The direction of
the future wax study was also discussed.
Key words: epicuticular wax; water stress; UV radiation; low temperature; disease
植物表皮作为介于植物与自然环境和生物环
境的中间物质具有减少营养物质浸出和降低新陈
代谢的作用。经过数亿年环境的筛选, 植物表皮
特性作为更适于其生活环境的因素而得到不断进
化, 这种进化方式促进了结构的多样性和多功能
性的发展 , 以此来保护植物内部结构 (Koch等
2010)。角质层由最外层的上表皮蜡膜层和角质膜
层构成, 用于加强角质层结构的稳定性(Stark和
Tians 2006), 而疏水的蜡质层则起到防止植物体内
水分丧失(Schőherr 1976)、表面防水(Holloway
1969a, b, 1970)、保持干燥(Neinhus和Barthlott
1997; Eigenbrode 1996)、减少短波辐射(Krauss等
1997)以及保护叶片免受积聚灰尘和菌类致死孢子
的影响(Eigenbrode 1996; Barthhlott和Neinhuis
1997)。本文主要对不同环境胁迫下表皮蜡质的响
应及进展进行了综述。
1 表皮蜡质的组成及结构
植物表皮蜡质是覆盖于植物表皮角质层上的
一层可见的蜡状隆起 , 由一系列大于18个碳原
子、主要由24到34个碳原子构成的超长链脂肪酸
(very-long-chain fatty acids, VLCFAs)、醇类、烷
类、醛类、酮类等物质组成(Kunst和Samuels
2003)。表皮蜡质层可分三层, 内表皮蜡质层主要
是作为屏障来降低水分以及诸如细胞内部离子等
小分子的散失 , 同样减少外部水分和分子的侵
入。外表皮蜡质层在亚细胞水平上构建表皮结构
方面起着重要作用。中间层则是处于外表皮膜面
突出的蜡质晶体层。它们在形态和化学组成上各
不相同 , 可自我组装成三维晶体结构 (Koch等
2010)。Jeffee (2006)将蜡质晶体类型主要分为蜡
片状、丝状、杆状、管状、颗粒状以及平板状6
种(图1)。外表皮蜡质混合物中主要是以烷、醛、
酮、醇、脂肪酸、烷基乙酸等脂肪族成分, 而内
植物生理学报952
表皮蜡质则含有大量的结合有少量脂肪族物质的
三萜类物质和齐墩果醇酸(Riederer和Müller 2006;
Jetter和Riederer 2000)。研究表明, 不同植物种
类、不同器官和不同生长阶段的植物蜡质组分、
结构不同, 同时外界环境条件也影响着植物的蜡
质特性。
2 不同胁迫条件下表皮蜡质的响应
植物抗逆性一直以来都是各国科学工作者的
研究重点。世界气候条件的变化, 引发系列环境
问题, 其中高温、UV辐射、水分胁迫等严重影响
植物适应性及生产。揭示植物抗性机理不但有助
于人类完善对植物的认识, 而且对于提高农业生
产力有现实意义。表皮蜡质在抵抗逆境胁迫中的
作用使其成为一个新的研究方向与热点。
2.1 UV胁迫
紫外线(ultraviolet, UV)是比蓝光波长还短的
电磁波, 位于100~400 nm之间, 约占太阳总辐射的
9%。依据在地球大气层中的传导性质和对生物的
作用效果, 通常将UV辐射分为UV-A (315~400 nm);
UV-B (280~315 nm)和UV-C (100~280 nm)三部
分。其中, UV-B是一种关键的环境信号, 它可激发
植物体中一系列的代谢及形态改变, 包括影响下
胚轴、茎和叶的分布, 激发根和芽的分枝以及在
近、远轴中生长方向的重新定位(Marcel 2002;
Jenkins 2009; Hectors等2010), 对植物叶表面具有
较强的伤害作用。关于UV对植物胁迫的研究大多
是针对UV-B开展的。
研究显示, 光照因素被认为是影响蜡质和花
青素分布的原因(Fondom等2009)。增加UV-B照射
剂量可使植物茎秆高度降低、叶面积变小、植物
干重减轻、水分利用率和蜡质含量减少(Kuhl-
mann和Müeller 2010; Sangtarash等2009)。但也有
研究表明高剂量的UV-B可增加叶片表皮蜡质含量
(Wang等2007; Qaderi等2008)。如在对黄瓜子叶进
行高、中、低三种剂量照射的研究中发现, UV-B
照射能使烷、伯醇片段结合成长链, 而这种作用
在中等剂量下的作用最为明显(Fukuda等2008)。
Kinnunen等(2001)对4种不同松树进行累积UV-B剂
量照射, 结果发现UV-B照射剂量与蜡质增加量正
相关。表皮蜡质可以反射可见光中的UV辐射
(Koch 2006), 蜡质的增加对减少辐射伤害起到一
定作用(Wang等2007)。
图1 表皮蜡质主要晶体结构图(Koch和Ensikata 2008)
Fig.1 SEM images of different types of epicuticular waxes on leaf surfaces (Koch and Ensikata 2008)
A: 薄膜状或蜡片状; B: 丝状; C: 杆状; D: 管状; E: 颗粒状; F: 平板状。
宋超等: 植物表皮蜡质对环境胁迫的响应 953
2.2 空气湿度胁迫
植物叶表面蜡质含量随空气湿度的增加而减
少。Koch等(2006)分别将不同蜡质含量的甘蓝
(Brassica oleracea)、加柠桉(Eucalyptus gunnii)、
旱金莲(Tropaeolum majus)置于空气湿度分别为
20%~30%、40%~75%、98%三种条件下研究发现,
3种植物均表现为低湿度环境下蜡质含量升高、
高湿度环境下蜡质含量降低。Luo等(2011)选取环
境湿度不同的武夷山、神农架、泰山植物叶片研
究后发现, 环境湿度最大的武夷山叶片中蜡质含
量相对最少。
2.3 水分胁迫
水分胁迫是指植物水分散失超过水分吸收,
使植物组织含水量下降, 膨压降低, 正常代谢失调
的现象。植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外,
淹水、冰冻、高温或高盐条件等不良环境作用于
植物体时, 都可能引起水分胁迫。植物可通过多
种方式抵御水分胁迫, 其中角质层及其上面的角
质和蜡质对于调控表皮渗透性、减少非气孔性水
分丧失方面起着重要作用(Sieber等2000; 张正斌和
山仑1998)。在对番茄蜡质研究中发现, 蜡质组成
特别是内表皮蜡质起着蒸腾屏障的作用(Vogg等
2004)。Johnson等(1983)研究了有蜡质表型和无蜡
质表型的小麦近等基因系材料的抗旱性和水分利
用效率的差异, 结果表明, 在正常供水或中度干旱
条件下 , 有蜡质表型的小麦品系其水分利用效
率、产量、生物量要高于无蜡质的小麦品系。郭
彦军等(2011)在对苜蓿进行水分胁迫处理实验中
发现, 强抗旱植株叶面蜡质含量明显高于弱抗旱
植株, 说明叶表皮蜡质可能参与了控制水分散失
的过程。
在对高粱蜡质的研究中, 有蜡质表型的高粱
株系在水分胁迫下表皮蜡质含量增加了90%, 且水
分利用效率提高, 而无蜡质表型的株系表皮蜡质
含量仅增加了15%, 且水分利用效率降低(Saneoka
和ogata 1987)。而González和Ayerbe (2010)对选取
的12种不同基因型的大麦进行干旱胁迫实验, 结
果发现受胁迫植株蜡质含量平均比正常灌溉下的
植物多9%, 而蒸腾速率下降20%。脱落酸有利于
促进特殊蜡质成分含量的改变, 在对脱落酸处理
独行菜植株和对照的研究中发现, 经脱落酸处理
的植株叶片大于C26的脂质含量增加, 其耐旱特性
也随之增强(Macková等2010)。
对于响应水分胁迫的相关基因的研究一直是
植物抗性领域研究的热点, 目前也有多个蜡质基
因被确定其表达与水分胁迫相关。WXP (wax pro-
duction)基因被认为是拟南芥响应水分胁迫的蜡质
基因之一, 它能提高拟南芥蜡质成分中n-烷的表达
量, WXP转基因植株表现出耐旱性增强(Zhang等
2007)。LACS1和LACS2是LACS (长链乙酰辅酶A
合成酶)基因家族的成员, LACS1被认为在角质层
蜡质合成中起作用 , LACS2是角质合成必须的 ,
LACS基因表达沉默的lacs1、lacs2突变体拟南芥
植株表现为对干旱的高度敏感性(Weng等2010)。
Kosma等(2009)发现在干旱胁迫条件下负责烷类
合成的蜡质基因cer1的表达量显著增加。
2.4 温度胁迫
低温胁迫可引起植物膜脂发生相变、膜的结
构改变、代谢紊乱等。由于表皮蜡质有防水和抗
侵害的特性, 一层生长良好的蜡质既可以防水又
可以防止低温侵害内部组织(Jenks等1996; Wis-
niewski等2002; Griffith等2005)。目前对于蜡质与
冻害间的关系在水果中研究较多。Ladaniya (2011)
将去蜡和不去蜡的水果进行低温处理, 结果不去
蜡的水果要比去蜡的所受冷害程度低。柑橘在冷
害胁迫下有蜡质的要比没蜡质的受害程度低, 且
保存期长(Ladaniya等2005)。Dou (2004)选取了3
种不同种类蜡质覆盖的葡萄与1种无蜡质的进行
冷害胁迫, 结果发现虽然3种覆盖有不同蜡质的葡
萄对冷害胁迫的抗性程度不一, 但这三种样品抗
性程度均高于无蜡质的样品。鲨烯是构成葡萄柚
角质层蜡质的一种成分, 15 ℃是该物质最佳合成
温度, 也是葡萄柚调节抵御冷害的最适温度(Nord-
by和McDonald 1990)。含有表皮蜡质的番茄降低
了对冷害胁迫的敏感度, 提高了在低温时的保存
质量(Silvia等2009)。
高温可引起植物蛋白质变性、脂类液化、有
毒物质积累等生理变化。有研究显示随温度升高,
蜡质含量升高, 如将高粱储存温度由73 ℃提到83
℃, 其蜡质成分中的烷、醇、酸有不同程度提高
(Hwang等2004)。在对选取的20种豌豆植株进行
高温胁迫的实验发现, 蜡质含量高的品种能显著
植物生理学报954
减低叶冠温度(Sánchez等2001), 说明蜡质有减缓
高温胁迫的作用。
2.5 病害胁迫
植物对病原体或昆虫的抗/感性程度与蜡质的
积累以及蜡质的种类组成有关(Eigenbrode和Espe-
lie 1995; Post-beittenmiller 1996)。对于真菌引起
的病害, 一方面, 角质和内皮细胞壁提供了一个坚
固的屏障来防止菌体侵害, 另一方面, 许多真菌通
过包括物理特性、方位和化学信息在内的一些方
法与寄主表面进行信息交流以此激发自身活性,
以及提供真菌自身响应侵染的信号来调控其生长
过程。在去蜡植物表面, 分生孢子会在短短15 min
内发生侵染(Carver等1999)。叶龄、生长部位和宿
主基因型都被认为对子囊菌(Blumeria graminis)的
出芽有影响; 在对燕麦、大麦和小麦叶片研究中
发现, 其叶表皮所覆盖的蜡质晶体随叶龄不同含
量不同, 而这很可能是影响子囊菌出芽的原因之
一。Gniwotta等(2005)在对豌豆叶(Pisum sativum)
接豌豆白粉菌(Erysphepist pisi)的实验中发现, 叶
近轴端菌的出芽率为80%, 大于远轴端57%的出芽
率, 而这均大于接种在亲水或疏水玻璃表面的49%
的出芽率。这表明不仅菌体的出芽需要叶表面信
号的引发, 而且这种信号在叶近轴端更强。近一
步研究发现, 不同部位叶片蜡质有着不同的结构
和化学成分。在近轴端叶片有着类似平面的晶体
结构, 初级醇含量很高, 达总醇含量的71%。相反,
远轴端蜡质呈带状晶体型, 主要含烷(73%), 初级
醇含量很少。但一些研究显示, 有些真菌不具备
与蜡质叶面这样的疏水结构粘附的能力或这种能
力很差。Cajuste等(2010)发现缺少蜡质的脐橙在
储存过程中受柑橘绿霉菌(Penicillium digitatum)感
染发病的概率降低。与真菌粘附叶表面的方式不
同, 细菌不是靠与角质层蜡质之间的疏水作用, 而
是依靠菌毛和胞外多聚物质的粘附。对于去掉表
面蜡质的叶片, 丁香假单胞菌(Psendomonas syrin-
gae)依靠菌毛的粘附没受影响, 说明蜡质不是菌毛
附着的必要因素(Romantschuk等1993)。近年来关
于叶表面与病原菌相互作用的研究已经很多, 但
只局限于少数菌种。随着研究技术的发展和研究
对象的扩大, 植物叶表面的抗病机制将得到进一
步揭示。
3 展望
对于植物蜡质研究早在上世纪50年代就已开
始, 半个多世纪以来各国科学家借助各种先进的
科学手段和研究理念对植物蜡质的结构、成分和
功能进行了深入的研究, 并取得了丰硕的成果。
但生物作为一个有机的整体, 每一部分都不是独
立存在的, 而是作为整个生物体的一员与其它器
官共同编织着这个精密而复杂的网络。现在我们
对植物蜡质的分泌在响应环境胁迫以及同其它物
质协作完成植物体生长发育机制方面的了解还很
有限, 这正是未来蜡质研究的方向。
值得一提的是, 当今工业生产中, 植物表皮蜡
质可被用于诸如高质量润滑油、化妆品、药品以
及高能燃料的添加成分, 它具有化学合成蜡质所
无法比拟的优点。它们种类广泛且每种类型蜡质
具有特有的性质, 是非常理想的工业原料(Jetter和
Kunst 2008)。目前所得到的商用表皮蜡质只在少
数植物品种中获得, 未来随着对植物蜡质结构、
组分的进一步揭示, 使得植物蜡质为工业生产供
应原料提供了广阔的前景。
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