全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 549
细胞分裂素在果实及种子发育中的作用
周蕾 魏琦超 高峰*
西南大学生命科学学院，重庆 400715
The Effect of Cytokinins on Fruit and Seed Development
ZHOU Lei, WEI Qi-Chao, GAO Feng*
School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
提要 就最近几年来细胞分裂素与果实及种子发育的研究进展作简要介绍。
关键词 细胞分裂素；座果；落果；胚乳；顺式 - 反式 - 异构酶
收稿 2005-10-30 修定　 2006-03-13
资助　 国家自然科学基金(2006-30270929)。
*通讯作者(E-mail: peak0041@vip.sina.com, Tel: 023-
68252365)。
细胞分裂素是一类调节细胞分裂的激素，此
类物质中最早发现的是激动素(kinetin，KT)，随
后又发现了玉米素(zeatin，ZT)、异戊烯基腺嘌
呤(iP)等。在结构上，大多数细胞分裂素是腺嘌
呤的衍生物，主要在腺嘌呤N6 氨基上连接着一个
异戊烯基侧链。细胞分裂素在植物体内的合成途
径主要有两条：(1)从头合成：这是植物体内合成
细胞分裂素的主要机制，其主途径可能是：5 -
AMP→[9R-5 P]iP→[9R-5 P]Z→[9R]Z→ZT；(2)
由 tRNA 核苷酸的碱基修饰产生。在植物、微生
物和动物的一些tRNA核苷酸中含有被修饰过的碱
基，这些tRNA生成的细胞分裂素，主要是[9R]iP、
顺式 -[9R]Z和它们的2-甲硫基衍生物。
细胞分裂素与植物生长发育关系密切，它不
仅增强细胞的分裂，促进地上部分植株分化，诱
导叶绿体分化，抑制叶片衰老，而且在种子发育
以及果实生长中起作用。本文对这方面的研究进
展作一介绍。
1 细胞分裂素在果实及种子发育中的作用
细胞分裂素的活性和浓度与果实的发育过程
有密切关系。Salopek-Sondi 等(2002)的研究表
明，圣诞蔷薇(Helleborus niger L.)的子房在受精
前，即果实发育Ⅰ期，细胞分裂素的含量很少，
而在果实发育的Ⅱ期(包括从受精到幼果发育至直
径约3 cm的时期)则增加了36倍，尤其是核糖基
玉米素(ZR)，大约为果实发育Ⅰ期的 230 倍，是
该时期细胞分裂素的主要成分。在果实发育和成
熟过程中，有活性的细胞分裂素(如 ZT 和 ZR)开
始积累，而无活性的葡糖苷细胞分裂素(如9-b-葡
糖基玉米素)的比例则有所下降。有活性的细胞分
裂素和无活性的细胞分裂素的比例从Ⅰ期的4.6上
升为Ⅱ期的 9.7，成熟后降到 5.0。可见，果实
中细胞分裂素的变化和果实的发育过程密切相关，
是参与果实发育的调节因子之一。
总的来说，细胞分裂素在果实及种子发育中
的作用主要有促进座果、影响果实种子中同化物
的积累及胚乳发育等。
1.1 促进座果 在许多植物的生殖生长中，花的败
育及落花落果是普遍现象。许多环境因子能够影
响花的发育程度，而落花落果则导致作物产量下
降，造成较大的经济损失，因此这方面的研究受
到了广泛的重视。Dragovoz等(2002)发现，内源
细胞分裂素的含量增加或活性上升能够刺激紫花苜
蓿(Medicago sativa L.)花芽发育和果实的形成。他
们的研究结果表明，在次生花序的形成过程中，
细胞分裂素的含量增加。对紫花苜蓿的花芽施加
外源细胞分裂素可以增加种子数量，种子总重也
增加 19% ~ 2 1 %。
在其它植物中，施用细胞分裂素也得到类似
的结果。Nagel等(2001)用N6-苄基腺嘌呤(6-BA)
处理温室中栽培的大豆[Glycine max (L.) Merr.]的
花序组织的结果表明，施用5×10-7 mol的6-BA可
使豆荚数、每个豆荚中的种子数和每株植物的种
子总重量分别高出不施加 6-BA 的 58%、62% 和
79%。这说明，细胞分裂素水平在决定大豆产量
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中的作用很大。据此他们认为，在特定的环境中
设法增加植株中细胞分裂素的含量可以提高种子产
量。有人在羽扇豆(Lupinus angustifolius)中也发
现，对其花序施加外源细胞分裂素能够阻止落果
并促进种子发育(Atkins和Pigeaire 1993)。
在白羽扇豆的研究中有人发现，花序中高花
位( 此位置的小花在花序中开花较晚，约为第
7~10 朵花)上将要凋零的子房不再积累细胞分裂
素，其生长中止于开花后的第 4 天( E m e r y 等
2000)。外源细胞分裂素必须在开花4 d内施用才
有防止落果的作用，一旦花开始凋谢(开花 5 d
后)，施加外源 6-B A 几乎不再有促进座果的作
用。据此可以推测，开花前 4 d 是决定子房是否
继续发育及能否形成果实的关键时期。施加外源
细胞分裂素可能是通过促进微管组织的发育，恢
复子房吸收同化物的能力，从而启动果实的发
育。
1.2 影响果实种子中同化物积累 早在 1963 年，
Mothes和Engelbrecht 用同位素示踪方法发现，以
细胞分裂素局部处理叶片可引起14C标记的氨基酸
向处理部位转移。1983 年，Leonard 等报道，用
6-BA处理败育的番茄幼花序可降低14C光合同化物
在茎中的分布而增加在花序中的积累。在窄叶羽
扇豆(Lupinus angustifolius) (Pate和Farrington 1981)
和大豆(Brun和Betts 1984)的试验中也发现，所有
花在开花初期对标记的14C同化物吸收都很低，甚
至为零。开花 4 d 后，能正常座果的花中，有
活性的细胞分裂素含量增加，吸收同化物的能力
增强；而在那些不能形成果实的花中，活性细胞
分裂素含量迅速下降，也不具有吸收同化物的能
力。上述研究均表明，花序中的细胞分裂素含量
与其吸收同化物的能力密切相关。
为了进一步研究细胞分裂素对种子或胚中同化
物的运输及代谢变化的影响，戴玉玲等(1998)用
KT处理发育中的大豆荚果时发现，一定浓度的KT
可促进种皮中光合同化物的卸出和向子叶中的分
配，特别是有利于胚对己糖的主动吸收。在拟南
芥中也发现，细胞分裂素能调节蔗糖酶的表达和
调动己糖的运输(Truernit等1996)。
营养器官中合成的同化物运输到果实和种子
等贮藏器官，需要胞外转化酶和己糖运输蛋白的
共同作用，而细胞分裂素参与此过程的调节。
Harms等(1994)在马铃薯(Solanum tuberosum)中发
现，蔗糖转移蛋白参与蔗糖从韧皮部中释放到非
原质体的过程，而此蛋白的编码基因 StSUT1 的
mRNA水平受 6-BA的调节。在玉米(Zea mays)中，
液泡转移酶基因IVR1和 IVR2受施加的外源KT诱
导(Ying等1999)，而液泡转移酶能够动员贮藏在
液泡中的蔗糖。据此推测，细胞分裂素是通过诱
导胞外转移酶、蔗糖转移蛋白以及液泡转移酶的
表达而调动碳水化合物的运输。
1.3 影响胚乳发育 许多报道指出，在豌豆(Pisum
sp.)、豆(Phaseolus sp.)、玉米、小麦和水稻的
种子发育中，细胞分裂素含量最高的时期也是种
子分化期和胚乳发育最快的时期(Lur 和 Sette
1993；Morris 等 1993；Yang 等 2000，2002)。
种子中的高含量细胞分裂素与高水平的细胞分裂现
象相吻合(Morris 1997)。
为了证明水稻胚乳的细胞数目和细胞分裂活
性受来源于胚乳和根中的细胞分裂素水平的调节，
Yang等(2000)用营养液培养6种基因型的水稻，并
检测其根和胚乳中细胞分裂素的含量，结果表
明，胚乳中 ZT 和 ZR 的含量水平与细胞分裂速率
密切相关，而胚乳中这两种细胞分裂素含量的改
变又受根中细胞分裂素含量的影响。但改变根中
N6-(D-异戊烯基)腺嘌呤(iP)和N6-(D-异戊烯基)腺
苷(iPR)的含量并不明显影响这两种细胞分裂素在
胚乳中的含量以及细胞分裂速率。水稻根部用激
动素处理时，胚乳的细胞数和谷粒重有所增加，
并且其增加幅度大于喷洒激动素于叶片和花序上所
引起的增加。这个结果说明，水稻胚乳中的细胞
数目和细胞分裂活性受细胞分裂素的调节，而起
源于根中的 ZT 及 ZR 似乎起至关重要的作用。
1.4 增加果实大小 Stern等连续4年对苹果品种
‘Toyal Gala’进行施加6-BA和氯吡苯脲[cytokinin-
1-(2-chloro-4-pyridyl)-3-phenylurea，CPPU]的试
验，以探讨外源细胞分裂素类似物对果实大小的
影响。结果表明，施加1×10-5 mol的CPPU和5×10-5
mol 的 6-BA 2 周后，果实体积显著增加(大于
50%)。细胞分裂素增大果实体积是通过促进果肉
细胞分裂实现的。这两种细胞分裂素能增大果实
的体积而不会改变果实的形状和种子数，也不影
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响来年的座果和产量(Stern等2003a)。他们将TDZ
施用在梨品种 ‘Spadona’和 ‘Coscia’的幼果上，也
得到相似的结果(Stern等2003b)。
2 细胞分裂素作用机制
2.1 细胞分裂素信号传递及作用方式 近两年的研
究结果表明，高等植物细胞分裂素的信号传递过
程与多数原核生物和低等真核生物中存在的二元组
分信号转导(two-component signaling，TCS)系统
相似，均具有典型的组氨酸蛋白激酶结构(Hwang
和Sheen 2001)。在拟南芥中发现的细胞分裂素受
体为 CRE1 与 AHK4 (Inoue 等 2001；Suzuki 等
2001a；Ueguchi 等 2001)、AHK2和 AHK3 (Hwang
和 Sheen 2001；Yamada等 2001)的蛋白激酶复合
物。这 3 组细胞分裂素受体的 N 末端激酶结构域
含有一个保守的组氨酸残基，而定位在质膜内侧
的 C 末端接受结构域具有保守的天冬氨酸残基，
胞外具有 CHASE 配体结合区，该区域能与多种低
分子量的配体相结合。细胞分裂素以配体的形式
与胞外的 CHASE 区结合，通过组氨酸 - 天冬氨酸
磷酸化将信号传递下去。细胞分裂素信号转导路
径的下游信号复合物是由 5 个组氨酸转移蛋白
(Arabidopis histidine phosphor-transmitters, AHPs)
(Suzuki等2001b)和22个反应调节子蛋白(Arabidopis
response regulators, ARRs) (Hwang 等 2002；
Haberer和kieber 2002；Lohrman和Harter 2002)
所组成。ARRs 可分为 A-ARR 和 B-ARR 两种类型。
细胞分裂素信号传递的大致过程为，细胞分
裂素作用于细胞分裂素受体后，通过 TCS 系统的
磷酸基团将信号传递给 AHP，活化的 AHP 进入细
胞核后，将磷酸基团传递给两种 ARR。两种 ARR
与各种效应物相互作用，从而改变细胞功能代谢
(Alexander和 Thomas 2003)。根据已有的报道，
虽然还没有确切的证据证明大多数的 A H P s 和
ARRs元件与细胞分裂素信号转导有直接联系，但
是已经确认其中几个元件在细胞分裂素转导途径中
的具体功能。例如：ARR2 能够在花粉中大量表
达，传递细胞分裂素的信号，从而调节孢子发育
过程中ATP 的合成(Lohrmann 等 2001) ；ARR4 能
影响光敏色素 B 的敏感性，从而介导细胞分裂素
参与的红光信号转导途径(Sweere等2001) ；ARR4
也能与 DNA 结合蛋白AtDBP1 和 AtDBP2 相互作用
(Yamada 等 1998)，而该蛋白所结合的 DNA 为生
长素转导的相关基因，说明 ARR4 能介导细胞分
裂素和生长素之间相互作用的信号转导途径。
在拟南芥中，细胞周期基因CycD3 是细胞分
裂素信号转导途径最主要的下游靶标。细胞分裂
素能够诱导CycD3 的生成，而CycD3 作用于细胞
周期，促进细胞从G1 期转换到S期，启动细胞分
裂。同时 CycD3 的过量表达可以代替细胞分裂素
诱导拟南芥的叶片长出愈伤组织(Riou-Khamlichi等
1999)。而在细胞分裂素诱导 CycD3 产生的过程
中，正常的蔗糖含量是必要条件。在拟南芥离体
培养中，只有在蔗糖含量正常的情况下，细胞分
裂素才能使处于静止期的细胞开始分裂(Rio u-
Khamlichi等2000)。另外，Herbers和Sonnewald
(1998)认为，正在发育的蚕豆胚里，细胞分裂素
是通过糖信号机制来保持细胞分裂的)。同时，细
胞分裂素也能够通过诱导胞外转移酶、蔗糖转移
蛋白以及液泡转移酶的表达，来调动碳水化合物
向细胞分裂素含量高的区域运输。可见，在植物
的发育过程中，细胞分裂素需要通过糖信号机制
保持细胞分裂，而蔗糖又受细胞分裂素的调动，
这两个过程形成一个正反馈效应，共同作用于库
器官的发育和有机物的贮藏。
2.2 细胞分裂素产生的部位 虽然普遍认为合成细
胞分裂素的部位主要是根，但也有报道认为其它
器官也能产生细胞分裂素。Miyawaki等(2004)研
究 ATP/ADP 异戊稀基转移酶的基因表达方式时证
明细胞分裂素能在广泛的细胞类型和器官中产
生：在拟南芥中细胞分裂素合成的关键限速步骤
是ATP/ADP 异戊烯基转移酶催化的，这些酶包括
拟南芥异戊稀基转移酶(Arabidopsis thaliana
isopentenyl transerase, AtIPT) 1、AtIPT4以及同源
物AtIPT3、AtIPT5、AtIPT6、AtIPT7和 AtIPT8。
通过它们的mRNA水平检测，并将每个AtIPT
基因的调节序列与 GUS 基因融合后，再通过 GUS
基因的表达分析，来综合分析上述 AtIPT 系列基
因可能的表达调控情况：AtIPT1::GUS，根尖木
质部生长点细胞、叶腋、胚珠和未成熟种子；
AtIPT3::GUS，韧皮部；AtIPT4::GUS和 AtIPT8::
GUS，未成熟种子，特别是在胚乳区有大量的表
达；AtIPT5::GUS，根原基、根冠、花序的上
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部；AtIPT7::GUS，根伸长区的内皮层、幼叶的
毛状体和一些花粉管。AtIPT1、AtIPT3、AtIPT5
和AtIPT7的表达在4 h内受细胞分裂素的负调控，
而AtIPT5和 AtIPT7在 4 h内受生长素的正调控。
在缺乏矿物质营养的拟南芥中，施加硝酸盐1 h后
能上调AtlPT3在根中的表达(Takei等2004)，在玉
米中，硝酸盐和铵盐都能增加细胞分裂素的表
达，当根吸收含氮矿物质时，叶中的细胞分裂素
诱导基因表达上升，但直接将含氮矿物质作用于
叶面上则无此作用(Sakakibara等1998)。根据此项
结果可以推论，细胞分裂素从根到茎尖的信号传
输与根中的氮营养状态有关。
一般认为，异戊基化的 tRNA 可能不是细胞
分裂素的重要来源。Miyawaki等(2004)检测tRNA
异戊稀基转移酶基因 ——AtIPT2 和 AtIPT9，RT-
PCR 和对启动子的分析结果表明，它们在生长快
速的组织中有高水平而广泛的表达。但与 ATP/
ADP 异戊稀基转移酶基因不同，tRNA 异戊稀基转
移酶基因不受细胞分裂素、生长素和营养状况的
影响(Miyawaki等 2004)。
2.3 细胞分裂素构型与活性的关系 Emery等(2000)
在白羽扇豆的研究中发现，在开花 4 d 内，容易
落花的区域中顺式细胞分裂素的水平有明显的上
升，而在那些能够结果的花组织中顺式细胞分裂
素并没有升高。在整个花序最先开的 1~3 朵小花
中，顺式构型与反式构型细胞分裂素的比值从开
花1 d 时大于 17∶1降低到开花10 d 时的 1∶1，
开花顺序在 4~6 朵小花中此比例从 16∶1 降低到
3∶1，而在第 7~10 朵小花中顺式细胞分裂素一
直保持很高比例，两者比值在 10 d 内从 7∶1 升
至大于 19∶1。值得注意的是，白羽扇豆花序中
先开的花比后开的花结实率更高。由此可以推
论，顺式异构体细胞分裂素作为反式构型的竞争
抑制物，对果实及胚发育有负作用。Bassil 等
(1993)从发育中的菜豆(Phaseolus vulgaris)种子胚乳
中分离出了玉米素的顺式反式异构酶，此酶负责
顺式-玉米素与反式-玉米素的结构转化。
3 结语
近年来，研究者们在植物细胞分裂素合成相
关的酶以及基因的研究中虽然取得了较大的进展，
但由于植物中存在着复杂的基因调控和信号转导机
制，至今未能明确其具体合成过程及作用方式。
其次，除了大量报道认为根是细胞分裂素合成的
部位以外，植物体内其它部位也能合成细胞分裂
素，但关于细胞分裂素是否会在体内运输以及如
何运输还存在争论。再者，大多数研究者都是以
细胞分裂素为单独的研究对象来探讨细胞分裂素在
种子和果实发育中的作用，但植物体内各种激素
之间是相互作用的，因此，细胞分裂素如何与其
它激素或者调节信号相互作用而影响果实的发育也
是值得进一步研究的。
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