全 文 ：植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月184
收稿 2006-11-20 修定 　2007-01-17
资助 湖北省教育厅科学基金重点项目(D200625005)、襄樊
市科技攻关项目(2006)和襄樊学院科技创新团队项目
(2007)。
* E-mail：huangsmou@yahoo.com.cn；Tel：0710-
3590670
植物激素与谷类作物籽粒发育
黄升谋1,*，邹应斌2，敖和军2
1 襄樊学院化学与生物科学系，湖北襄樊 441053；2 湖南农业大学水稻科学研究所，长沙 410128
Plant Hormone and Grains Development of Cereal
HUANG Sheng-Mou1,*, ZOU Ying-Bin2, AO He-Jun2
1Department of Chemistry and Biology, Xiangfan College, Xiangfan, Hubei 441053, China; 2Rice Research Institute, Hunan
Agricultural University, Changsha 410128, China
提要：介绍了细胞分裂素、赤霉素、生长素和脱落酸与谷类作物籽粒发育之间的关系。
关键词：植物激素；谷类；籽粒发育
谷类作物的籽粒灌浆速率和最终粒重的大
小，在很大程度上取决于籽粒(库)中激素的平衡
和调节(杨建昌等1999)。因此，研究植物激素与
籽粒灌浆的关系，一直是人们关注的问题(柏新付
等1989；张上隆等1994)。现就细胞分裂素、赤
霉素、生长素和脱落酸与谷类作物籽粒发育之间
的关系作介绍。
1 细胞分裂素
细胞分裂素对植物的生长发育有调控作用(杨
建昌等2001)。魏育明和郑有良(2000)的工作表
明，开花前的小麦胚珠组织中细胞分裂素(CTK)含
量极微，开花期急剧增加，开花结束时达到最高
值，以后开始下降，开花后3周即小麦胚乳细胞停
止分裂的时候，籽粒内几乎检测不到 CTK 存在。
据此认为，CTK 控制着胚乳细胞分裂、分化和调
节籽粒的早期发育乃至决定籽粒的最终体积。细
胞分裂素能提高蔗糖转化酶的活性，经 CTK 处理
的小麦穗中还原糖和果糖含量以及向其作用部位调
运营养的能力都提高(Borkovee和Prochazka 1992)。
14C示踪试验也证明小麦抽穗期喷施6-BA，可增加
籽粒(库)活性，促进同化物向籽粒转移(王桂林
1991；王纪华等1992)。Gan和 Amashino (1995)
将分离的异戊烯基转移酶基因转化烟草叶肉细胞，
获得的转基因植株中的异戊烯基腺嘌呤(细胞分裂
素的衍生物)合成量增加，叶片衰老明显延缓叶片
的光合速率增加，籽粒灌浆得到促进。
杨建昌等(2001)的工作表明，水稻籽粒中细
胞分裂素含量在开始灌浆时很低，随着灌浆进
程，细胞分裂素含量增加，强势粒在开花后9~15 d
和弱势粒在开花后 12~21 d 到达高峰，以后迅速
下降。一般籽粒充实较好，灌浆速率大的品种，
灌浆前期(花后 3~12 d)细胞分裂素含量较高，峰
值出现的时间早。灌浆前期籽粒和根中细胞分裂
素含量与谷粒充实率、饱粒重、平均灌浆速率均
呈显著或极显著的正相关。抽穗期用10-6 mol·L-1
的细胞分裂素处理，能提高谷粒充实度。显示水
稻的灌浆受根系和籽粒中细胞分裂素的调控，据
此他们认为提高灌浆前期的根系和籽粒中细胞分裂
素含量可能是促进籽粒灌浆，提高籽粒充实度的
方法之一。此外由于籽粒中细胞分裂素含量峰值
早于或同步于胚乳细胞增殖的峰值，而推测籽粒
中 Z+ZR 含量是决定胚乳细胞增殖的速率，并进
而决定籽粒的结实率(杨建昌等2001)。
开花期间籽粒内急剧增加的 C T K 来自何处
呢？1962 年 Кудаева认为，细胞分裂素从根部上
升到地上器官(Курсанов 1982)。杨建昌等(2001)
根据多种水稻品种根中细胞分裂素含量高峰早于籽
粒中的结果推测籽粒细胞分裂素来自于根系。也
有人认为，籽粒中细胞分裂素并不完全依赖根系
的供给，其自身也可以合成部分细胞分裂素(Lee
等 1989)。
2 赤霉素
杨建昌等(2001)的研究结果表明，水稻穗上
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开花后3 d的强势粒GA3 含量较高，6~9 d达到高
峰，以后迅速下降。弱势粒开花 12 d 前 GA3 含
量较强势粒低，12 d 后缓慢升高并高于强势粒，
18 d到达高峰，以后缓慢下降。开花后24 d 与强
势粒差异较小。强势粒 GA3 含量高峰位高于弱势
粒的 GA3 含量高峰位，两者出现时间都先于灌浆
高峰。不同组合间相比较的结果表明，在灌浆初
期籽粒充实度好的组合其强弱势粒中GA3含量均高
于籽粒充实度差的组合，但强势粒的差异较小，
弱势粒差异较大。可见，GA3 对水稻籽粒灌浆起
“开关”作用，并且与强弱势粒的形成有关系(杨
建昌等 1 9 9 9 )。小麦抽穗期的穗中含有大量的
GA 3。开花期的胚珠中 GA 3 含量下降，开花后 2
周又开始增加；开花后 3~4 周的胚乳细胞分裂停
止和细胞扩大之际的 GA 3 含量又出现一个峰值。
在籽粒将进入黄熟期时，GA3 含量又下降(王桂林
1991)。这些试验说明，GA3 对籽粒的灌浆可能有
促进作用。但 GA3 在籽粒发育中的具体生理作用
尚不清楚。小麦种子萌发时GA3 可诱导 a-淀粉酶
的合成，但籽粒发育过程中GA3 与 a-淀粉酶活性
并无关系。因此王纪华等(1992)认为籽粒发育中
G A 3 的作用在于控制种子萌发而不是籽粒生长。
灌浆初期用 GA3 处理的籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶、
淀粉合成酶活性及淀粉含量下降，可溶性糖含量
增加，从而导致结实率和产量显著下降(杨建昌等
1999)。
3 生长素
天然存在的生长素主要是吲哚乙酸(IAA)。
IAA 一般在发育的籽粒中合成，再输送到叶片等
其他器官。IAA 有促进气孔开放，增强叶片光合
产物供应，并通过调节ATPase活性而影响籽粒充
实(Kasamo和Yamaki 1976)。田淑兰和王熹(1998)
的研究表明，亚种间杂交水稻灌浆过程中，强势
粒的内源IAA在开花后急剧上升，8 d左右到达高
峰，而弱势粒开花后内源IAA 水平约有12 d 的滞
缓期，开花后20 d 左右才出现高峰。籽粒灌浆期
间强弱势粒灌浆势的变化趋势与强弱势粒内源IAA
含量的变化相似，IAA 通过调节有机养料的分配
控制籽粒的发育。在灌浆前期，强势粒抑制弱势
粒的发育，强势粒的这种抑制作用可以被外源
IAA 代替，这意味着开花较早的强势粒通过化学
信使物质——激素(IAA等)影响养料的调配，控制
籽粒的生长发育，以致弱势粒受精后不能及时得
到营养供应，而引起灌浆滞后现象，据此他们认
为，亚种间杂交稻强弱势粒的有序灌浆及其结实
差异是一种“粒间顶端优势”，即弱势粒的灌浆
启动迟，乃是强势粒通过 I A A 抑制弱势粒的结
果。此外，王熹等(2000)以杂交稻‘协优 413’
为材料的工作也得出类似的结果。
4 脱落酸
通常认为，细胞分裂素、生长素和赤霉素促
进植物的生长发育，而脱落酸则抑制植物的生长
发育，从而加速植物的成熟和衰老。但最近几年
的许多实验表明，脱落酸也能提高植物的库强
度，促进光合产物的韧皮部卸载及在库组织中的
转化，从而促进光合产物的运输和积累。ABA 的
作用体现在以下 3 个方面。
(1)调节库强度和同化物累积。植物受精后，
种子或果实开始快速生长并成为摄取同化物的库。
水稻籽粒重量大和灌浆强度高的籽粒比重量轻或灌
浆强度低的籽粒有较高含量的内源ABA (Kato 等
1993)。杨建昌等(1999)的实验表明，水稻穗上的
强势粒在开花后 3 d 的脱落酸含量较高，开花后
9 d 达到高峰，以后迅速下降。弱势粒开花后 12
d前脱落酸含量很低，开花后18~24 d达到高峰，
以后缓慢下降。开花24 d后强弱势粒之间的脱落
酸含量差异较小。籽粒中 ABA 含量的峰值先于灌
浆高峰出现时间，强势粒中 ABA 含量峰值先于弱
势粒，ABA 含量峰值出现以后，籽粒灌浆速率即
迅速增加。籽粒充实度好的组合强弱势粒 ABA 含
量高于充实度差的组合。这些都说明 ABA 对籽粒
灌浆有促进作用。
外源ABA 可以促进库细胞对同化物的主动吸
收能力(Saftner和Wyse 1984)。杨建昌等(1999)的
实验表明，灌浆初期用低浓度 ABA 处理可提高水
稻籽粒中 ADPG 焦磷酸化酶和淀粉合成酶活性以
及淀粉含量，减少可溶性糖含量。高浓度 ABA 处
理的则相反。显示灌浆初期适当提高 ABA 含量有
利于淀粉的合成和积累。ABA 的这种作用主要表
现在弱势粒上，对强势粒发育影响很小，这可能
与强、弱势粒内源ABA含量或浓度有关(杨建昌等
1999)。14C 同位素示踪试验的结果直接证明 ABA
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参与库的调节。在水稻抽穗和灌浆初期，喷施低
浓度(10 mg·g-1)的外源ABA可以促进同化物向穗部
的运输，水稻籽粒增重加快(柏新付等 198 9 )。
Tietz 等(1981)对小麦和大麦的穗部分别喷施
ABA，也见到旗叶中光合固定的14C 向穗部的移动
加快，籽粒中积累的14C 也增多。
(2)调节同化物卸出。豆科植物种子的种皮与
胚之间无维管束联结，Thonre等(1983)通过外科
手术方法去除胚并用适当的介质填充其空穴，收
集并测定介质中同化物含量的结果表明，ABA 处
理10~12 min后14C光合产物自韧皮部的卸出量增
大，在有 KCI 存在时，其提高幅度为 25%~ 40%
(Clifford等1986)。Gifford等(1990)研究大豆种皮
同化物外流的结果也表明，ABA 能促进同化物的
卸出。ABA 之所以能促进同化物自韧皮部的卸出
和库细胞的吸收，其机制可能是：筛管中高浓度
ABA 抑制 H+-ATPase 活性后，筛管膜两侧pH 和电
势差之和——质子驱动力(PMF)降低，糖与质子经
H+/糖共运输系统沿糖梯度进入自由空间，由于贮
藏细胞中 ABA 浓度低，因此 H+-ATPase 活性高，
从而促进质子在自由空间的积累，这样，在贮藏
细胞质膜的两侧建立了强PMF，H+/ 糖共运输系统
用强的 PMF，将糖和质子一同从低糖浓度的自由
空间转移入高糖浓度的贮藏细胞(Tanner 1980)。
(3)调节同化物的代谢和转化。植物库细胞对
有机物的吸收是有选择性的，韧皮部卸出的蔗糖
须先经降解成单糖才能被库细胞吸收利用。活体
中蔗糖和葡萄糖的浓度受转化酶活性控制，外源
A B A 可以提高转化酶活性，增加葡萄糖含量。
ABA 通过调节转化酶活性而促进蔗糖转化为葡萄
糖，进而促进库细胞对有机物的吸收(Acketson
1985)。
至于 ABA 的具体作用机制，杨建昌等(1999)
根据以往的研究以及自己的实验结果推测可能
是：(1) ABA 可以抑制一些水解酶的活性，促进
淀粉合成酶活性，从而有利于淀粉和蛋白质的合
成与累积，于是蔗糖的需求增加，物质运转加
快；(2) ABA通过调节库中酸性转化酶的活性促进
蔗糖分解为葡萄糖和果糖，从而促进库对蔗糖的
吸收和卸载；(3) ABA通过调节ATP酶活性减少H+
穿过膜的运转动力，增加H+/蔗糖共运输，从而促
进同化物向籽粒运输。
5 植物激素间的相互关系以及它们在籽粒发育中
的作用
植物激素之间相互影响，通过多种激素的相
互平衡而发挥作用。植物发育的调节基因常受不
同激素的共同调节，从而引起生理功能的互作。
生长素与细胞分裂素在植物发育进程和生理过程中
的相互作用归根到底是在基因表达调节上的互作。
Dominov等(1992)从烟草培养细胞中构建了pLS216
基因的 c D N A ，并发现生长素可引起其短暂的
mRNA 的积累，而细胞分裂素引起转录产物的积
累则相对较迟，因此他们推测细胞分裂素可能增
加细胞对 IAA 的敏感性，或者能阻断对 IAA 的反
馈抑制。Ye和Varner (1994)研究鱼尾菊(Zinnia
elegans)离体薄壁细胞中p48h-10基因转录中细胞
分裂素调节IAA 作用时，发现单用IAA 处理 48 h
后才出现其转录产物的积累，而加细胞分裂素后
的转录产物积累提前24 h，但单用细胞分裂素则
不能诱导基因的转录。离体培养的烟草细胞中的
b-1, 3-葡聚糖酶和几丁质酶的 mRNA积累在单用
IAA或细胞分裂素下 7 d内均增加 20倍，但 IAA
和细胞分裂素同时使用时则完全抑制其积累。
Mohnen等(1985)在分析b-1, 3-葡聚糖酶的启动子
时证实了这 2 种激素有协同作用。但在细胞周期
基因 CYCD3 表达的调节中，IAA 和细胞分裂素则
表现出拮抗作用。离体培养的拟南芥细胞经细胞
分裂素处理 4 h 后的 CYCD3 转录得到加强，IAA
有拮抗细胞分裂素的作用，因而这种转录减弱
(Suty等 1993)。ABA对细胞分裂素的拮抗作用也
反映在基因的表达中，细胞分裂素增加与光合作
用有关的核基因的转录水平，而 ABA 减少这些基
因的转录(Kusnetsov 等 1994)。同样，细胞分裂
素增加大麦黄化子叶中对光依赖的硝酸还原酶基因
的 mRN A 积累，而 ABA 则抑制其积累(Ch e n 等
1993)。细胞分裂素可以中和ABA所引起的玉米和
冰叶日的花中 PEPCase 基因的 mRNA 的调节作用
(Suty等 1993)。细胞分裂素促进而ABA则抑制矮
牵牛花冠的生长和 sam 基因的 mRNA 的积累。在
紫萍(Spirodela schleiden)中，细胞分裂素可抑制
ABA诱导的tur4基因的转录(Chaloupkova和Smart
1994)。植物激素在基因表达中的相互作用必然会
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导致它们功能上的互作。例如高的 CTK/IAA 能诱
导离体培养的各种植物茎尖的再生。植物衰老与
IAA、CTK、乙烯、GA 3 和 ABA 的相互作用有关
(Binns 1994)。IAA接近最适浓度时便诱导乙烯的
合成(周冀衡等 1996)。GA3 能抑制 IAA 氧化酶和
过氧化物酶的活性，促进 IAA 合成，提高 IAA 含
量(涂大正1991)。CTK 促进烟叶中活化态 ABA 向
结合态 ABA 转化，降低 ABA 水平。ABA 抑制小
麦GA3 诱导的 a-淀粉酶的合成，促进乙烯的产生
(Mansfield 1987)。水稻籽粒灌浆不仅与籽粒中的
ABA 和 GA3 含量有关，而且与它们之间的比例也
有关，灌浆初期籽粒中较高的 ABA 含量和较大的
ABA 与 GA3 的比值，有利于水稻籽粒的灌浆(杨建
昌等1999)。较高的细胞分裂素与脱落酸之比提高
玉米籽粒库势，较低的细胞分裂素与脱落酸的比
值增强籽粒的抗热激胁迫能力(Cheikh 等 1993)。
魏育明和郑有良(1998)报道，激素之间的比值(尤
其是较高的ZT/IAA和 ZT/ABA)对小麦可育小花数
目的促进作用大于其绝对量的作用。在水分胁迫
条件下，小麦穗中 ABA 含量升高，但 iPAs 含量
明显降低，穗粒数减少，不利于小花的分化发育
(王月福等2000)。王熹等(2000)以杂交稻(‘协优
413’)为材料研究外源 GA3 和 PP333 影响籽粒中内
源IAA 的结果表明，外源GA3 和 PP333 可影响亚种
间杂交水稻籽粒发育过程中强弱势粒的内源 IAA
含量变化动态，并调节强弱势粒的灌浆进程，表
现为 GA3 能增强由 IAA 引起的“粒间顶端优势”，
而 P P 3 3 3 则减弱“粒间顶端优势”。
6 结语
综上所述，细胞分裂素能提高蔗糖转化酶的
活性，因而穗中还原糖和果糖含量以及向其作用
部位调运营养的能力都提高。ABA 可抑制一些水
解酶而提高淀粉合成酶的活性，从而有利于淀粉
和蛋白质的合成与累积，促进物质运转；ABA 能
调节库中酸性转化酶活性，促进蔗糖分解为葡萄
糖和果糖，从而促进库对蔗糖的吸收和卸载；
ABA 通过调节 ATP 酶活性减少 H+ 穿过膜的运转动
力，增加H+/蔗糖共运输，从而促进同化物向籽粒
的运输。因此，这 2 种植物激素都可能提高谷类
作物的产量，黄升谋和邹应斌(2006)的田间栽培
实验也证明了这一点。但由于目前两者价格较
高，其应用受到一定的限制。
虽然内源的 I A A 和 G A 3 都有一定的生理功
能，但有关外源 IAA 和 GA3 提高谷类作物产量的
报道尚少。这可能是植物体没有相应的IAA和GA3
受体蛋白与之结合，因而不能调控相应的基因转
录。其次，植物激素的功能是多样的，一方面
是促进籽粒的发育，而另一方面则是阻碍籽粒的
发育。就赤霉素而言，它能促进细胞的伸长和扩
大，有利于胚乳细胞的发育，但它又会导致籽粒
中腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)焦磷酸化酶和淀粉合
成酶活性下降以及a-淀粉酶的活性增加，导致可
溶性糖含量增加，不利于淀粉的积累。所以这 2
种植物激素不能提高谷类作物的产量，黄升谋和
邹应斌(2006)的田间栽培实验也证明了这一点。
谷类籽粒的发育有赖于籽粒(库)本身的活性和
茎叶提供光合产物(源)的能力以及他们之间通道
(维管束)的畅通。但维管束主要是由遗传基因决
定的，一些栽培措施虽能提高茎叶源的供应能
力，但幅度有限，而且一些谷类作物新品种源的
供应能力并不缺，所以促进谷类籽粒的发育的根
本措施是提高籽粒(库)活性，但一般栽培措施难
以大幅度提高籽粒(库)活性，植物激素或植物生
长调节剂调控可能是一条途径。相信随着植物激
素分子生物学研究的深入，人们将来有可能根据
植物激素的分子生物学机制，设计出活性比现有
植物激素高得多的植物生长调节剂(例如萘乙酸活
性远高于IAA)，从而大幅度地提高谷类作物籽粒
(库)活性，促进谷类作物籽粒的发育。
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