全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 747
植物花青素生物合成中的调控基因
刘仕芸 黄艳岚 张树珍*
中国热带农业科学院热带作物生物技术研究所热带作物生物技术国家重点实验室，海口571101
Regulatory Gene of Anthocyanin Biosynthesis in Plant
LIU Shi-Yun, HUANG Yan-Lan, ZHANG Shu-Zhen*
State Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology, Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy
of Tropical Agricultural Science, Haikou 571101, China
提要 文章概述了植物花青素的生物合成途径，重点介绍了植物花青素调控基因在几个重要的模式植物中的调控特点及
其调控机制。
关键词 花青素；生物合成途径；调控基因；调控机制
收稿 2005-12-27 修定　 2006-06-22
*通讯作者(E-mail: zhangsz@public.hk.hi.cn, Tel: 0898-
668 92735)。
花青素(anthocyanin)是一类广泛地存在于植物
中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然状
态下花青素常与各种单糖形成花色苷，由于具有
吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。花青
素由 1 个基本的结构母核和不同的取代基组成。
其基本结构母核是 2- 苯基苯并吡喃，即花色基
元，大多数花青素在花色基元的3、5、7碳位
上有取代羟基。由于 B 环各碳位上的取代基不同
(羟基或甲氧基)，形成了各种各样的花青素。现
在已知的有近50种，一般为6种花青素即天竺葵
色素(pelargonidin)、矢车菊色素(cyanidin)、飞燕
草色素(delphinidin)、芍药色素(peonidin)、牵牛
色素(petunidin)和锦葵色素(malvidin)及其衍生物
(Harborne和Williams 2001)。大量研究表明，花
青素具有抗氧化、抗突变、抗增生预防心脑血管
疾病、保护肝脏、抑制肿瘤细胞发生等多种生理
功能，其抗氧化效果分别是维生素 C、维生素 E
的 20 倍和 50 倍，能清除氧自由基；有预防和治
疗 100 多种疾病的作用(赵保路 1999；张长贵等
2006)。因此，花青素在开发天然色素、保健食
品和天然抗氧化剂中有一定研究价值。
1 花青素的生物合成途径
20世纪 80年代末至90年代初，植物花青素
和类黄酮物质代谢途径已较为清楚(Holton和Cor-
nish 1995)，一般花青素的生物合成途径见图1。
苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的直接前
体，由苯丙氨酸到花青素经历 3 个阶段，第一阶
段由苯丙氨酸到 4-香豆酰 CoA，这是许多次生代
谢共有的，该步骤受苯丙氨酸裂解酶(PAL)基因活
性调控。第二阶段由 4-香豆酰 CoA 和丙二酰 CoA
到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反应，该阶
段产生的黄烷酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下，
可转化为花青素和其他类黄酮物质。第三阶段是
各种花青素的合成，至少有 3 个酶：二氢黄酮醇
还原酶(DFR)、花青素合成酶(ANS)和类黄酮3-葡
糖基转移酶(3GT)能够将无色的二氢黄酮醇转化成
有色的花色素。其中 DFR 催化二氢黄酮醇进一步
还原成无色花色素，再经过氧化、脱水和糖基
化，不同的无色花色素变成有色的花色素苷(砖红
色的花葵素、紫红色的芍药花色素和蓝色的飞燕
草色素)。这些花色素苷还可进一步糖基化、甲
基化和酰基化形成不同的产物(Holton和Cornish
1995)。
2 花青素转录因子的结构特点
植物花青素的时空合成机制已有深入的研
究。已有的研究表明，不同植物中的花青素生物
合成受 2 类基因的共同控制，一类是结构基因，
其编码生物合成途径中所需的酶；另一类是调节
基因，其编码的转录因子调控结构基因的时空表
达(Holton和Cornish 1995)。目前已分离和鉴定了
3 类花青素合成的转录因子：(1) R2R3-MYB 蛋
白；(2) myc 家族的 bHLH 蛋白；(3) WD40 蛋白
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(Ramsay和Glover 2005)。表1是目前已经分离和
鉴定的一些花青素调控基因。
MYB 蛋白包含保守的 Myb 结构域，每个 Myb
结构域是一段约 51~52 个氨基酸的肽段，包含有
一系列的高度保守的氨基酸残基和间隔序列。首
先是每隔约18个氨基酸间隔的色氨酸残基，它们
参与空间结构中疏水核心的形成。有时该残基会
被某个芳香族氨基酸或疏水氨基酸所取代。其
次，在每个保守的氨基酸前后都存在一些高度保
守的氨基酸，例如在第 1 个色氨酸的 C 末端通常
是一簇酸性氨基酸。正是上述这些保守的氨基酸
残基使得Myb结构域折叠成螺旋-螺旋-转角-螺
旋(helix-helix-turn-helix, HHTH)结构。根据含有
Myb 结构域的数量，可将 Myb 类蛋白分为 3 类：
图1 花青素生物合成途径(Holton和Cornish 1995)
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含有1 个 Myb 结构域的 Myb 蛋白(R1)，含有 2 个
Myb 结构域的 Myb 蛋白(R2R3)以及含有 3 个 Myb
结构域的 Myb 蛋白(R1R2R3)。花青素 R2R3-MYB
转录因子包含 R2、R3 2 个基序，每个基序大约
由 50 个氨基酸形成 HHTH 结构，第 3 个螺旋是识
别并结合短的 DNA 序列的关键(Jiang 等 2004；
Stracke等2001)，螺旋3和N端臂中较少的残基
负责与DNA 特异性结合(Lewin 2005)。现已在许
多植物中分离鉴定出花青素 R2 R 3 - M Y B 转录因
子，包括玉米的 C1/Pl、矮牵牛的 AN2、金鱼草
的Rosea、紫苏的Myb-p1和拟南芥的TT2等(Liu
等 1999)。
bHLH类转录因子具有碱性的螺旋-环 -螺旋
(helix-loop-helix, HLH)结构。有人比较多种单子叶
植物和双子叶植物中bHLH类转录因子结构的结果
表明，bHLH 蛋白有 4 个保守功能区域，即交互
作用区(I)、酸性区(A)、碱性的螺旋-环-螺旋区
(bHLH)和 C末端区域(C) (Fan 等 2004，Buck 和
Atchley 2003)。bHLH区域对 DNA结合非常重要，
其中碱性区域(basic domain)，通常由15个左右氨
基酸组成；HLH 区域有 1 个由 40~50 个氨基酸残
基组成的基序，含有2个被环隔开的两性a螺旋，
a螺旋由15~16 个氨基酸组成。bHLH 蛋白二聚化
后才能结合 DNA (Lewin 等 2005)。第 1 个 bHLH
蛋白质(Lc)是从玉米中鉴定出来的，Lc 与其他
Myb 家族的转录因子共同作用激活玉米中花青素
的表达(Ludwig 等 1989)。
W D 4 0 重复蛋白是在植物细胞质中发现的，
它具有 b螺旋桨蛋白组结构。其核心区域由40个
氨基酸残基组成，该区域包含苷氨酸 - 组氨酸二
肽和色氨酸 - 天门冬氨酸二肽。这种基序在同样
的蛋白中一般可串联 4~16 次。最典型的 WD40 重
复蛋白是 Gb 亚基。Gb 亚单位是由 7 个桨叶组成
的 b螺旋桨结构，包含7个 WD40 基序(Ramsay 和
Glover 2005)。目前，已有多种 WD40 重复蛋白
得到鉴定，如矮牵牛的 A N 1 1、拟南芥的 T T 1、
紫苏的 PFWD 和玉米的 PAC1 等(Carey 等 2004)，
它们都在转录水平上调控花青素的生物合成途径。
3 花青素调控基因的调控机制
3.1 玉米中花青素合成的调控 高等植物花色素苷
生物合成由多步酶促反应完成，每一步酶促反应
均是调控基因作用的靶位点( 余迪求和李宝健
1997)。玉米是花色素调控研究中的一个范例。在
玉米中约有20个基因影响玉米花色素的产生，其
表1 已经分离和鉴定的花青素调控基因
植物种类 转录因子类型 调控基因 参考文献
玉米(Zea mays) M Y B c1/pl Cone 等 1993
b H L H r/b Goff 等 1992
b H L H in1 Burr等 1996
W D 4 0 pac1 Carey 等 2004
矮牵牛(Petunia hybride) M Y B a n 2、a n 4 Quattrocchio 等 1998，1999
b H L H an1、jaf13 Spelt等2000
W D 4 0 an11 De Vetten等1997
金鱼草(Antirrhinum majus) M Y B rosea1/2、venosa Martin 等 1991
b H L H Delila、mutabilis Goodrich等 1992
紫苏(Perilla frutescens) M Y B myb-p1 Gong 等 1999
b H L H myc-rp/gp、mycf3g1 Gong 等 1999
W D 4 0 pfwd Yamazaki 等 2003
拟南芥(Arabidopsis thaliana) M Y B tt2 Nesi等 2001
M Y B pap1、pap2 Nesi等 2001
b H L H tt8 Nesi等 2000
b H L H myc-146、gl3、egl3 Ramsay 等 2003
W D 4 0 ttg1 Walker 等 1999
草莓(Fragaria ananassa) M Y B famyb1 Aharoni 等 2001
葡萄(Vitis vinifera) M Y B myba Kobayashi等 2002
非洲菊(Gerbera hybrida) b H L H gmyc1 Elomaa 等 1998
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中8个基因的调节功能已得到鉴定：r (包括 Lc、
Sn)、b、c1、pl、p、vpl、in1、pac1 (Ludwig
等 1989；Carey等 2004；余迪求和李宝健1997；
Selinger和Chandler 1999)。其中r/b家族成员(r、
lc、sn、b)和c1/pl家族成员(c1、pl)分别编码bHLH
和MYB类转录因子(Cone等1993)，pac1编码WD40
重复蛋白。in1 是花青素结构基因表达的抑制基
因，它编码的蛋白具有 bHLH 结构，另外，vpl
在种子休眠中具有多重作用。
多年前，玉米中花青素生物合成途径转录因
子 MYB 蛋白与 bHLH 间的相互作用就已经得到证
实。1992 年，Goff 等证实了 bHLH 蛋白 R 与 MYB
蛋白C1通过N末端相互作用调控植物组织中色素
的产生；c1或pl必须依赖于r/b的共激活才能调
节色素在糊粉层中的合成。r位点的等位基因比其
他位点有更多的表型改变，特别调节色素在糊粉
层、胚、幼苗和成熟植株的其他组织中沉积(余
迪求和李宝健1997)。3个r等位基因r (p) 、r (s)、
r (lc)的碱基长度均为2.5 kb。r (s)与r (lc)具有
95% 的同源性(Ludwig 等 1989)。b 位点的等位
基因(b-peru和b-i)也与r基因家族的其它成员有高
度的同源性。与 r 位点相反，b 位点的基因则很
少影响糊粉层和幼苗的颜色，但可调节成熟植物
组织特别是叶鞘和苞叶的广谱颜色(Radicella等
1991)。
p与 c1 同源性高达80%，但其表达不依赖于
r/b基因(Ramsay等2005)。p调控3-脱氧花色素在
子房壁、种皮和各种各样的花器官中合成(Cone
等1993)。玉米的vp1基因编码的蛋白积累在胚和
胚乳中，能进一步转录激活 c1 基因的表达，进
而转录激活花色素合成基因的表达，产生色素。
vp1 发生突变(vp1 突变体)不仅导致色素不能合
成，还影响种子的成熟，这主要是因为 vp1 突变
体对 ABA 不敏感，而 ABA 对种子的发育、成熟、
植物和种子休眠等起重要作用(Radicella等1991；
Dooner 等 1991)。
in1 (intensifier1)编码的bHLH蛋白与拟南芥的
bHLH 转录因子——TT8 最为相似，in1 突变会促
进谷粒中花色素增强。小片段的 in1 转录编码的
bHLH 蛋白与 R 和 TT8 同源，但大量的转录则会
导致错误的拼接，这可能是该位点的抑制效应造
成的(Burr等 1996)。pac1 处于 in1的上位调控，
应答于玉米种子糊粉层、角质鳞片以及根部中花
青素的生物合成，其编码的 WD40 蛋白近似于花
青素调控蛋白 AN11 和 TTG1 (Carey 等 2004；
Selinger和Chandle 1999)。
3.2 矮牵牛中花青素合成的调控 矮牵牛中花青素
合成的调控基因有an1、an2、an4、an11和jaf13
(Spelt等2000；De Vetten等1997；Quattrocchio
等 1993，1998；Davies 和 Schwinn 2003)。这 5
个基因对 UF3GT 酶的活性和 dfr mRNA 表达量均
有类似的调控效应，但他们在花青素生物合成早
期不具有调控作用。有研究表明，对矮牵牛花色
素的调控开始于dfr以后的各阶段(余迪求和李宝健
1997)。
an1、an2、an4、an11 和 jaf13 分别编码 3
类转录因子。其中，an1 和 jaf13 编码 bHLH 转录
因子(Spelt等2000) ；an2和an4编码R2R3-Myb转
录激活蛋白(Quattrocchio等1999) ；an11编码细
胞质WD40重复蛋白(De Vetten等 1997)。an1基
因与结构基因Dfr具有同源性，直接调控dfrA编
码的 DFR，an1 表达依赖于 an2 的活性。与 an1
相比，jaf13则不依赖于an2 (Davies和 Schwinn
2003)，其编码的bHLH蛋白 JAF13与玉米的Lc和
金鱼草的 DEL 具有高度同源性，且与 Lc 同源性
达 55%，与 DE L 高达 71 %，认为是玉米中 R 的
后裔。除了共同拥有 bHLH 区域外，JAF13 在其
N 端含有 2 0 0 个氨基酸的高度保守序列
(Quattrocchio等1993)。突变株表型显示，an2应
答于花冠和花枝中花青素生物合成途径；假定在
其它组织中存在特定基因与 an2 功能相似的话，
那么这个基因便是an4，an4突变株表型显示其主
要作用于花药(Quattrocchio等1998)。遗传学研究
表明，由 an1、an2 和 an4 编码的转录因子以一
种新的复杂体系作用，在叶中异位表达 an2 会诱
导 an1 的表达，而在花药中 an1 的表达则依赖于
an4，这表明an1位于an2和an4调控的下游(Spelt
等 2000)。
an11是组成型表达，且不依赖于an1和an2。
an11 编码的 WD40 重复蛋白包含5个 WD40 重复基
序，每个重复基序中包含保守的氨基和羧基终端
的核心结构，这些核心结构被短的氨基酸序列分
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隔开来。细胞碎片实验显示 AN11 是矮牵牛细胞
质的组成部分(De Vetten等1997)。遗传学分析表
明，在矮牵牛花瓣an11 突变体中，过度表达an2
可以恢复花青素结构基因dfr的活性，而在an2突
变体中过度表达35s-an11却不能激活dfr-Luc的表
达。由此可见，an11 调控位于 an2 的上游，可
以在mRNA水平调控an2的后转录而控制dfr结构
基因的转录。因此，它是作为一个保守的级联传
导信号而调节an2的功能的(De Vetten等 1997；
Dooner 等 1991)。
3.3 金鱼草中花青素合成的调控 金鱼草中花青素
的生物合成的方式和强度受多个调节基因的共同控
制，目前已经鉴定出 6 个花青素调控基因：
delila、eluta、mutabilis、rosea1、rosea2和venosa
(Martin等1991；Davies和Schwinn 2003)。它们
主要对花青素生物合成途径的后阶段起调节作用，
而对早期CHS和 CHI阶段仅表现微量调控(Martin
等1991)。其中，delila和mutabilis编码bHLH转
录因子；rosea1、rosea2和 venosa属于MYB基因
家族。这些基因相互作用形成了金鱼草花青素调
控的复杂体系(Goodrich等1992)。
del 基因作用于花冠、萼片、子叶和茎等组
织，对花青素生物合成途径中(F3H 到 UFGT)的结
构基因的表达至关重要(Martin等1991)，其基因
序列与玉米的 R 基因家族有高度的相似性，在金
鱼草花冠组织，dellila位点编码一个由644个氨基
酸组成的 bHLH 蛋白质，与玉米 R 基因家族编码
的蛋白质具有广泛的同源性。其酸性转录激活区
域由134个氨基酸组成，其中包含27个酸性氨基
酸残基和 2 个碱性氨基酸残基(Liu 等 199 9 )。
mutabilis仅作用于萼片，有研究显示，del基因
能够补足mutabilis基因突变株的表型(Martin等
1991；Davies 和 Schwinn 2003)。
与del基因相反，eluta限制色素在花冠中的
产生，使之产生不同的花色样式(余迪求和李宝健
1997)。在 EL/EL 纯合体中，所有花色素的积累
比全红的el植株减少8~10倍，其中EL对结构基
因 DFR 和 UFGT 的影响最大，其转录水平仅为 el
植株的 10%~20%，从而引起 EL 花中花青素表达
量的减少(Martin等1991)。
rosea位点会引起花青素更多的表型改变，它
似乎直接调控结构基因的转录，特别是调控植物
组织表皮内外间花青素的分布和变化(Dooner 等
1991)。rosea1 促进色素积累增加，rosea2 则相
反。另一个 MYB 基因 venosa，限制色素在表皮
细胞中产生纹理，而形成显著的脉络(Davies 和
Schwinn 2003)。
3.4 紫苏中花青素合成的调控 紫苏按颜色分类分
为红色和绿色 2 个品种，其花青素生物合成途径
的调控主要存在于红色紫苏中。在紫苏中，花青
素合成的调控基因包括 myc-f3g1、myc-rp/gp、
myb-p1和 pfwd。myc-f3g1和 myc-rp编码bHLH类
转录因子(Gong等 1999) ；myb-p1编码 R2R3-MYB
蛋白；pfwd 编码的转录因子具有 WD40 重复结构
(Yamazaki等 2003)。
myc-f3g1直接调控紫苏花青素结构基因的表
达，并且只在红色的紫苏中发现，Yamazaki 等
(2003)认为这是决定紫苏颜色红绿差异的主要因素
之一。据推断，它的氨基酸顺序与矮牵牛的 an1
有高度的同源性。myc-f3g1受光的诱导，这种表
达方式与myb-p1类似(Quattrocchio等1993)。
以金鱼草的delila cDNA为探针从红色紫苏中
分离出myc-rp基因，在红色和绿色紫苏的叶和根
中都能表达，且不受光的诱导。分析显示 MYC-
RP 的氨基酸序列与Delila 有 64%的同源性(Gong
等 1999)。同样以myc-rp为探针，在绿色紫苏中
分离出 myc-rp 的等位基因 ——myc-gp。MYC-RP
与 MYC-GP 唯一的不同在于 MYC-GP 的第 132 位
丝氨酸为丙氨酸所替换，异位表达显示二者都能
导致烟草和西红柿中花青素的增加(Quattrocchio等
1993)。
MYB-P1 DNA 结合域由相应的 R3 重复和 R2
重复的最后 6 个氨基酸组成。红色紫苏的叶片中
myb-p1 的 mRNA 水平是绿色中的 10 倍多，与其
它调节基因一样，myb-p1同样受光的诱导。MYB-
P1 与其它 MYC 类蛋白相互作用对花青素的形成是
必须的，且 MYB-P1 极可能是形成红色紫苏的决
定性因素之一(Quattrocchio等1993)。
过度表达pfwd 不仅可以增加花青素的积累，
还会引起其空间表达发生变化。在酵母双杂交系
统中，PFWD 与 MYC-RP 有强烈的交互作用，可
从细胞质中转移到细胞核上。同样 MYC-F3G1 在
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月752
核上的位点也可能受 PFWD 和 MYC-RP 交互作用
的调控(Yamazaki等 2003)。
3.5 拟南芥中花青素合成的调控 在拟南芥中，已
鉴定出至少 6 种花青素合成的调控基因，包括
tt1、tt2、tt8 (Walker等1999；Nesi等2000，2001)
和 pap1，以及 myc-146 和 gl3 基因(Ramsay 等
2003)。tt1和tt8、gl3和myc-146分别编码WD40
重复蛋白、bHLH蛋白，tt2和 pap1编码R2R3-MYB
蛋 白 。
tt1和tt8在拟南芥秧苗的花青素生物合成途径
中激活结构基因的表达(Nesi等2001)。在拟南芥
长脚果中，花青素的表达和原花青素的调控因子
bHL H - T T 8 需要 TT G1 发挥功能。因此，TTG 1
似乎在TT8的上游行使功能(Spelt等2000)。tt1与
矮牵牛的 an1 1 具有高度的同源性(Wa l k e r 等
1999)。tt8 编码典型的 bHLH 蛋白，分子量大小
约为59.2 kd。tt8基因与编码bHLH蛋白的an1基
因和玉米的in1基因有高度的相似性。有趣的是，
TT8 与 AN1 都具有激活效应，而 IN1 却是花青素
生物合成途径的抑制子。因此认为，调控基因的
调控框架包括调控子的功能的等级划分，不能单
靠同源性来预测(Nesi等2000)。
tt2应答于拟南芥未成熟的长角果中dfr基因
的表达。细胞分析显示tt2主要作用于长角果中类
黄酮生物途径后期的遗传控制(Walker 等 1999)。
tt2编码的MYB蛋白具有258个氨基酸残基，其中
DNA 结合域包含 50 个氨基酸残基，形成一个螺
旋-螺旋-环-螺旋(HHLH)的模式。第3个螺旋氨
基酸残基是 D N A 识别区，最为保守( N e s i 等
2001)。在庞大的 R2R3-MYB 蛋白家族中，TT2
与水稻 OsMYB3 基因产物有极高的相似性，尤其
在 DNA 结合域，二者氨基酸同源率高达 84%，而
与玉米 C1 为 74%；与矮牵牛的 AN2 为 66%；与
PAP1 为 65%。另外，在 TT2 与 OsMYB3 之间的
MYB 下游区域有一段短的序列(139-VXXIRTKAI/
LRS/N150)是保守的，而令人惊奇的是，TT2 的
C 末端与其他拟南芥 MYB 蛋白竟没有明显相似的
地方。基于这些数据，有人认为 TT2 基因在庞大
的 R2R3-MYB 蛋白家族中明确显示出是一个崭新
的成员(Walker等 1999)。
2000年，Borevitz和他的合作者报道了pap1
(production of anthocyanin pigment 1)位点，编码
拟南芥 MYB75 转录因子。过度表达 pap1 会破坏
拟南芥植物组织中花青素积累的调控，并伴随苯
丙烷类生物途径广泛的转录激活。pap1 编码的
MYB75 蛋白与矮牵牛的 AN2 蛋白有高度的相似性
(Nesi等2001)。
另外2个bHLH基因——glabra3 (GL3)和myc-
146 可能控制花青素生物合成途径后期基因的表
达，如LDOX (leucoanthocyanidin dioxygenase)。
Northern杂交显示，myc-146在花蕾和花中高度地
表达，而 gl3 表达不仅在花和花蕾中，还存在于
根、树叶和茎中(Ramsay等 2003)。将gl3和myc-
146异位表达在Matthiolaincana的一个开白色花突
变异种的花瓣上能够补足花青素的缺乏。因此，
在Matthiolaincana突变异种中，gl3和myc-146都
能激活花青素的生物合成(Ramsay等2003)。在花
和长角果中，MYC-146 可以与 TTG1 和 MYB 蛋白
质(可能是PAP1 或 TT2)互相作用控制花青素结构
基因的时空表达(Nesi等2001)。myc-146基因中6
个内含子的位置与lc、b和jaf13中相同，这些基
因都包含着共同的进化起源(Ramsay 等 2003)。
有关花青素合成调控机制的假说很多。起初
人们认为在植物中花青素转录激活基因由 Myb 和
Myc 两类组成，二者的存在是开启花青素结构基
因时空表达的关键。随后，WD40 调控基因的发
现使得花青素的调控机制得到进一步的完善。在
植物中花青素的调控基因在功能上是等同的，只
是在种间对结构基因启动子的调控上存在差异
(Quattrocchio等 1998)。例如，在矮牵牛中an2
不能调控花青素生物合成途径前期基因的表达，
然而在玉米中 an2 可以激活早期基因的表达，因
为Pl编码的MYB蛋白在宿主中同样需要早期和晚
期的激活(Quattrocchio等1993)。随着研究的进一
步深入，2 类蛋白的交互作用相继被发现。在玉
米中，Lc 蛋白与 MYB 家族转录因子相互作用共
同激活花青素的表达。在其它物种中也是一致
的，Lc类似蛋白同样需要MYB 的参与共同实现花
青素合成的调控。除了实际的交互作用在Goff等
(1992)示范的 bHLH 和 MYB 蛋白质之间，在紫苏
中也发现转录因子间有交互作用。拟南芥和紫苏
在 bHLH 和 PAC1 进化枝之间交互作用也已发现。
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 753
WD40 重复蛋白 TTG1 和 bHLH 蛋白以及其他的调
控蛋白都确定了 bHLH、MYB 和 WD4 0 重复蛋白
之间的相互作用。在紫苏中，双酵母杂交系统研
究显示，MY C - R P 与 M Y C - F 3 G 1、M Y B - P 1 和
WD4 0 重复蛋白 PFW D 相互作用激活报告基因的
表达。而 MYB-P1、MYC-F3G1 和 WD40 重复蛋
白 PFW D 三者之间并无交互作用，只是以 MYC -
RP 为支点形成一个复合体共同激活结构基因的表
达(Quattrocchio等 1993)。因此，产生的一个广
泛的假设认为是由 MYB、bHLH 和 WD4 0 蛋白质
形成 1 个三合一的复合蛋白，应答于植物组织中
特异性状的调控，这包括花青素的积累、根须的
生长和外壳黏液的产生等。对这个复合体的认识
简单的说法是该复合物以 bHLH 蛋白为中心，与
WD4 0 重复蛋白和另一边的 MYB 蛋白相互作用。
虽然这种解释可能是正确的，但仍很复杂。第
一，在拟南芥长脚果中，花青素的表达和原花青
素的调控因子 bHLH、TT8 都需要 TTG1 发挥功能
(Nesi 等 2000)。这样一来，TTG1 似乎是在bHLH
的上游行使功能的。第二，在矮牵牛中，A N 2
和 AN4 编码的 MYB 蛋白质可激活 bHLH an1 mRNA
的积聚(Spelt等2000)。因此认为，在这些双子叶
植物中，一些调控基因是处于其他调控蛋白质下
游的调控。其中一种可能性是一旦每个蛋白质得
到表达，它就能够与其他蛋白产生相互影响。这
样，所形成的调控组合又可以附加地对调控子的
表达加以调控，从而促进花青素生物途径的特异
表达。例如，在拟南芥中，T T G 1、M Y C - 1 4 6
或 GL3 和 MYB 转录因子可互作形成复合体共同激
活 TT8 的表达(Ramsay 等 2003)。所以，尽管
bHL H、MY B 和 WD 4 0 重复蛋白作为花青素生物
合成途径的调控者已经在双子叶和单子叶植物中得
到人们的认可，但这三者的调控机制还需要进一
步探讨(Carey等 2004)。
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