全 文 ：植物生理学通讯 第 40卷 第 5期，2004年 10月 629
梨果实的石细胞
李玲1 蔡永萍1,* 刘小阳2
1安徽农业大学生命科学学院，合肥 230036； 2宿州学院生物系，宿州 234000
Stone Cell of Pear
LI Ling1, CAI Yong-Ping1,*, LIU Xiao-Yang2
1College of Life Science, Anhui Agricultural University, Hefei 230036; 2Department of Biology, Suzhou College, Suzhou 234000
提要 概述了梨石细胞的发育过程、形态特征、大小分布与梨果实品质的关系，以及影响其形成的因素和石细胞的分离
方法，并对梨石细胞的研究作了展望。
关键词 梨；石细胞
收稿 2003-12-29 修定 　 2004-04-15
资助　 安徽省教育厅自然科学研究项目(2002kj297)。
* 通讯作者(E-mail:CYPNFNGE@mail.nf.ah.cn,Tel: 055-
2823795-3129)。
梨果实的食用品质是决定梨果实经济价值的
重要因素[1]。梨果实食用品质受多种因素的综合
影响，石细胞是影响梨果实品质的重要因素之
一[1,2]。因此，了解梨石细胞形成过程和影响其形
成因素等，对果树生产中采用正确的栽培措施减
少梨石细胞，提高梨果品质无疑是具有意义的。
1 梨石细胞的形态特征、特性和测定方法
1.1 梨石细胞的形态特征 石细胞是一种厚壁组织
细胞，由薄壁组织细胞在其初生壁上沉积了木质
素等而形成次生壁，由于具有硬化的壁，所以称
为石细胞[3]。梨的石细胞在分类上属于短石细胞[3]，
由大量木质素和纤维素组成[4]。其细胞壁很厚，
通常能辨认出大量的向心层和枝状纹孔。石细胞
在果肉中单个或成群存在，成群的石细胞称为石
细胞团(一般所谓梨“石细胞”实际就是由多数
石细胞组成的石细胞团)。石细胞团在形成时，细
胞分裂是成轮层状的围绕着先形成的石细胞周围进
行的，新的细胞后来也变成了石细胞[5]。
梨的石细胞形态多种多样。经低温冷冻分离
的梨石细胞在光学显微镜下观察，大小、形状均
不规则，有似圆形的、长形的、棱形的和多棱
不规则的。大的石细胞有大小不同的木质化突
起，这可能是石细胞周围的薄壁组织细胞木质化
而形成的[6]。
1.2 梨石细胞的特性 梨的石细胞具有较大的吸胀
性，刚分离出的石细胞在水中呈淡黄色，比果肉
细胞组织颜色深，经风干失水后，细胞呈淡白
色，体积干缩变小。干燥后的石细胞，再放入
水中，又会吸水恢复体积，呈淡黄的颜色，但
不能恢复到干燥前的体积[6]。
1.3 测定石细胞含量的方法 迅速、准确地分离梨
果肉石细胞的方法，对梨的遗传育种、品种鉴定
和品质分析提供植物学依据来说是非常重要的。
根据国内外研究，目前有很多方法 [6~9], 现在用
得比较多的是冷冻 H2SO4 处理法和酶解法。
1.3.1 冷冻H2SO4处理法 步骤是: (1)果酱准备。
分别取果实食用部分，按四分法取样 100 g，置
冰箱(-20~-16℃)24 h取出解冻后，加水100 mL。
匀浆机(1 500 r·min-1)搅拌0.5 min后，转入500
mL 烧杯中。果酱用孔径为 0.1 mm 网筛过滤，网
上果酱再转入烧杯中。(2)分离石细胞。向样品中
加入 25 mL 60% H2SO4，迅速搅拌到溶液呈均匀
状态，再加25 mL 60% H2SO4 继续搅拌约2~3 min
到溶液中石细胞均匀变暗为止，用冷水稀释至
500 mL，再以孔径为0.1 mm 筛过滤。重复3次。
将分离出的石细胞转入烧杯中用水漂洗，让石细
胞沉于杯底，轻轻倒出上浮液。重复 2 次。(3)石
细胞称量。 将洗出的石细胞分别用孔径为0.1和
0.25 mm的分样筛过滤，得到完整的直径大于0.25
mm 和 0.1~0.25 mm 的石细胞，用滤纸吸干，分
别称重。两者之和即为 100 g 果肉中的石细胞含
量。
1.3.2 酶解法 流程是: (1)果浆制备。 分别取果实
食用部分，按四分法取样 100 g，放入 500 mL
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烧杯中，加 50 mL 蒸馏水，置于电炉上煮沸 10
min，并不断搅动，冷却至 37℃，调 pH 值至中
性。(2)石细胞分离。向样品中加入 7 mL 果胶酶
液(其活性为0.9525 U·L-1)，在37℃热水中水浴酶
解。每隔20 min搅拌一次，至10 h后完全酶解。
将分离出的石细胞用水漂洗，使石细胞沉淀于烧
杯底部，再轻轻倒出上清液，重复漂洗，得到
纯净的石细胞。(3)石细胞称量。将洗出的石细胞
用滤纸吸干后放入烘箱中烘干至恒重，称重，即
为100 g 果肉中石细胞的含量。
2 梨石细胞大小、数目及密度
2.1 梨石细胞大小 不同品种梨之间的石细胞大小、
数目、含量不同。顾模等[10]概括 72 个梨品种果
肉结构解剖结果，认为梨果品种石细胞团大小分
布多在151~200 mm之间，100~150 mm、201~250 mm
的较少，251~300 mm 的更少，301~500 mm 的极
少。其中，白梨系统、砂梨系统及其与秋子梨
的杂种果实石细胞团比较小，多分布在100~250 mm
之间；纯秋子梨系统的品种分布在251 mm 以上，
尤其是半栽培的秋子梨品种，石细胞团可大至
301~500 mm。由此可知，梨石细胞团的大小与其
栽培进化程度关系密切，石细胞团愈大，其栽培
愈接近原始型。同一品种果实发育过程中，果实
中石细胞团直径不断增大, 但到花后2~3个月时，
石细胞团的直径增大趋于稳定[5]。同一果实的石
细胞团大小以近果皮的果肉中为最小，中间较
大，近果心的最大。
2.2 梨石细胞数目 梨果实内石细胞团数目常用单
位面积果肉中石细胞团的数量表示。不同梨品种
数目不同。在同一品种中一般是果实发育早期的
数目较多，花后 1 个月左右达到最高峰，此后，
随着果实的发育和果实体积的增大，石细胞团数
目逐渐减小，到果实成熟前 2 个月，数目基本恒
定[5]。在同一果实中的石细胞以果中部为最少，
近果皮处次之，果心中最多。
2.3 梨石细胞密度 梨果实石细胞密度常用每克鲜
果肉中石细胞的含量表示。梨果实密度因品种不
同而异，果实发育期长的(如苹果梨、南果梨)，
果实在发育初期(花后 15 d)较低，中前期(花后
35~60 d)较高，中后期又低；果实发育期短的(如
丰水、伏茄)，果实在发育初期就高，以后降低。
这主要是由于果实发育初期石细胞团正处在形成阶
段，数目较少，因而密度较低；中期时由于石
细胞团的大量形成，果肉生长较慢，密度较高[11];
而在后期随着果实的成熟，果实中纤维素酶活性
增高，分解部分石细胞[2]，因而密度下降。
3 石细胞与梨果实品质的关系
梨果实果肉中石细胞的大小、数目和密度都
对果实的品质有影响。有研究表明，梨石细胞团
直径小于150 mm 的，食用时不容易感觉出来[1]，
因此，一般质地细的梨品种，其石细胞团大小多
在 200 mm 以下，如巴梨、锦丰梨、早酥梨等，
肉质细，含渣少，口感好。300 mm 以上的梨品
种果肉质地较粗，口感多渣，如花盖梨、安梨、
尖把梨等。但是石细胞团大而密度小的南果梨和
石细胞团密度大而石细胞团小的苹果梨口感质地较
好。因此顾模等[10]认为，梨果实的品质是由石细
胞团的大小和密度二者综合决定的。
4 梨石细胞的发育过程
上世纪80年代末至90年代，顾模等[10]、阿拉
木萨和李宝江[11]、陶世蓉等[12]、张冰冰等[13]通过
解剖观察，对梨石细胞发育过程进行了较为系统
的研究。他们观察到：(1)在果实发育过程中，梨
盛花期的花托(果肉)全为薄壁细胞，随着花瓣脱
落(约在花后15 d)，薄壁细胞中有一些较大的果
肉细胞壁明显增厚，内含物逐渐被吸收消失，成
为厚壁中空细胞，也就是石细胞团的原基细胞。
先是 3~5 个原基细胞聚集为 1 个细胞团，以后不
断有其他厚壁中空细胞或细胞团加入，直径不断
加大，同时这些中空细胞壁不断加厚，内部空腔
不断被填充，最后发展为实心石细胞团，成为典
型的石细胞团。石细胞团发育从近果心处的果肉
薄壁细胞先发生，然后逐渐向外。另外，已分
化的石细胞也能诱导附近的薄壁细胞分化成石细
胞，形成石细胞团。梨石细胞团发育过程通常在
花后2 个月内完成。(2)石细胞团的发育过程，因
种和品种不同而有较大差异。有的品种原基细胞
出现较早，如秋子梨系统中较原始的品种酸梨锅
子，5月 10日落花后，5月 11日即出现厚壁原基
细胞，5月 27日(落花后17 d)即出现大量石细胞
团，表现厚壁细胞木质化进度加速，石细胞团的
数量增加很快。秋子梨的栽培品种小香水和大香
水的厚壁细胞出现、聚簇与木质化均较酸梨锅子
为晚。而白梨与沙梨系统中的白糖梨、苹果梨则
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发育时期更晚，6月中旬至7月中旬开始有聚簇的
厚壁细胞团变成石细胞团，7月中旬至8月中旬才
大量形成。石细胞发育时期的早晚和发育速度快
慢与最终石细胞团的大小呈正相关。
5 影响梨石细胞形成的因素
梨石细胞含量和大小除因品种的遗传基因而
异之外，还与外界环境条件和生理因素有关。
5.1 环境条件 李疆等[14]研究砀山酥梨石果病(石果
病最主要的特征是果肉硬化，石细胞多)的发病规
律时发现影响石果病发生的因素有：(1)营养水
平。营养水平高低与石细胞含量多少呈负相关。
营养水平高的树体和部位，发病轻，如健壮树上
病果少，树冠外围的果实病果数量比内膛少。这
是由于树冠外围叶片质量高，营养条件好；而内
膛叶片小而薄，营养水平低，甚至为无效叶，因
而果实发育所需营养得不到满足。(2)光照条件。
光照条件好的树或部位，果实石果病数量少，而
密植树或内膛，树体北面等光照条件较弱处石果
病病果数量多。( 3 )栽培管理。栽培管理好的果
园，果实石果病数量少；而管理较差、间作不
当或肥水不足、修剪过重或过轻等造成树势衰弱
或旺长，病虫害较重的果园，果实石果病数量较
多。
5.2 生理因素 石细胞是由薄壁组织细胞在其初生
壁上沉积了次生壁而形成的厚壁细胞。而木质素
是细胞次生壁和石细胞的主要成分，其合成直接
影响到梨果实中石细胞的分化和发育[15]。因此，
影响次生壁形成以及参与调控木质素合成过程的酶
及内源激素等生理因素亦是影响石细胞形成的因
素。
5.2.1 苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)、
多酚氧化酶(PPO) 木质素合成是经过苯丙烷类代
谢途径进行的，由苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸起
始，经一系列羟基化、甲基化与还原反应，形
成合成木质素的 3 种主要单体，分别为香豆醇、
松柏醇和芥子醇[16,17]。在这合成木质素的代谢过
程中，PAL 是催化其代谢反应第一步的酶，它催
化苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸，再经C4H(cinnamate
4-hydroxylase)催化生成香豆酸，再通过多条途径
转化为木质素。20 世纪 70 年代以来，PAL 与细
胞木质化的关系已有不少报道。R u b e r y 和
Northeote[18]在多种植物中发现在木质化组织中含
有较高的 PAL 活性，而在这些植物的非木质化组
织中则检测不到 P A L 活性。F u k u d a [ 1 9 ]和
Nakashima等[20]用分离的百日草叶肉细胞研究苯丙
烷类代谢酶类与木质素、管状分子形成和细胞分
化的关系时发现，在百日草细胞分化过程中，木
质素的合成及管状分子形成与 PAL 活性的增加呈
正相关。因而说明 PAL 是苯丙烷类代谢生成木质
素过程中的关键酶和限速酶。而 POD 则是在木质
素合成的最后一步起关键作用。在苯丙烷类代谢
形成 3 种主要单体之后，这 3 种单体在 POD 作用
下脱氢聚合形成木质素[21]。目前，已有许多试验
证实木质素和木栓质的积累与POD活性增加之间
呈正相关[22~25]。Ipelcl等[26]采用抑制扬树一种POD
表达的方法，使木质素含量下降 1 0 % ~ 2 0 % 。
Lagrimini[27] 将POD基因导入的烟草其茎部组织中
木质素的水平升高。此外，PPO 还可通过参与酚
类物质(如绿原酸、香豆素等)的氧化过程，而促
进木质素的合成。有研究报道，PPO 活性与木质
素合成呈正相关[28]。这说明 PAL、PO D 和 PP O
是木质素合成过程中 3 个最重要的酶，也是影响
梨石细胞形成的关键性酶。
5.2.2 植物内源激素与Ca2+、钙调素 植物内源激
素是调节植物生长发育过程中的重要物质，尤其
在植物细胞发育过程中对细胞壁的形成、细胞分
裂、伸长等具有重要作用。其中，生长素(IAA)
通过位置效应促进形成层细胞分裂、诱导木质部
管胞分化、参与控制初生壁扩展和次生壁加厚[29]。
曾有实验表明，IAA 可大大抑制石细胞的形成[4]。
脱落酸(ABA)能够抑制钙调素合成或抑制它向作用
位点移动，降低 P O D 活性，进而影响次生壁的
形成[30]。乙烯能够加快次生壁的合成，可能是通
过促进蛋白质的合成，刺激包含木质素前体在内
的细胞壁物质的运输小泡向细胞壁运输这两种途径
实现的[31]。而 Ca2+、钙调素则参与次生壁形成的
调节。Ca2+ 通过对周质微管装配的调节影响次生
壁加厚模式[32]。Roberts和Baba[33]的研究表明，莴
苣髓细胞诱导管状分子分化的过程中次生壁的形成
必须有钙调素的参与。这说明植物内源激素和钙
调素对梨石细胞的形成也有作用。
6 结语与展望
目前，揭示梨石细胞的研究主要以解剖观察
研究梨石细胞的形态结构为主，通过制片在显微
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镜下观察测量并摄影，观察梨石细胞的发育过
程，形态结构特征，大小、数目及密度等。而
从影响梨石细胞形成的生理因素和从分子生物学角
度研究的还很少。因此，今后应加强这方面的工
作，即一方面对影响梨石细胞发育过程中石细胞
产生的生理因素动态变化与石细胞形成的相关性进
行研究，揭示石细胞发育的生理生化基础，为果
树生产中采用合理的农业技术措施来减少梨石细胞
提高梨的品质提供参考；其次，对梨石细胞次生
壁形成机制及其分子调控的研究将有助于通过生物
技术手段，选择和培育出优质品种梨。另一方
面，还应从分子生物学角度研究找出决定梨石细
胞形成的基因，从而对梨品种进行改良，选育出
石细胞含量少的优质品种梨。
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