全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 5期，2004 年 10 月 529
DELLA 家族蛋白与植物生长发育的关系
黄先忠1 马正强2,*
1 石河子大学生物工程学院，石河子 832003；2 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京 210095
Progress in Studies on DELLA Protein Family in Plant Growth and Develop-
ment
HUANG Xian-Zhong1, MA Zheng-Qiang2,*
1College of Bioengineering, Shihezi University, Shihezi 832003; 2National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm
Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095
提要 赤霉酸（GA）同细胞膜上的受体结合后，通过一系列信号分子，把信号传递到下游，以调节植物的生长发育。在已
发现的植物 GA 信号传递分子中，有一类的 N 端具有高度保守的 DELLA 结构域，称之为 DELLA 家族蛋白。文中介绍了
此类蛋白作为阻遏蛋白，对植物生长发育的调控作用及其行使阻遏作用的分子机制。
关键词 DELLA 家族蛋白；GA；生长发育
收稿 2003-12-23 修定 　 2004-04-02
资助　 国家杰出青年基金(30025030)和科技部转基因产业化专
项(J00-A-006-1)。
* 通讯作者(E-mail:zqm2@njau.edu.cn，Tel:025-
84396029)。
植物从种子萌发到果实成熟的整个生命循环
过程受到许多内源因子的调节。赤霉酸(GA)作为
一种重要的生长激素，调控胚根的生长、茎杆的
伸长、叶片的延展、花的发育、花器的分化和
果实的成熟等各个方面[1]。
植物体内存在 GA 信号的传递网络。质膜上
的受体感知 GA 信号，将其传递到细胞内部，再
通过一系列的信号因子传递至下游，引起细胞行
为的变化，即 GA 反应。当编码这些信号因子的
基因及它们所识别的顺式作用位点发生突变时，
下游基因的表达和相关的生理生化反应也发生相应
的变化，从而导致植物对 G A 反应的改变。
GA调控植物生长发育的一个重要例子就是植
物的矮秆性。例如，拟南芥的赤霉酸不敏感基因
GAI(GA insensitive)和小麦的矮秆基因Rht(reduce
height)，它们编码受GA 调节的负调控因子，当
其 N 端发生突变时，植株表现矮化，对赤霉酸不
敏感[2,3]。如果这些调控因子的C端发生突变，植
株则表现为对 GA 敏感的细长表型[4,5]。
在已经克隆出的 GA 信号分子中，以 GAI 和
RGA(repressor of ga1~3)为代表的一类蛋白的羧基
端与拟南芥的SCARECROW (SCR)[6]基因及水稻独
秆基因MOC1[7] 编码的产物高度同源(图 1)。它们
都属于 GRAS (GAI、RGA、SCR)蛋白家族成员，
可能起核转录因子的作用[6,7]。GAI 和 RGA 等的 N
端都含有高度保守的 D E L L A 结构域，被称为
DELLA 家族蛋白。已经发现的 DELLA 蛋白包括
由拟南芥的 GA I、RG A 和 RG L，大麦的 SLN 1，
玉米的 d8，水稻的 SLR1 和 OsGAI，小麦的 Rht
和葡萄 L1等基因的编码产物[2~4,8~11]。
1 DELLA 家族蛋白的保守结构域
目前，已克隆出许多与 GA 信号转导有关的
调节因子，其中有些是 DELLA 蛋白家族成员。研
究表明 DELLA 蛋白位于细胞核中，在 GA 信号转
导中起阻遏作用[5,12~14]。在 DELLA 蛋白的氨基酸
序列中，N 端的同源性总体上不高，但存在
D E L L A 和 T V H Y N P 两个非常保守的酸性结构
域，中部有一个核定位信号结构域( N L S )
R K V A T Y F G L A R R，其后有一个保守氨基酸结构
域VHIID和亮氨酸重复序列LZ，在C端有类似SH2
结构域 R15G T FL DRF TES LY Y 3F D SLEG G、RVER
和SAW结构域的结构(图1)。Itoh等[5]用水稻SLR1
基因的不同核苷酸缺失突变体分析了 DELLA 蛋白
专论与综述Reviews
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不同保守结构域的功能。他们认为 D E L L A 与
TVHYNP 结构是 GA 信号感知结构域，polyS/T/V
(丝氨酸、苏氨酸、缬氨酸富集区)是调节结构
域，LZ 是二聚化结构域，C 端的 VH I I D、S H 2
和 S A W 等结构是阻遏结构域。
2 DELLA 蛋白在 GA 信号通道中起阻遏效应的分
子机制
GA 在 DELLA 蛋白的功能中被认为起负调节
因子的作用。实验表明 GA 可以诱导 DELLA 蛋白
RGA、SLR1 和 SLN1 在核中的降解[13,15,16]。Peng
等[2,5]提出了解释GA 调节的 DELLA 蛋白抑制作用
的“GA可去抑制的抑制子模型”(GA de-repress-
ible repressor model)。在该模型中，当DELLA蛋
白上的 GA 信号感知区接收到 GA 信号后，这种蛋
白在核内迅速降解，其阻遏作用从而被解除，植
株表现出正常的 GA 反应。一般认为 DELLA 家族
蛋白的降解是通过泛素蛋白体通道进行的[16~18]。
DELLA 蛋白的完整性为正常 GA 反应所必需[2,5]。
如果 DELLA 结构发生改变，使之不能感知 GA 信
号，D E L L A 蛋白便成为组成性的阻遏蛋白，植
株表现出类似 GA 缺乏的表型。这类突变多为显
性或半显性。越来越多的突变体研究支持了这一
模型[8]。当 DELLA 蛋白的阻遏作用因 C 端的变化
而丧失时，植株的表型就像被施加了过量的 GA，
生长细长。这类突变多为隐性，例如拟南芥的
rga、大麦的sln1c和水稻的slr1-4[4,9,16]。
但是也有一些研究不支持上述DELLA 蛋白的
抑制子模型。水稻 O s G A I 基因的产物是一种
DELLA 类似蛋白。Ogawa 等[11]在 GAL4-OsGAI 融
合蛋白的反式激活试验中发现 OsGAI 蛋白是一种
转录激活因子或辅激活因子。在拟南芥中，G A
处理对 GAI 和 RGL 蛋白的稳定性影响较小[12]。由
此可见，不同的 DELLA 蛋白在 GA 信号转导中的
功能不同，其作用机制也可能不一样。
3 DELLA 蛋白与植物的生长发育
3.1 DELLA蛋白与植物的形态 目前，在已发现
的 DELLA 突变体中，植株多表现为对 GA 不敏感
的矮化表型。分析这类突变体中的 DELLA 蛋白，
均是在 DELLA 结构附近发生了变化。例如拟南芥
的gai、小麦的Rht、大麦的sln1d等。gai与GAI
相比较，gai 的 5’ 端缺少了 51 个碱基，相应地，
其编码的蛋白缺少了 DELLA 结构域的 17 个氨基
酸[2]。小麦的 Rht-B1b 和 Rht-D1b 均是由于编码
DELLA 结构域的区域发生了碱基替换，导致内部
终止密码子的形成，因此不能编码能接受 GA 信
号的正常蛋白[ 3 ]。在大麦的 s l n 1 d 突变体中
DELLAE 代替了野生型的 DELLAG [4]，是植株产
生矮化 GA 不敏感性状的原因。根据 GA 的抑制子
模型，这些突变基因产物的抑制作用不会因GA的
存在而消失，因此称之为功能获得性突变。
DELLA 突变体的另外一种表型一般表现为对
GA 敏感的细长型，遗传上为隐性，其产物似乎
不能行使阻遏作用，常称之为功能丧失性突变。
例如，拟南芥的rga[13]和rgl[10,14]、水稻的slr[9]、
大麦的sln1c[4]等。上述这些突变都是由于基因的
3＇端碱基被替换导致终止密码子形成的结果，因
此这些突变基因的产物较正常的短。
3.2 DELLA蛋白与植物的繁殖生长 GA参与植物
从营养生长向繁殖生长的转变[13,19]。在一些物种
如拟南芥、玉米和许多木本植物中 GA 能促进开
花；在一些植物如英国常春藤(Hedera helix)中GA
抑制开花；在另一些植物如牵牛花和豌豆中由于
图1 DELLA家族蛋白的结构示意[5]
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处理时间、日长和基因型不同，GA 既可能促进
也可能抑制开花[19]。在由花药专化启动子驱动的
GA不敏感基因gai 转基因拟南芥和烟草中，雄性
器官发生败育[20]。
GA 抑制葡萄的开花。Boss 和 Thomas[8]对葡
萄栽培品种Pinot Meunier的一个GA不敏感矮化突
变体的研究证明 DELLA 蛋白与繁殖发育有关。在
此种突变体中受到突变的基因L1与小麦矮秆基因
Rht1 同源，其编码产物的 DELLA 结构域序列变
成了 DELHA。这一突变解除了 DELLA 蛋白的抑
制作用，植株表现为矮化；同时 GA 对花器官发
育的抑制作用也被解除，以致葡萄蔓藤上本应生
长蔓须的部位变成了花序。在转录水平上的研究
表明拟南芥的 RGL1 蛋白参与花器官发育[14]。
3.3 DELLA蛋白抑制种子的发芽 种子的发芽除
需要合适的外界条件如光照、温度、湿度外，还
受到内部调节因子如 G A 的控制。种子萌发时，
由胚分泌的 GA 进入糊粉层细胞，刺激胚乳细胞
中a-淀粉酶的合成与分泌。a-淀粉酶的主要功能
是水解胚乳中的淀粉。在a-淀粉酶基因的启动子
序列中存在 TAACAAA 序列模块，该模块响应 GA
信号，激活基因的转录[21 ]。如果该模块发生突
变，a-淀粉酶基因便不能表达[22]。在大麦糊粉层
中，a- 淀粉酶基因的表达通过 SLN1 和 GAMY B
调节。G A M Y B 是受 G A 诱导的 M Y B 转录因子。
研究发现，GAMYB 基因的表达先于 a- 淀粉酶基
因的表达，在用 GA 处理 1~2 h 后，大麦糊粉层
GAMYB 转录本开始增加[22]。体内瞬时表达实验
表明 G A M Y B 的结合位点是上述 T A A C A A A 模
块，它对a-淀粉酶及其它基因的表达起转录激活
作用[21,22]。
Rht-B1c是Rht1基因的一个等位基因[23]。携
Rht-B1c基因的小麦种子糊粉层细胞a-淀粉酶的表
达对GA不敏感，使这些种子获得了穗发芽抗性[23]。
近年来，本实验室对Rht-B1c近等基因系中a-淀
粉酶的活性、穗发芽抗性和 GA 敏感性三者之间
的关系的研究发现，在Rht-B1c近等基因系之间，
种子a- 淀粉酶活性相差10 倍左右，这种差异与
GA 不敏感性及矮秆性一致[24]。
在拟南芥中 DELLA 蛋白 RGL1 或 RGL2 是种
子发芽的抑制因子[10,14]。有意思的是，RGL1 对
种子发芽的调节不受 GA 的影响[14]。RGL2 基因的
表达受吸涨诱导，专一控制受 GA 调节的种子发
芽[10]。在rgl2、rgl1-1、gai-t6和rga-t6等失去
功能突变体的种子发芽中，rgl2克服paclobutrazol
的抑制效应最强[10]。这说明种子发芽存在不同的调
节机制。
4 展望
关于DELLA 蛋白与植物生长发育的关系和在
GA信号通道中的功能仍有许多问题需要回答。比
如：细胞上与 G A 信号结合的受体是什么？
DELLA 蛋白在细胞内的运输和代谢机制是什么？
DELLA 结构域怎样感知 GA 信号，并如何传递到
下游的功能结构域？在不同的基因组中有多少种
DELLA 蛋白？它们在植物生长发育中各承担什么
功能？它们之间在功能上有什么关系，与外界环
境如何相互作用？通过对小麦Rht基因同源EST的
分离，我们注意到这类基因可能存在不同的 RNA
加工方式(黄先忠等未发表资料)，因此，DELLA
蛋白基因的表达可能还受到转录后 RNA 加工水平
的调节。对 DELLA 蛋白基因的功能研究需要利用
各种突变体。本实验室已创造了许多可能与GA信
号有关的小麦突变体如矮秆、单分蘖、丛生性
等，它们很可能涉及到 DELLA 蛋白。目前，我
们正在开展这类突变基因的分离工作。通过对
不同植物 DE L L A 蛋白基因的克隆与功能分析，
将揭示它们在植物生长发育中的作用机制。Rht
基因的利用导致了第一次绿色革命，可以预
见，DELLA 蛋白的研究也将为第二次绿色革命
作出贡献。
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