全 文 ：植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月 89
收稿 2006-12-18 修定　 2007-01-08
资助　 黑龙江省普通高等学校骨干教师创新能力资助计划。
*E-mail：yxh100@sohu.com；Tel: 0451-55190443
不同温度对青花菜花芽分化的影响
于锡宏*，蒋欣梅
东北农业大学园艺学院，哈尔滨150030
提要：适当的低温有利于青花菜的花芽分化，14 ℃处理下的早熟青花菜植株可以完成花芽分化的各个过程，18 ℃处理
下的植株花芽虽能分化，但花芽分化的各个过程不能完成，22 ℃处理下的植株一直处于营养生长状态而花芽未分化。叶
中 GA3 和 IAA 含量伴随着花芽分化过程而变化，侧花茎上的每一级花芽分化过程中，GA3 含量较高而 IAA 含量较低。
关键词：花芽分化；生长锥；GA3；IAA；青花菜
Effect of Different Temperature on Flower-Bud Differentiation of Broccoli
(Brassica oleracea var. Italica Plenk.)
YU Xi-Hong*, JIANG Xin-Mei
College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: Proper low temperature was propitious to flower-bud differentiation of broccoli (Brassica oleracea
var. italica). Prematurity broccoli plant could finish every course of flower-bud differentiation at 14 ℃. The
every course of flower-bud differentiation couldn’t be finished at 18 ℃, though its flower-bud could differentiation.
It maintained vegetative growth stage at 22 ℃. In addition, the flower-bud differentiation was accompanied by
changes of GA3 and IAA contents. More GA3 content and less IAA content during every furcation scape primor-
dium differentiation were recorded.
Key words: flower-bud differentiation; growing tip; GA3; IAA; broccoli
青花菜属于低温长日照的绿体春化型植物，
对光照要求并不严格，植株经过一定的营养生长
后，才可感受低温春化，进行花芽分化(藤目幸
拡和広瀬忠彦 1979，1980，1981)。花芽分化作
为植株从营养生长向生殖生长的一个转折点一直倍
受人们的关注。青花菜的花芽分化是获得产品器
官花球的前提，花球是由短缩、肉质的第一级侧
花茎及其上各级侧花茎和花蕾组成，花蕾的大小
决定于侧花茎的分化级数及其发育程度(关佩聪和
梁承愈1992)。青花菜幼苗感应低温春化的能力与
品种和温度有关。中熟品种、晚熟品种春化时对
温度要求较为严格，需要较低的温度；而早熟品
种对温度要求不严，一般20 ℃以下的温度均可通
过绿体春化(陈春良和陆振清2001)。黑龙江省春
季气温偏低，种植青花菜的早熟品种常常因过早
地通过春化阶段而出现先期现球现象，因此研究
青花菜早熟品种的花芽分化对生产应用有指导意
义。本文以青花菜早熟杂交一代品种‘清风青花
菜 103’为试材，通过对 5 叶 1 心期的青花菜植
株以不同温度(14 ℃、18 ℃、22 ℃)处理，研
究花芽分化前后茎尖生长锥的形态变化与叶片中内
源激素 GA3 和 IAA 含量的关系，以探索花芽分化
的作用机制，为成花的调控提供参考。
材料与方法
试验于2003~2004 年在本校园艺试验站及农
业部寒地作物生理生态重点开放实验室进行。选
用的青花菜(Brassica oleracea var. Italica Plenk.)品
种为‘清风青花菜 103’，由香港惟勤种苗公司
提供。
于2004年2月11日温室播种育苗，1~2片真
叶期分苗于8 cm×8 cm 的营养钵中。通过铺设电
热线，用自动控温仪控制温度，白天温度保持在
(25±0.5) ℃，夜间温度保持在(17±0.5) ℃，光强
为540 mmol·m-2·s-1 左右，常规管理。
根据我们2002年11月做的不同苗龄对低温感
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月90
应的试验，确定出‘清风青花菜 103’可以感应
低温春化进行花芽分化的最小苗龄为5叶 1心期，
茎粗为3.0 mm (Jiang等2005)。为此于4月12日
选择形体大小基本一致的5叶1心期、茎粗为3.0
mm 以上的青花菜植株放入光照培养箱中进行不同
温度处理。光照培养箱中叶面上接受的光强为72
mmol·m-2·s-1、光照时间14 h/d。昼 /夜温度分别
为(17.3±1) ℃/(9.3±1) ℃、(21.3±1) ℃/(13.3±1)
℃、(25.3±1) ℃/(17.3±1) ℃，分别用T14、T18、
T22 表示。处理 30 d。重复 3 次，每个重复 30
株。用 OLYMPUS SZH-ILLD BO71 型实物解剖显
微镜(60倍)观察花芽分化进程，即在植株放入光
照培养箱中的当天(0 d)及以后每隔3 d对各处理的
植株茎尖生长锥进行观察，并取茎尖生长锥用
2.5% 戊二醛固定液固定，干燥处理采用 CO2 临界
点干燥法(弭忠祥1999)，然后将干燥好的茎尖生
长锥样品进行电镜扫描。同时取植株上部完全展
开的1~3片叶切碎混合后随机取样进行GA3和 IAA
含量的测定，取样量均为 0.5 g，每次测定重复
3次。GA3 和 IAA的提取参照罗正荣等(1990)文中
的方法，用预冷甲醇提取，其水相依次在碱性条
件下经过乙酸乙酯 - 石油醚萃取，在酸性条件下
经过乙酸乙酯萃取后，即得到 GA3 和 IAA 的粗提
液，用高效液相色谱(美国 Waters HPLC 系统)测
定并计算。色谱条件：色谱柱为 C 1 8 ，柱温为
40 ℃，0.8 mL·min-1 恒流洗脱，检测波长为207
nm，流动相为乙腈:甲醇:0.6% 乙酸 =5:50:45。
结果与讨论
1 不同温度对青花菜花芽分化前后茎尖生长锥形
态的影响
植株从营养生长转为生殖生长时，茎尖的形
态变化是主要指标(种康等1999)，从表1和图1可
以看到，(1)温度为22 ℃ (T22)下的植株生长锥无
变化，一直保持“营养生长期”状态(图 1 中的
T22-a-1、T22-a-2、T22-a-3)，即茎尖基部生长
锥较小，体积与表面积也小，生长锥四周绕着主
轴螺旋形分化出近似三角形突起的叶原基。(2)青
花菜完成花芽分化需要一定的低温，随着处理温
度的降低，植株茎尖生长锥即发生变化。其中处
理 T14 下的植株可完成花芽分化的各个过程，茎
尖生长锥经历营养生长期、花芽分化转折期(即绿
体春化完成时，是营养生长向生殖生长的转折
点)、第1级侧花茎原基分化期和第2~3级侧花茎
原基分化期 4 种状态。当植株在放入光照培养后
的第 1 2 天开始进入“花芽分化转折期”，此时
生长锥逐渐突起变平加宽，其体积和表面积都增
大，叶原基几乎包被不住，在叶原基内侧出现突
起痕迹(图 1 中的T14-b) ；第 18天开始进入“第
1 级侧花茎原基分化期”此时在茎端平圆生长锥
的周围分化的突起明显(图 1中的 T14-c) ；第 27
天开始进入“第 2~3 级侧花茎原基分化期”，表
现为在不断分化第 1 级侧花茎原基的同时，先分
化的第1级侧花茎原基的周缘开始分化第2级侧花
茎原基；在不断分化第 1、2 级侧花茎原基的同
时，先分化的第 2 级侧花茎原基的周缘开始分化
第3级侧花茎原基(图 1中的 T14-d)。(3)处理 T18
下的植株也能进行花芽分化，但不能完成整个花
芽分化的全过程，茎尖生长锥经历营养生长期、
花芽分化转折期、第 1 级侧花茎原基分化期和花
芽分化特殊期(生长锥逆转期) 4种状态。植株进
入“花芽分化转折期”和“第 1 级侧花茎原基
分化期”均比处理 T14 推迟约 1 周时间，即在进
行光照培养后的第18天开始进入“花芽分化转折
期”(图 1 中的 T18-b)，第 24 天开始进入“第 1
级侧花茎原基分化期”(图 1中的 T18-c)，表明对
于同一叶龄的植株，温度越低，通过绿体春化的
时间越短。之后茎尖生长锥停止发育并维持类似
表1 不同温度对青花菜开始进入花芽各分化时期的影响
Table 1 Effects of different temperature on flower-bud differentiation in broccoli
处理 花芽开始分化所需时间/d 第1级侧花茎原基开始分化所需时间/d 第 2~3级侧花茎原基开始分化所需时间/d
T 1 4 12 18 27
T 1 8 18 24 未分化
T2 2 未分化 未分化 未分化
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月 91
花芽分化转折期状态，其体积和表面积明显地大
于处于营养生长期的生长锥，呈半馒头形，并且
一直维持该状态，这一时期可以认为是生长锥逆
转期，属于花芽分化的一个特殊时期(图 1 中的
T18-e)。
生长锥逆转期的出现可能是以下几个原因造
成：一是植株花芽分化过程中营养物质的积累不
够。花芽分化的过程需要大量的营养物质供给，
在本文中的光照培养箱内，其光照强度只有 7 2
mmol·m-2·s-1，在这种条件下，植株的呼吸消耗大
于 T14 处理、而其营养物质积累要远远小于 T14
处理，第 1 侧花茎原基的突起因得不到充足的营
养供应而开始退化，一旦条件适宜有可能继续进
行花芽分化。二是植株进入花芽分化阶段，也同
样需要一定的低温条件。据Fujime和Okuda (1996)
报道，芸苔属植物花原基在分化后，如果遇到25
℃以上的高温，花芽分化停顿，甚至部分返回到
叶原基状态，花蕾间出现绒毛状的小苞片、萼片
而产生毛花球。本文的结果也同样表明，植株在
花芽分化阶段如果满足不了低温条件，即使植株
完成了绿体春化阶段，也同样完成不了花芽分化
的各个阶段。三是植株进入花芽分化阶段，可能
更需要一定的光照强度来满足植株的光合作用，
为花芽分化提供更多的物质和能量保障。有关青花
菜植株茎尖生长锥退化的原因还有待进一步研究。
2 不同温度对青花菜花芽分化前后叶中GA3和IAA
含量的影响
从图2 和图 3 可以看到，(1)一直处于营养生
长状态下(T22)的叶中 GA3 和 IAA 含量变化不大，
随着处理天数的增加，GA3 含量缓慢增加，而IAA
含量则缓慢下降。(2)在测定时间内，经过 14 ℃
和18 ℃低温处理后的青花菜叶中GA3和 IAA含量
伴随着花芽分化过程而变化。随着处理时间的增
加，T14 和 T18 的 GA3 和 IAA 含量均逐渐下降，
当植株完成绿体春化开始进入花芽分化的转折期
(T14为植株放入光照培养箱后约12 d，T18为 18
d，表 1)，GA3 含量降至低值，而 IAA 含量开始
迅速下降；植株花芽分化开始之后 GA3 含量有所
回升，开始进入第1级侧花茎原基分化期时(约花
芽分化 1 周后，即 T14 为植株放入光照培养箱后
约 18 d，T18 为 24 d，表 1)达到高值，之后开
始下降，而 IAA 含量在进入第 1 级侧花茎原基分
化期时呈现低值，之后开始逐渐上升。T14 开始
进入第2~3 级侧花茎原基分化期时(约花芽分化2
周后，即植株放入光照培养箱后约27 d，表 1)，
GA3 含量又出现一小高峰，之后逐渐下降，而IAA
图1 不同温度对青花菜茎尖生长锥分化的影响
Fig.1 Effect of different temperature on differentiation of growing tip in broccoli
　　a：营养生长期(200 倍)；b：花芽分化转折期(150 倍)；c：第 1 级侧花茎原基分化期(150 倍)；d：第 2~3 级侧花茎原基分
化期(80 倍)；e：花芽分化特殊期(生长锥逆转期)(120 倍)。
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的含量又出现一低峰，之后逐渐上升。(3)青花菜
的每一级侧花茎原基分化时，叶中 GA3 含量出现
一高峰值，而 IAA 含量出现一低峰值。其中处理
T14 下的植株叶中 GA3 含量出现 2 个高峰值，而
IAA 含量则出现 2 个低峰值，这与我们在显微镜
下观察的茎尖生长锥进入第1级侧花茎原基分化期
和第 2~3 级侧花茎原基分化期相对应；处理 T18
下的植株叶中 GA3 含量出现一个高峰值，而 IAA
含量则出现一个低峰值，这与我们在显微镜下观
察的茎尖生长锥进入第1级侧花茎原基分化期相对
应。赤霉素在植物生长过程中主要起促进伸长和
促进细胞体积扩大的作用，与营养生长阶段的茎
尖生长锥分化相比，花芽分化是一个细胞分裂旺
盛的过程，所以在青花菜茎尖生长锥进入花芽分
化转折期时 GA3 下降有利于花芽的分化，这也与
Huang和Guan (1993)以及李梅兰等(2002)在菜心中
的结果相符。在第1级侧花茎原基分化期、第2~3
级侧花茎原基分化期时 GA 3 含量各有一高峰值，
这与我们的低温下青花菜萌动种子促进花芽分化的
结果相符(蒋欣梅和于锡宏2004)，说明青花菜侧
花茎每一级的花芽分化，都要求有较高含量的
GA3。同时，本研究中植株叶片的 IAA 含量变化
与董合忠等(1999)在棉花中的结果相一致，说明
青花菜侧花茎每一级的花芽分化，都要求有较低
含量的 IAA。
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图2 不同温度处理下花芽分化前后叶中GA3含量变化
Fig.2 Changes of GA3 content in leaves during flower-bud
differentiation of broccoli under different
temperature conditions
图3 不同温度处理下花芽分化前后叶中IAA含量变化
Fig.3 Changes of IAA content in leaves during flower-bud
differentiation of broccoli under different
temperature conditions