全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 787
植物启动子的化学因素诱导元件
张毅，尹辉，李丹，朱巍巍，李秋莉 *
辽宁师范大学生命科学学院，辽宁大连 116029
The Cis-elements of Plant Chemic Inducible Promoters
ZHANG Yi, YIN Hui, LI Dan, ZHU Wei-Wei, LI Qiu-Li*
College of Life Science, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China
提要：启动子是位于结构基因 5 端上游区域调控基因转录的一段DNA序列。已在植物启动子中鉴定出许多与诱导表达
相关的顺式作用元件，这些元件对各种物理、化学刺激做出反应，调控基因表达。文章从化学因素诱导表达启动子入手，
介绍植物表达启动子中激素、伤害、NaCl诱导顺式作用元件研究的进展。
关键词：植物启动子；化学诱导；顺式作用元件
收稿 2007-03-12 修定 　2007-05-21
资助 国家自然科学基金( 3 0 3 7 0 8 0 6 )和辽宁省科技基金
(2 0 0 31 0 6 0 )。
* 通讯作者( E - m a i l：l i q i u l i @ d l . c n；T e l：0 4 1 1 -
8 2 1 5 8 6 8 1 )。
植物的生长发育和生命周期是不同的基因在
时间和空间上有序表达的结果，真核基因表达调
控受多种内外因子的影响。根据基因调控在同一
事件中发生的先后次序，可将其分为转录水平调
控、转录后水平调控、翻译及翻译后水平调控、
蛋白质加工水平的调控等。对于大多数基因，转
录水平是主要调控点，受多种顺式作用元件和反
式作用因子的相互协调作用。启动子是位于结构
基因 5端上游区域调控基因转录的一段 DNA序
列，能活化 RNA聚合酶，使之与模板DNA准确
地结合，确保转录精确而有效地起始，是转录调
控的中心。作为一种重要的顺式调控因子，启动
子一直是转录水平调控研究的热点。
根据基因表达情况，可将启动子分为两类：
组成型启动子和特异性启动子。组成型启动子能
在所有细胞、任何时候进行转录；特异性启动子
又可分为组织特异性启动子和诱导型启动子，诱
导型启动子平时不启动转录或转录活性很低，但
在某些特定的物理或化学信号的刺激下，转录活
性能够显著地提高。
迄今已克隆鉴定了部分植物激素、伤害、离
子等化学因素诱导表达的启动子，这些启动子中
存在一些顺式作用元件。不同化学信号能够激活
相关转录因子的表达，这些转录因子与启动子中
的顺式作用元件特异结合，通过它们之间的相互
作用，调控这些基因表达，以使植物能够对这些
化学信号产生响应，对不良环境产生抵御能力，
而对有利环境呈现趋向性，从而达到良好生长。
植物化学因素诱导表达启动子主要有植物激素诱导
表达启动子、伤害诱导表达启动子和NaCl诱导表
达启动子。
1 植物激素诱导表达启动子
植物激素调节植物细胞的伸长、分裂和分
化，并且控制植物体的生长、发育、休眠、萌
发、生根、开花、结果以及果实成熟等过程。
植物激素本身不能直接作用于DNA，须先与其受
体结合，促使受体蛋白激活再启动特定基因的表
达，从而引起生理反应。植物激素诱导启动子的
研究，可有助于人们了解植物激素在植物生长发
育过程中的作用机制，其中研究较多的是，脱落
酸诱导表达启动子、乙烯诱导表达启动子和茉莉
酸甲酯诱导表达启动子。
1.1 脱落酸诱导表达启动子 脱落酸(ABA)在植物
发育的很多方面发挥调控作用，包括种子储存蛋
白和脂肪的合成，促进种子干燥和休眠，抑制植
物从胚胎到萌发及从营养生长到生殖生长的转
变；此外 ABA还介导植物对脱水、盐胁迫等逆
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月788
境诱导的生理反应，这些反应包括气孔的关闭以
及一系列基因的表达。目前已经鉴定出很多ABA
诱导表达启动子的顺式作用元件，如：ABREs
(ABA-responsive elements)、G-boxes、TCGTGT
模序(motif)等(表 1)。
1.1.1 ABREs ABRE的核心序列是ACGT，又称
为ACGT-box。单独的1个ABRE并不足以赋予启
动子ABA诱导性，需多拷贝的ABRE或有其他的
偶联模序的存在。大麦(Hordeum vulgare) HVA1
基因启动子中存在着脱落酸应答复合体(ABRC3)，
该复合体含有 1 个 A C G T - b o x ( A 2 ，
C C TAC G TG GC )和 1 个近端的偶联元件 C E 3
(ACGCGTGTCCTC)，1个拷贝的脱落酸应答复合
体就可以指导核心启动子的脱落酸诱导活性，如
果人为的将2个元件的距离增加，则启动子的ABA
诱导活性降低。在大麦HVA22基因启动子ABRC1
中存在 1个ACGT-box (A3，GCCACGTACA)和 1
个远端的偶联元件CE1(TGCCACCG)。2个脱落酸
应答复合体(ABRCs)中的A2和A3互换，相应的
启动子ABA诱导活性没有变化；但是分别更换偶
联元件，则启动子的 ABA诱导活性降低。尽管
启动子的诱导活性需要ACGT-box和CE元件相互
作用，但是研究发现 2个ACGT-box也可以赋予
启动子的ABA诱导活性，同时 2个拷贝的 CE元
件却不能赋予启动子的ABA诱导活性。因此，推
断启动子的ABA诱导活性需要2个ACGT-box或者
1个ACGT-box和 1个 CE元件，但ACGT-box和
1个CE元件的旁侧序列对启动子的活性也有一定
的影响(Shen等 1996，2004)。
1.1.2 G-boxes 大量的ABA诱导基因含有G-box
结构，其共有序列为[C/G/T]ACGTGG[C/G]。玉
米(Zea mays) Glb1基因启动子含有 1个G-box的
复合体，此复合体含有 1个 Emla模序(ACGTGG-
CGA)和 1个Emlb模序(ACGTAGCCG)，这 2个模
序均含有ACGT核心序列，该复合体赋予启动子
脱落酸诱导活性。含有4个拷贝的Emla或Emlb序
列可使基本启动子具有脱落酸诱导表达的能力。
在原生质中，G-box的复合体能象脱落酸效应元
件一样发挥作用，但单个的G-box与基本启动子
偶联后不能产生ABA效应特征(Liu等 1998)。
1.1.3 TCGTGT模序(motif) 胡萝卜(Daucus carota)
编码Lea蛋白的Dc3基因启动子是ABA诱导表达启
动子，经 5 端缺失分析发现，近端启动子区域
(PPR，−117~+27 bp)含有 5个 E模序(ACACGT-
表 1 ABA诱导顺式作用元件
基因 植物 顺式作用元件 核心序列 参考文献
E m 小麦 Emla ACACGTGGC Vasil等 1995
Emlb ACACGTGCC
rab76B 水稻 motif I AGTACGTGGC Ono等 1996
motif III GCCGCGTGGC
HVA1 大麦 ABRE CCTACGTGGC Shen等 1996
CE3 ACGCGTGTCCTC Shen等 2004
HVA22 大麦 ABRE GCCACGTACA Shen等 1996
CE1 TGCCACCG Shen等 2004
Glb1 玉米 Emla ACGTGGC Liu等 1998
Emlb ACGTAGCCG
rd29A 拟南芥 ABRE ACGTGGC Uno等 2000
ABRE ACGTGTC
Cat1 玉米 ABRE CCGCGTGG Guan等 2000
FKBP 73 小麦 ABRE1 GACGTGGC Kurek等 2000
ABRE2 GACGTGTC
ABRE3 TACGTGGG
rd29A 拟南芥 ABREs ACGTG[G/T]C Narusaka等 2003
DRE TACCGACAT
Dc3 胡萝卜 TCGTGT-motif TCGTGT Chung等 2005
E-motif ACACGTGCA
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 789
GCA)；远端启动子区域(−449~−290 bp)与ABA诱
导表达有关，因此称为远端 A B A 响应区域
(DAR)，DAR含有多个 TCGTGT模序，DAR单
独存在并不赋启动子ABA诱导活性，只有DAR的
TCGTGT模序与 PPR的 E模序共同作用才能调控
ABA响应基因Dc3的表达。TCGTGT模序与PPR-
GUS连接，2个模序驱动的GUS基因的表达活性
比单个模序表达活性高，而且 TCGTGT模序与
PPR之间的距离也决定ABA诱导活性(Chung等
2005)。
1.2 乙烯诱导表达启动子 乙烯是一种植物内源激
素，它能影响植物生长发育的许多方面。生物体
内控制乙烯生物合成的基因在特定的发育时期，
如果实成熟期、花瓣衰老期、或受到病菌感染时
可以被诱导表达。植物乙烯诱导表达基因研究最
多的是防御基因，当有病原菌入侵时，乙烯能激
活这类基因的表达。这些基因编码几丁质酶
(chitinase)，β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase)和其
他一些致病相关蛋白(pathogenesis-related protein)。
乙烯诱导表达的防御基因的启动子有共同的顺式作
用元件：GCC-box。在成熟和衰老时表达的基
因，其启动子没有可识别的GCC-box，存在其他
乙烯响应元件(ethylene-responsive element，ERE)
(表 2 )。
表 2 乙烯诱导顺式作用元件
顺式作用元件 基因 植物 核心序列 参考文献
GCC-box Gln2 烟草 TAAGAGCCGCC Ohme-Takagi和 Shinshi 1995
PRB-1b 烟草 Bütner和 Singh 1997
PDF1.2 拟南芥 Gu等 2002
ATTTCAAA SmCP 茄子 ATTTCAAA Rawat等 2005
TLC1.1 番茄 Tapia等 2005
AATTCAAG SmCP 茄子 AATTCAAA Rawat等 2005
W-box CALTPI 辣椒 TTGACC Jung等 2005
ERE-box CALTPI 辣椒 TTTGAATT Jung等 2005
1.2.1 GCC-box GCC-box是由GCC串联重复而
成，含有 11 bp保守序列：TAAGAGCCGCC。如
果缺失GCC-box和突变GCC-box将导致启动子乙
烯应答活性丧失。烟草(Nicotiana tabacum) β-1,3-
葡聚糖酶Gln2基因启动子中有 2个拷贝的GCC-
box，将这 2个GCC-box与(−46) CaMV35S启动
子连接转入烟草中，报告基因的表达呈现乙烯诱
导活性(Ohme-Takagi和 Shinshi 1995)。乙烯响应
因子(ethylene-responsive factors，ERFs)与 GCC-
box相互作用调控乙烯响应基因的表达，在烟草
中分离得到了 4个 ERFs：ERF1、ERF2、ERF3、
ERF4。这些蛋白可以和 GCC-box 结合，其中
ERF1、ERF2和 ERF4对启动子起到激活作用，
ERF3对启动子起抑制作用(Ohta 等 2000)。
1.2.2 ATTTCAAA序列 茄子(Solamum melongena)
中编码半胱氨酸蛋白酶的SmCP基因受乙烯诱导表
达，1.34 kb启动子区域含有乙烯响应元件 ERE，
不同缺失片段与GUS报告基因连接转化烟草，经
分析发现，−415~+54 bp片段有 1个 ERE (−355~
−348 bp)，序列为：AATTCAAG，转化烟草经
乙烯利处理与未处理样品相比 GUS 活性增加 3
倍；−827~+54 bp片段还有一个 ERE (−683~−676
bp)，序列为：ATTTCAAA，转化烟草经乙烯利
处理与未处理样品相比GUS活性增加 5倍。茄子
果实在成熟期乙烯含量高，凝胶迁移率分析表
明，ERE不与幼龄期果实的核提取物结合，但可
以与成熟期果实的核提取物结合，有人推测在不
同生理条件下，不同的转录因子可能与同一个
ERE相互作用来调控基因的表达(Rawat等 2005)。
1.3 茉莉酸甲酯诱导表达启动子 以茉莉酸(JA)和
茉莉酸甲酯(MeJA)为代表的茉莉酸类物质(JAs)是
一种新型植物生长调节物质，近年来被定为植物
激素，广泛存在于高等植物体中，在调节植物生
长发育、光合特性、抗逆反应等起作用。它作
为内源信号分子参与植物在机械伤害、病虫害、
脱水、盐胁迫、低温等条件下的抗逆反应。诱
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月790
导一系列与抗逆有关的基因表达，已经鉴定与茉
莉酸甲酯诱导有关的顺式作用元件有：G-box、
GAGTA元件、13 bp模序(motif)等(表 3)。
1.3.1 G-box Vsp1基因是拟南芥(Arabidopsis
表 3 茉莉酸甲酯诱导顺式作用元件
顺式作用元件 基因 植物 核心序列 参考文献
13-bp Ttol 烟草 TGGTAGGTGACAT Takeda等 1999
G-box LAP 拟南芥 AACGTG Boter等 2004
GAGTA element LAP 拟南芥 GAGTA Boter等 2004
thaliana)的一种贮存蛋白，该基因的表达受到茉
莉酸甲酯(MeJA)诱导。研究该基因启动子的结果
显示，全长启动子可以驱动GUS基因在转基因烟
草叶肉原生质体中表达，进一步的缺失试验证明
茉莉酸甲酯的应答区域是启动子的41 bp (605~645
bp)序列，该序列位于 TATA-box上游 150 bp处，
含有 2个与G-box相似元件：AACGTG和 CAC-
GGC，还有 1个与 CCAAT-box相似模序：CCA-
AAT。CACGG和 CCAAAT 序列缺失并不影响茉
莉酸甲酯诱导表达，而 AACGTG序列突变，茉
莉酸甲酯调控作用完全丧失，这个序列决定 vsp1
在转录水平受茉莉酸甲酯调控( G u e r i n e a u 等
2003)。
1.3.2 GAGTA元件 拟南芥的亮氨酸氨肽酶 LAP
是参与植物防御反应中一个重要的蛋白，该蛋白
的表达也受茉莉酸甲酯的诱导。有研究表明 LAP
基因启动子的−317~−78 bp区域存在茉莉酸甲酯应
答元件，采用酵母单杂交技术，分离得到 2个与
−317~−78 bp区域结合的转录因子：JAMYC2和
JAMYC10，这2个转录因子均有HTL的碱性亮氨
酸拉链结构，可以特异的与该区域的 T/ G- box
(AACGTG)结合，JAMYC过表达能增加LAP基因
启动子茉莉酸甲酯诱导活性，若 T/G-box突变，
则启动子的茉莉酸甲酯诱导活性降低。在 T/G-
box邻近区域存在GAGTA元件，该元件突变，启
动子茉莉酸甲酯诱导活性丧失，说明GAGTA元
件对启动子茉莉酸甲酯响应是必需的。T/G-box
与GAGTA元件形成一个新的茉莉酸甲酯响应复合
体，调控 LAP基因茉莉酸甲酯诱导表达(Boter等
2004)。
2 伤害诱导表达启动子
当植物受到外力的创伤或害虫造成的机械损
伤后，就会产生一些小分子物质和多糖，它们作
为信号物质诱导一系列防御基因的表达。这些防
御基因不仅可以促进伤口的愈合，而且还可以抑
制病原菌的侵袭，它们主要编码几丁质酶、β-1,3-
葡萄糖酶等水解酶类、结构蛋白、木质素、蛋
白酶抑制剂及营养储藏蛋白等，例如杨树
(Populus trichocarpa×Populus deltoides)编码几丁质
酶的基因Win3.12，菜豆(Phaseolus vulgaris)、欧
芹(Petroselinum crispum)和拟南芥中编码苯丙氨酸
解氨酶(phenylananine ammonia-lyase，PAL)的基因
PvPal-2、PcPal-1、AtPal，以及辣根(Armoracia
rusticana)编码过氧化物酶(peroxidase，PRX)的基
因 PrxC2，烟草的反转录转座子 Ttol及烟草转录
因子NtMyb2基因等。在这些基因的启动子中，鉴
定出了几个顺式作用元件：P-box、A-box、L-
box、TAACAAT序列等(表 4)。
2.1 P-box、A-box、L-box 欧芹 PAL基因启动
子中有3个顺式作用元件：P-box (CTCCAACAAA-
CCCC)、A-box (CCGTCC)、L-box (TCTCACC-
TACC)。分别将 4个拷贝的 P-box、A-box、L-
box以及它们的各种组合，置于欧芹 PR2启动子
的 −168 bp的片段前，构建成GUS表达载体，转
入欧芹中，对转基因欧芹叶片和根进行伤害处理
的结果表明，单独的 L-box有很强的组成型表达
活性，不具伤害诱导性；当 L- box 突变后，它
的活性降低到与阴性对照相当的水平。单独的 P-
box或 A-box，或二者结合，均没有组成型的表
达活性，也没有伤害诱导性。L-box在 P-box和
A-box存在时，活性更高，但也不具有伤害诱导
性。因此，P-box、A-box和 L-box均不足以赋
予启动子伤害诱导性。这几个顺式作用元件对伤
害做出反应时，需要其他元件的协助。也有实验
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 791
表明，这个协助元件可以是 G-box (CACGTG)。
P-box、A-box、L-box也存在于菜豆、拟南芥、
豌豆(Pisum sativum)、马铃薯(Solanum tubero-
sum)、番茄(Lycopersicon esculentum)等 PAL酶基
因的启动子中，以及欧芹、马铃薯的 4-香豆酸：
CoA连接酶(hydroxycinnamate CoA ligase，4CL)
基因的启动子中，这 3个元件也合称为 PAL-box
(Logemann 等 1995)。
2.2 TAACAAT序列 FAD7是质体ω-3脂肪酸去饱
和酶，Nishiuchi等(1999)研究FAD7基因启动子的
结果显示，−521~−363 bp区段在根部伤害和茉莉
酸甲酯诱导时决定报告基因的表达，而 −2 59 ~
−197 bp区段决定报告基因在茎、叶中的伤害诱导
时的表达。凝胶阻滞试验表明 −242~−223 bp区段
可以和茎、叶的核抽提物结合，该区段缺失后，
启动子在茎、叶中的伤害诱导活性丧失，分析表
明该区段有TAACAAT序列，该序列和TAACAAA
元件十分相似，而后者可以和MYB转录因子家族
的 HvGAMYB 蛋白结合，参与赤霉素诱导过程
(Gubler等 1999)，因此该元件可能与一种未知的
MYB结合，参与 FAD7基因启动子的伤害诱导。
2.3 13 bp模序(motif) 烟草Ttol是植物中少数几个
仍有活性的长末端重复(LTR)反转录转座子之一，
在胁迫条件(如组织培养、创伤、病毒侵染、茉
莉酸甲酯等)下进行反转录，开始转座。 Takeda
等(1999)分析 Ttol的启动子进行 5端缺失时发现，
在 −96~−37 bp之间含有 1个最小的调控元件，即
13 bp模序(TGGTAGGTGAGAT)。在 Ttol启动子
中，有 2个拷贝的 13 bp模序。将 9个串联重复
的 13 bp模序置于−37 bp启动子前，构建成13 bp-
LTR (−37)-GUS表达载体，转入烟草后，转基因
烟草叶片经伤害、茉莉酸甲酯诱导时，GUS活性
增强，这些结果表明，13 bp模序可赋予 Ttol启
动子伤害、茉莉酸甲酯诱导活性。还有人从烟草
中分离到 1个NtMYB2转录因子，它可以与 13 bp
模序的核心序列(CCTACC)结合，并激活目的基
因 Ttol的转录(Sugimoto 等 2000)。
2.4 POP和G-box 辣根的过氧化物酶基因 prxC2
受伤害诱导。Kaothien等(2000)研究这一启动子
时，发现翻译起始位点上游 −296~−283 bp区域可
决定启动子的伤害诱导特性，该区域存在一个G-
box，和一个与 PAL-box类似的作用元件，称为
POP (PAL-box related cis-element of PrxC2)，序列
为：CACCACTTGAGTACAAA。分别将G-box、
P O P，以及二者结合，置于基本启动子前，与
GUS基因构建成表达载体后，用电激法转入烟草
悬浮培养细胞中(电激转化相当于伤害处理)的结果
表明，单独的G-box或 POP并不赋予启动子伤害
诱导活性；而将G-box和 POP一起置于基本启动
子前，其驱动的GUS基因的伤害诱导表达活性与
完整的 prxC2启动子相当。凝胶阻滞实验表明，
POP可与伤害处理过的烟草叶片中的核蛋白提取
物特异结合，并出现滞后带。这些结果说明，
POP对伤害诱导是必需的，但需要 G-box的协
助。用基于结合位点选择的PCR法已鉴定出Ntliml
转录因子的结合位点为：CCAC(A/C)AN (A/C)N
(C/T) (A/C)，在伤害处理下，该转录因子能与
POP特异结合，激活辣根的 PrxC2启动子的转录
表 4 伤害诱导顺式作用元件
顺式作用元件 基因 植物 核心序列 参考文献
P-box Pal-1 欧芹 CTCCAACAAACCCC Logemann等 1995
A-box Pal-1 欧芹 CCGTCC Logemann等 1995
L-box Pal-1 欧芹 TCTCACCTACC Logemann等 1995
TAACAAT FAD7 拟南芥 TAACAAT Nishiuchi等 1999
13-bp Tto1 烟草 TGGTAGGTGAGAT Takeda等 1999
Sugimoto等 2000
G-box prxC2 辣根 CACGTG Kaothien等 2000，2002
PO P prxC2 辣根 CACCACTTGAGTACAAA Kaothien等 2000，2002
AG-motif NtMyb2 烟草 AGATCCAA Sugimoto等 2003
ICEr1 CBF2 拟南芥 GGACACATGTCAGA Zarka等 2003
ICEr2 CBF2 拟南芥 ACTCCG Zarka等 2003
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月792
(Kawaoka等 2000；Kaothien等 2002)。
2.5 AG模序(motif) NtMYB2基因受伤害诱导表
达，Sugimoto等(2003)通过 5端缺失、凝胶阻滞
等实验，从 NtMYB2启动子中鉴定出 1个伤害诱
导模序：AG模序(AGATCCAA)。将 8个串联重
复的AG模序与最小35S启动子(−40)连在一起，构
建成GUS表达载体并转入烟草，GUS基因表达表
现出伤害诱导性。以 AG模序做探针，从烟草中
分离到 1个转录因子AGPI。AGPI能激活启动子
中含AG模序的GUS基因在烟草悬浮培养细胞中表
达，同时也能激活内源 NtMYB2基因的表达(因其
也含有AG模序)，NtMYB2蛋白作用于含有13 bp
模序的反转录转座子 Tto l，并发生转座。
3 NaCl诱导表达启动子
盐胁迫是自然界中主要的非生物胁迫之一，
土壤中高浓度NaCl对植物造成的伤害具有三重效
应：降低水势、打破离子均衡最终引起植物毒
害，严重影响着植物的生长和发育，甚至死亡。
植物耐盐性是一个涉及到从细胞渗透、离子胁迫
及其继发胁迫(如氧化胁迫)，到整株协调等诸多
生化生理反应的复杂过程。整个过程都是建立在
基因功能的基础上，这些基因表达的产物有的对
细胞有保护作用，有的在信号传递过程中起调节
作用。目前已分离到与盐诱导有关的顺式作用元
件有：G-rich、GT-1元件、CRT/DRE等(表 5)。
3.1 G-rich 目前分离出受NaCl调控的能结合在启
表 5 NaCl诱导顺式作用元件
顺式作用元件 基因 植物 核心序列 参考文献
G-rich MsPRP2 苜蓿 GNGGTG Bastola等 1998
GTGGNG
CRT/DRE rd29A 拟南芥 TACCGACAT Kasuga等 1999
Narusaka等 2003
ABREs rd29B 拟南芥 ACGTGG(T)C Uno等 2000
rd29A Narusaka等 2003
GT-1 cis-element SCaM-4 大豆 GAAAAA Park等 2004
动子元件上的转录因子并不多，而且大多数转录
因子都具有基因特异性。Alfin1 cDNA编码锌指结
构蛋白，Alfin1很可能在植物体内作为转录因子
发挥作用。Alfin1在根中表达，在苜蓿(Medicago
sat iva )基因组内以单一或低拷贝存在，并在苜
蓿、水稻(Oryza sativa)和拟南芥中具有保守序
列。从苜蓿植物根中分离出受 N a C l 诱导的
MsPRP2基因启动子，该启动子存在G-rich序列：
GNGGTG或GTG-GNG，Alfin1与G-rich顺式作
用元件结合，调控盐诱导基因表达，相应提高植
物的耐盐性(Bastola等 1998)。
3.2 GT-1元件 GT-1元件(GT-1 cis-element)的一致
序列为：GPu[T/A]AA[T/A]。当植物受到盐胁迫
时，细胞内的 Ca2 + 浓度增加, Ca2+与其受体钙调
素(CAM)结合调控基因的表达，能够缓解盐胁迫
对植物的伤害。大豆(Glycine max) CAM亚型
SCaM-4基因启动子受NaCl和病原菌强烈诱导，缺
失分析表明，启动子 −858~−728 bp区域对NaCl
产生响应调控 SCaM-4基因表达，这个区域存在 1
个 6 bp保守序列：GAAAAA (GT-1 cis-element)，
认为是NaCl诱导启动子 1个核心顺式作用元件。
从拟南芥中分离出 1个GT-1-like转录因子AtGT-
3b，AtGT-3b受Nacl和病原菌诱导，在酵母选择
系统中，转录因子AtGT-3b与 SCaM-4基因启动
子 GT-1元件特异结合，对 NaCl和病原菌诱导
SCaM-4基因的表达有作用(Park 等 2004)。
4 结语
近年来，植物启动子的研究和应用已取得了
重大进步，各种类型的启动子不断得到分离，关
于诱导型启动子的研究，主要集中在物理、化学
因素诱导表达启动子方面，目前已经鉴定出许多
顺式作用元件，对其功能研究也逐渐明确，其他
的顺式作用元件如：糖、金属等诱导元件的研究
相对较少。相信随着分子生物学、遗传学和生物
信息学的高速发展，启动子的研究将越来越广泛
和深入，鉴定出更多的顺式作用元件。调控基因
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 793
表达启动子的多元化，诱导因子作用的交叉性，
以及与启动子结合的转录因子的多样性，决定了
启动子作用机制的复杂性，弄清这些机制，不仅
具有基因表达方面的学术意义，而且还有实用价
值，即人们可以对启动子进行人工改造、优化，
以提高转基因植物的抗逆性。
参考文献
Bastola DR, Pethe VV, Winicov I (1998). Alfin1, a novel zinc-
finger protein in alfalfa roots that binds to promoter ele-
ments in the salt-inducible MsPRP2 gene. Plant Mol Biol, 38:
1123~1135
Boter M, Ruíz-Rivero O, Abdeen A, Prat1 S (2004). Conserved
MYC transcription factors play a key role in jasmonate
signaling both in tomato and Arabidopsis. Genes Dev, 18:
1577~1591
Büttner M, Singh KB (1997). Arabidopsis thaliana ethylene-
responsive element binding protein (AtEBP), an ethylene-
inducible, GCC box DNA-binding protein interacts with an
ocs element binding protein. Proc Natl Acad Sci USA, 94:
5961~5966
Chung HJ, Fu HY, Thomas TL (2005). Abscisic acid-inducible
nuclear proteins bind to bipartite promoter elements re-
quired for ABA response and embryo-regulated expression of
the carrot Dc3 gene. Planta, 220: 424~433
Guan LM, Zhao J, Scandalios JG (2000). Cis-elements and trans-
factors that regulate expression of the maize Cat1 antioxi-
dant gene in response to ABA and osmotic stress: H2O2 is the
likely intermediary signaling molecule for the response. Plant
J, 22 (2): 87~95
Gubler F, Raventos D, Keys M, Watts R, Mundy J, Jacobsen JV
(1999). Target genes and regulatory domains of the GAMYB
transcriptional activator in cereal aleurone. Plant J, 17: 1~9
Guerineau F, Benjdia M, Zhou DX (2003). A jasmonate-respon-
sive element within the Arabidopsis thaliana vsp1 promoter.
J Exp Bot, 54 (385): 1153~1162
Gu YQ, Wildermuth MC, Chakravarthy S, Loh YT, Yang C, He X,
Han Y, Martin GB (2002). Tomato transcription factors
Pti4, Pti5, and Pti6 activate defense responses when ex-
pressed in Arabidopsis. Plant Cell, 14: 817~831
Jung HW, Kim KD, Hwang BK (2005). Identification of patho-
gen-responsive regions in the promoter of a pepper lipid
transfer protein gene (CALTPI) and the enhanced resistance
of the CALTPI transgenic Arabidopsis against pathogen and
environmental stresses. Planta, 221: 361~373
Kaothien P, Kawaoka A, Ebinuma H, Yoshida K, Shinmyo A
(2002). Ntlim1, a PAL-box binding factor, controls pro-
moter activity of the horseradish wound-inducible peroxidase
gene. Plant Mol Biol, 49: 591~599
Kaothien P, Shimokawatoko Y, Kawaoka A, Yoshida K, Shinmyo
A (2000). A cis-element containing PAL-box functions in the
expression of the wound-inducible peroxidase gene of
horseradish. Plant Cell Rep, 19: 558~562
Kasuga M, Liu Q, Miura S, Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K
(1999). Improving plant drought, salt, and freezing toler-
ance by gene transfer of a single stress-inducible transcrip-
tion factor. Nat Biotechnol, 17: 287~291
Kawaoka A, Kaothien P, Yoshida K (2000). Functional analysis
of tob a cco LIM pro tein N t l iml involved in l ign in
biosynthesis. Plant J, 22 (4): 289~301
Kurek I, Harvey AJ, Lonsdale DM, Breiman A (2000). Solation
and characterization of the wheat prolyl isomerase FK506-
binding protein (FKBP)73 promoter.Plant Mol Biol, 42:
489~497
Liu S, Kriz A, Duncan D, Widholm J (1998). Abscisic acid-regu-
lated Glb1 transient expression in cultured maize P3377 cells.
Plant Cell Rep, 17: 650~655
Logemann E, Parniske M, Hahlbrock K(1995). Modes of ex-
pression and common structural features of the complete
phenylalanine ammonia-lyase gene family in parsley. Proc
Natl Acad Sci USA, 92: 5905~5909
Narusaka Y, Nakashima K, Shinwari ZK, Sakuma Y, Furihata T,
Abe H, Narusaka M, Shinozaki K, Yanguchi-Shinozaki K
(2003). Interaction between two cis-element, ABRE and
DRE, in ABA-dependent expression of Arabidopsis rd29A
gene in response to dehydration and high-salinity stresses.
Plant J, 34: 137~148
Nishiuchi T, Kodama H, Yanagisawa S, Iba K (1999). Wound-
induced expression of the FAD7 gene is mediated by different
regulatory domains of its promoter in leaves/stems and roots.
Plant Physiol, 121: 1239~1246
Ohme-Takagi M, Shinshi H (1995). Ethylene-inducible DNA bind-
ing proteins that interact with an ethylene-responsive
element. Plant Cell, 7: 173~182
Ohta M, Ohme-Takagi M, Shinshi H (2000). Three ethylene-
responsive trandcription factors in tobacco with distinct
transactication functions. Plant J, 22 (1): 29~38
Ono A, Izawa T, Chua NH, Shimamoto K (1996). The rab76B
promoter of rice contains two distinct abscisic acid-respon-
sive elements. Plant Physiol, 112: 483~491
Park HC, Kim ML, Kang YH, Jeon JM, Yoo JH, Kim MC, Park
CY, Jeong JC, Moon BC, Lee JH et al (2004). Pathogen- and
NaCl-induced expression of the SCaM-4 promoter is medi-
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月794
ated in part by a GT-1 box that interacts with a GT-1-Like
transcription factor. Plant Physiol, 135: 2150~2161
Rawat R, Xu ZF, Yao KM, Chye ML (2005). Identification of cis-
elements for ethylene and circadian regulation of the Solanum
melongena gene encoding cysteine proteinase. Plant Mol
Biol, 57: 629~643
Shen QJ, Casaretto JA, Zhang P, Ho TD (2004). Functional defi-
nition of ABA-response complexes: the promoter units nec-
essary and sufficient for ABA induction of gene expression
in barley (Hordeum vulgare L.). Plant Mol Biol, 54: 111~124
Shen Q, Zhang P, Ho TD (1996). Modular nature of abscisic acid
(ABA) response complexes: composite promoter units that
are necessary and sufficient for ABA induction of gene ex-
pression in barley. Plant Cell, 8: 1107~1119
Sugimoto K, Takeda S, Hirochika H (2000). MYB-related tran-
scription factor NtMYB2 induced by wounding and elicitors
is a regulator of the tobacco retrotransposon Tto1 and
defense-related genes. Plant Cell, 12: 2511~2527
Sugimoto K, Takeda S, Hirochika H (2003). Transcriptional ac-
tivation mediated by binding of a plant GATA-type zinc
finger protein AGP1 to the AG motif (AGATCCAA) of the
wound-inducible Myb gene NtMyb2 . Plant J, 36 (4): 550~
564
Takeda S, Sugimoto K, Otsuki H, Hirochika H (1999). A 13-bp cis-
regulatory element in the LTR promoter of the tobacco
retrotransposon Tto1 is involved in responsiveness to tissue
culture, wounding, methyl jasmonate and fungal elicitors.
Plant J, 18 (4): 383~393
Tapia G, Verdugo I, Yañez M, Ahumada I, Theoduloz C, Cordero
C, Poblete F, González E, Ruiz-Lara S (2005). Involvement
of ethylene in stress-induced expression of the TLC1.1
retrotransposon from Lycopersicon chilense Dun. Plant
Physiol, 138: 2075~2086
Uno Y, Furihata T, Yoshida HAR, Shinozaki K, Yamaguchi-
Shinozaki K (2000). Arabidopsis basic leucine zipper tran-
scription factors involved in an abscisic acid-dependent sig-
nal transduction pathway under drought and high-salinity
conditions. Proc Natl Acad Sci USA, 97 (21): 11632~11637
Vasil V, Marcotte WR, Rosenkrans L, Cocciolone SM, Vasil K,
Quatrano RS, McCartya DR (1995). Overlap of viviparousl
(VPI) and abscisic acid response elements in the Em promoter:
G-box elements are sufficient but not necessary for VP1
transactivation. Plant Cell, 7: 1511~1518
Zarka DG, Vogel JT, Cook D, Thomashow MF (2003). Cold
induction of Arabidopsis CBF genes involves multiple ICE
(inducer of CBF expression) promoter elements and a cold-
regulatory circuit that is desensitized by low temperature.
Plant Physiol, 133: 910~918