全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第5期，2005年10月 587
大核和焦核“桂味”荔枝果实发育及其发育期间果皮中内源激素含量的
变化比较
李建国* 周碧燕
华南农业大学园艺学院南方果树生理研究室，中国荔枝研究中心，广州 510642
提要 同一株大核和焦核“桂味”荔枝的果实生长型均呈“单 S 型”，其果实大小差异主要由种子大小不同引起。果实发
育期间，两者果皮中内源激素变化的规律大体上一致，大核果皮中 GA3、IAA 含量和(IAA+ZRs+GA3)/ABA 比值均高于
焦核果皮，但 ZRs 含量和 ZRs/ABA 比值则比其低， ABA 含量的差异无规律可循。
关键词 荔枝；大核和焦核果实；果实发育；果皮; 内源激素
Comparison on Fruit Development and Changes in Endogenous Hormone Con-
tents in Pericarp Between Large- and Aborted-seeded Litchi (Litchi chinensis
Sonn. cv. Guiwei)
LI Jian-Guo*, ZHOU Bi-Yan
Physiological Laboratory for Fruits in South China, China Litchi Research Center, South China Agricultural University, Guangzhou
510642, China
Abstract The large- and aborted-seeded fruit growth on the same litchi (Litchi chinensis Sonn. cv. Guiwei)
tree both showed single S pattern. The large-seeded fruit size was significantly larger than the aborted-seeded
fruit throughout fruit development period, which was caused by their significant difference of the seed weight.
It was found that the IAA and GA3 contents, and the ratio of (IAA+GA3+ZRs)/ABA in the pericarp of large-
seeded fruit were higher, while ZRs content and the ratio of ZRs/ABA was lower than that of aborted-seeded
fruit during development, but the difference in ABA content was not as a rule.
Key words litchi (Litchi chinensis Sonn.); large- and aborted-seeded fruit; fruit development; pericarp; en-
dogenous hormones
收稿 2004-12-17 修定 　 2005-04-26
资助　 国家自然科学基金(30370995)。
*E-mail: jianli@scau.edu.cn, Tel: 020-85288265
荔枝尽管有2个(绝大部分)或2个以上(少部
分)胚珠，但只有 1 个能正常发育，形成单个种
子的果实，其品种类型根据种子发育程度不同可
分为胚发育正常型、胚部分败育型和胚完全败育
型三类。“桂味”荔枝(Litchi chinensis Sonn. cv.
Guiwei) 属于胚部分败育品种，是我国荔枝品种的
珍品之一，深受消费者的青睐。在自然界的大群
体中，正常年份其胚败育的比例约占 50%，有的
年份其败育率甚至低于 30%。由于胚败育的“桂
味”(简称焦核“桂味”)果实不但可食率高，而
且口感也比胚发育正常的“桂味”(简称大核“桂
味”) 好，因此，如何提高焦核“桂味”的比
例是生产中亟待解决的问题之一。
关于荔枝果实发育及其果实发育期间内源激
素的变化规律已有不少研究。大部分研究要么是
以大核品种[1,2]，要么是以焦核[3]品种的果实为试
材，也有对大核和焦核[4]或无核[5]两个不同品种进
行对比研究的。陈伟等[6]曾分析了胚部分败育品
种“兰竹”中正常胚珠和败育胚珠中内源激素的
变化。但针对同一品种同一株树上两种类型(胚正
常和败育型)果实的发育及其发育期间内源激素含
量比较的研究至今未见。
本文研究同一株“桂味”荔枝上大核和焦核
果实发育进程中种子与果实生长和大小以及与果皮
中内源激素含量和平衡之间的关系。
材料与方法
十年生“桂味”荔枝 (Litchi chinensis Sonn.
cv. Guiwei) 树1株取自广东东莞虎门镇永丰荔枝
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场。在雌花大量开放(70% 左右)时，选40个雌花
开放期一致的花序，挂牌后疏除未开放的雌花。
从花后 24 d 起，每隔 7 d 采样 1 次，每次采果
40个(每个花穗采1个果)。带回实验室后，逐个
果实分开果皮、果肉、种子，用精度为 0.001 g
的电子天平称重。根据花后45 d之前的种胚发育
程度(种胚的重量)，判别该果实属于大核果还是
焦核果。具体做法是：小心切开果皮，取出种
子，称重后在吸水纸上划开种皮，用吸水纸吸干液
态胚乳，称种胚的重量。花后45 d 之后，胚乳液
已干枯，根据种子的大小区分大核和焦核果实。
内源激素含量用酶联免疫法(ELISA)测定(药盒
由南京农业大学提供)。样品分别用花后34、45、
55、65 和 72 d 的大核和焦核果的果皮，分期采
回后放在 - 7 0℃冰箱中保存备用。样品的处理、
激素提取和测定参照文献 5 的方法进行。结果为
2 次重复的平均值。
实验结果
1 大核和焦核果实生长的比较
由图 1 可以看出，同一株“桂味”荔枝树
上的大核果实在发育过程中，其全果和种子鲜重
一直显著大于焦核果实，果皮鲜重在花后45 d之
前以及花后52 d也显著大于焦核果，假种皮的鲜
重与焦核果无显著差异。如果去除种子的因素，
只比较果皮和假种皮的总重量则可以看到，大核
果实和焦核果的鲜重差异自花后45 d起未达到显
著水平，说明两者的果实大小差异主要是由种子
本身差异造成。两者的果实及其各部分组织的生
长曲线没有明显的不同，均表现出“单 S 型”的
生长型，这符合荔枝果实发育的一般规律。
2 大核和焦核“桂味”果实发育期间内源激素含
量的变化
图2显示:
(1) 大核果皮中ABA含量在花后45 d之前(此
期主要是果皮和种皮的生长)较低，种子快速生长
期(花后45~65 d)迅速上升，假种皮快速生长期继
续急剧升高；而焦核果皮中的含量变化趋势在花
后 45 d 之前与大核近似，但含量高于大核，其
急速上升期发生在花后55 d，至花后65 d达到最
高峰，此后急剧下降。花后65 d后是种子的成熟
期，大核和焦核果实在此期间所表现出的果皮中
ABA 含量变化规律的差异可能与大核种子中胚的
成熟有关(图2-a)。
(2) 大核和焦核果皮中IAA含量变化趋势的不
同主要在种胚快速发育期(花后45~55 d)，前者持
续上升，后者下降，其余时期大体近似，但大
核果皮中IAA含量始终高于焦核果皮中的 (图2-b)。
(3) 大核和焦核果皮中GA3含量的变化规律颇
为一致，花后 65 d 之前逐渐上升，花后 65 d 达
到高峰，之后则急速下降，大核果皮中 GA3 含量
也是一直高于焦核(图 2-c)。
(4) 大核和焦核果皮中ZRs含量的变化规律也
大体一致，果实进入假种皮快速发育期之前(花后
图1 同一株“桂味”树上大核和焦核果实及各部分鲜重的变化
Fig.1 Changes in the fresh weights of pericarp, seed, aril and whole-fruit of large- and
aborted-seeded fruits on the same “Guiwei” litchi tree
* 表示大核和焦核果实或各部分鲜重相比差异达到显著水平，t 检验，P<0.05, n=10~15。
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65 d之前)变化较为平缓，花后65 d之后有一个
快速上升时期。从总体上说，大核果皮中 ZRs 含
量低于焦核(图 2-d)。
3 大核和焦核“桂味”果实发育期间内源激素比值
的变化
从图3可见:
(1) 大核和焦核果皮中(IAA+GA3+ZRs)/ABA比
值的变化规律大体一致，前期高，后期低，大
核果皮中(IAA+GA3+ZRs)/ABA 比值一直大于焦
核，两者的差距有随发育进程而缩小的趋势
(图3-a)。
(2) 大核和焦核果皮中ZRs/ABA比值变化趋势
的主要差别出现在花后 34~55 d，前者急升、急
降，后者缓慢下降；花后 55 d 之后变化规律相
似，均为先降后升。总体上是焦核大于大核(图
3-b)。
讨　　论
果实的生长和最终大小受制于果实各组织之
间、果实与果实之间、果实与其它器官之间的关
系。这方面报道最多的是种子数目和果实大小之
间的正相关关系，如葡萄[7]、枇杷[8]、猕猴桃[9]
和草莓[10]等。至于单个种子的荔枝果实，本文结
果表明，同一株“桂味”荔枝树上种子的大小
虽然对果实最终大小有着显著的影响，但对最终
果皮和假种皮的鲜重无影响，也没有改变果实、
果皮和假种皮的生长型。这与Huang 和 Qiu[11]在
荔枝上的研究结果较为一致。
种子与果实间的相关制约是受激素调控的。
陈伟等[6]指出，部分败育品种“兰竹”的正常胚
图 2 大核和焦核“桂味”荔枝果皮中内源 ABA、IAA、GA 3 和 ZRs 含量的变化
Fig.2 Changes in ABA, IAA, GA3 and ZRs contents in pericarp of large- and aborted-seeded fruits of “Guiwei” litchi
竖线为 ± 标准误
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珠中生长促进类激素(IAA、GA1+3 和 CTK)高于败
育胚珠，ABA 含量则低于败育胚珠，据此认为，
荔枝胚胎发育受这两类激素平衡的调控。邱燕平
等[4 ]在分析大核“淮枝”和焦核“糯米糍”果
皮中内源(IAA+ZRs+GAs)/ABA 比值时观察到，在
种胚快速发育期间(花后 45~65 d), “淮枝”果
皮中的比值远高于“糯米糍”，但在假种皮快速
生长期(花后 75 d)则为“糯米糍”大于“淮枝”。
但他们未列出每种内源激素含量比较的数据。而
对于同一品种内种胚正常性和种胚败育型果实中的
内源激素比较未见报道。我们在比较同一株“桂
味”树上大核和焦核果果皮中内源激素含量及其
平衡关系时见到，在果实发育期大核果皮中 IAA
和 GA3 的含量大于焦核果皮，ZRs 水平则低于焦
核果皮，ABA 含量在胚快速生长之前大核果皮低
于焦核果皮，快速生长期间高于焦核果皮。从激
素平衡关系来看，大核果皮中，(IAA+ZRs+GA3)/
ABA 比值大于焦核果皮，ZRs/ABA 比值低于焦核
果皮。对比陈伟等[6]和邱燕平等[4]的结果，可以
认为果皮中内源激素及其平衡可能与种子，特别
是其中胚的败育与否有关，胚的正常发育对保证
果皮和果实中高水平 IAA 和 GA 是有较大贡献的。
至于大核果皮中 ZRs 含量和 ZRs/ABA 比值比焦核
果皮中低的结果似乎较难从陈伟等[6]和邱燕平等[4]
的结果中得到合理的解释。但Moore-Gordon等[12]
指出，果实中 CTK/ABA 的平衡与油梨果实大小的
性状形成有关，高 CTK/ABA 比例有利于大果性状
的形成。我们的结果也表明，在果实发育后期，
大核果皮和假种皮的重量并不比焦核的大，这说
明焦核果实的正常发育与其果皮中有较高的
CTK，特别是较高的 CTK / A B A 比值有关。
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图 3 大核和焦核“桂味”荔枝果皮中内源(IAA+GA3+ZRs)/ABA 和 ZRs/ABA 比值的变化
Fig.3 Changes in (IAA+GA3+ZRs)/ABA and ZRs/ABA ratios in pericarp of large- and aborted-seeded fruits of “Guiwei” litchi