全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月 297
受精前后梨子房(幼果)中钙与内源激素含量的关系
刘剑锋 张红艳 彭抒昂*
华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070
提要 受精促进子房(幼果)对钙的吸收，受精完成后的黄花子房(幼果)中钙含量迅速上升，未受精的子房(幼果)中钙含量
远低于同期受精的果实。受精前后钙含量变化与其中 IAA 和 GA3 含量变化相似；NAA、GA3 处理促进钙的吸收。IAA 和
GA3 可能同时参与受精前后树体中的钙向幼果(子房)的运输过程。
关键词 梨；受精作用；钙；内源激素
Relationship Between Calcium and Endogenous Hormones in Ovary (Fruitlet)
of Pear During Pre- and Post-fertilization Stage
LIU Jian-Feng, ZHANG Hong-Yan, PENG Shu-Ang*
College of Horticulture and Forestry, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070
Abstract Fertilization could promote calcium uptake by ovary (fruitlet), and content of calcium in ovary (fruitlet)
increased rapidly after fertilization, while that in overay (fruitlet) without fertilization was much lower. The
dynamics of calcium in ovary (fruitlet) was similar to that of IAA and GA3. NAA and GA3 treatments both could
promote calcium uptake by fruit. NAA and GA3 could probably take part in the process of calcium transporta-
tion from tree to fruit during pre- and post-fertilization stage.
Key words pear; fertilization; calcium; endogenous hormones
收稿 2003-08-25 修定 　 2004-02-13
资助　 国家自然科学基金(39870517)和湖北省自然科学基金
(2001ABB112)。
* 通讯作者(E-mail:pengsa@public.wh.hb.cn, Tel:027-
87281589)。
钙不仅是植物生长发育所必需的大量营养元
素，而且与果实生理病害的发生及品质性状密切
相关[1,2]。有报道表明，对采收后果实保鲜有重要
作用的钙都是在果实生长前期即幼果期吸收和贮藏
在果实内的[3~7]。这样，为防止果实发育后期和
贮藏保鲜期间由于钙缺乏引起的品质下降，补钙
的技术措施应在果实发育前期进行较好[8,9]。彭抒
昂和岩堀修一[5]对受精前后的梨子房(幼果)进行细
胞化学定位时，发现受精前梨子房(幼果)中很少
有Ca2+ 分布，而受精后在果肉细胞中可以大量检
测到。据此，他们认为受精作用对果实钙的吸收
有重要作用。然而，细胞化学定位钙的方法只能
确定游离Ca2+ 的分布，而结合态的钙在果实中分
布亦十分广泛，受精前后的总钙含量变化动态如
何，还不清楚。细胞分裂期是果实的子房吸收钙
的主要时期。一般说来，这一期间枝叶蒸腾作用
高而果实较低，钙的吸收动态如何，尚不太明
了。为此，本文通过比较受精与未受精的子房(幼
果)中含钙量的动态，同时结合受精前后的子房中
激素含量的变化，并辅以喷施 NA A、G A 3 处理，
来探讨受精作用对钙吸收的影响及其生理机制。
材料与方法
试验于2003年进行，以本校果园的十年生黄
花梨(Pyrus pyrifolia)为试材。选择干周、花量相
近的梨树 18 株，再根据花量、枝粗、枝势及枝
位等指标，从每株树选择 4 个大枝，于初花前 6
d和前4 d连续2次进行喷布处理，分别喷施20 mg.
L-1 的 NAA、20 mg.L-1 的 GA3，以喷重蒸水为对
照。喷布以滴水为度，没有作任何处理的大枝用
于采集明显偏小、偏黄的未受精果实。施用
NAA、GA 3 与否的试材均于喷后 1 d 开始取样，
以后每隔1 d或几天采样1次。每次每枝采30~50
朵花(幼果)，每 6 株树作 1 个重复，重复 3 次。
样品采集后装入冰瓶带回实验室，称重、洗涤、
擦干、切分后，一部分样品烘干后用于钙含量的
测定，另一部分再用液氮处理，置超低温冰箱中
贮存，用于激素含量的测定。在盛花后 4 d 开始
采集未受精的果实；在盛花后第20天左右(第二次
生理落果)，其余 4 个处理的样品采集结束。
内源激素的提取纯化参照文献10的方法，并
略加修改。准确称取2 g样品，加5 mL冷甲醇后
研细，并用80% 冷甲醇定容至50 mL，在 -20℃
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条件下过夜后，残渣再用 80% 冷甲醇提取 2 次，
过滤，合并滤液，于 40℃下减压浓缩至 5 mL，
缓慢通过已经活化的 SEP-PAKC18 小柱(10 mm×20
mm)，取 2 mL 以 0.5 mm 滤膜过滤后待测。仪器
为高效液相色谱仪(美国 Varian 公司产品，附有
P410 自动进样器，P230 三元梯度泵和 UV310 紫
外可见检测器)。色谱条件为Star Chromatography
Workstation，MicroC18 柱，柱长150 mm，内径
4.6 mm，粒度 5 mm。流动相为乙腈︰甲醇︰水
(含1%醋酸)=10︰55︰35(V/V/V)，流速0.7 mL.
min-1，柱温 35℃，进样量10 mL，检测波长254
n m。内源激素标准样品 I A A、G A 3、Z R、A B A
均为美国 S I G M A 公司产品。依据保留时间定
性，以峰面积定量。钙含量测定用原子吸收光
度法[11]。以上测定均重复 3 次。
结果与讨论
1 受精与未受精子房中钙含量的变化
由图 1-a 可见：在盛花期以前，梨子房含钙
量较低。进入盛花期后，迅速上升，受精作用
完成后，在盛花后第 4 天达到峰值，此后，逐
渐下降。未受精的子房(幼果)中含钙量远低于同
期受精的果实，一直呈下降趋势。盛花后第 4
天，未受精子房的含钙量极显著低于受精的(P<
0.01)。
由以上结果可以看出，距离受精作用完成的
时间近，幼果中含钙量就高。因此，受精作用
在早期子房(幼果)吸收钙过程中的作用很大。这
与彭抒昂和岩堀修一[5]的报道是一致的。
2 子房(幼果)中内源激素含量的变化
从图 1 可见：
(1)自然受精子房(幼果)中 IAA、GA3 含量的
变化趋势与钙的较为相似。IAA、GA 3 含量高峰
出现的时间也与钙的相同(图1-b)。自然受精的子
房中 IAA 与钙含量相关分析表明，两者的相关系
数r=0.6836，GA3与钙含量的相关系数r=0.7290。
(2) 自然受精的子房(幼果)中的ZR、ABA含
量变化与钙有明显差异。盛花12 d以前，受精的
ZR 含量在较低水平上波动；盛花后第 16 天，其
ZR 含量有一个迅速而短暂的上升过程。受精的
ABA 含量则呈上升趋势(图 1-c)。
3 外源 NAA 和 GA3 对子房(幼果)含钙量的影响
由图2-a可见，NAA与 GA3 可提高子房(幼果)
中钙含量。在盛花第 8 天以前，两个处理的子房
(幼果)中含钙量均明显高于未经处理的。在第二次
生理落果(盛花后第20天)时，两个处理的子房(幼
果)含钙量则均极显著低于未经处理的(P<0.01)。
NAA处理后子房(幼果)中含钙高峰出现的时间与未
用NAA 处理的一致； GA3 处理的钙含量高峰出现
的时间则较未用 GA3 处理的提前了 4 d。
4 NAA 和 GA3 对子房(幼果)中激素含量的影响以
及子房(幼果)吸收钙与激素的关系
由图 2 可见：
(1)喷施NAA的梨果中IAA含量出现高峰时间与
未经处理的一致，均为受精作用完成后的盛花后第
4天(图2-b)。此时未经处理的IAA含量显著低于NAA
处理的(P<0.05)。喷施GA3的IAA含量高峰推迟4 d，
且峰值极显著低于未经处理的(P<0.01)。结合图1-b
和图2-a中结果可知， IAA含量动态与钙的相似，
且 NAA 处理可提高前期 IAA 的含量，钙含量也
上升，说明 IAA 的确参与了受精前后果实钙的吸
收进程。这与以下结果一致：Haynes[12]向苹果树
喷施生长素向基运输的抑制剂2,3,5-三碘苯甲酸
(TIBA)后，果实钙含量降低；毛节琦[13]的 IAA
与 GA3 可以促进桔果实对钙的吸收；周卫等[14]的
图1 子房(幼果)中钙和内源激素含量的变化
Fig.1 Changes in calcium and hormone contents
in ovaries (fruitlet)
植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月 299
IAA 促进苹果树体中的钙向果实中运输，而 NAA
与 GA 仅能促进果面钙向果实中运输。
(2)在开花以前施 NAA，子房(幼果)中的 GA3
含量有一定程度的提高，GA3处理的子房(幼果)中
G A 3 含量提高迅速。N A A 、G A 3 处理后，子房
(幼果)GA3含量高峰均较未经处理的推迟4 d(图2-
c)。结合图2-a的结果可以看到，NAA处理的 GA3
含量高峰推迟，但钙含量高峰时间未变；GA3 处
理的 GA3 含量高峰推迟，钙含量高峰则提前。说
明GA3的含量与子房(幼果)中的钙含量之间并无对
应关系。鉴于施用 GA3 可以大大提高子房(幼果)
的钙含量，我们认为 GA3 可能是影响受精前后钙
吸收的因素之一。
(3)未经处理的ZR含量在花后20 d有一个非常
明显的高峰。 NAA、GA3 处理的峰值明显受到削
弱(图2-d)。未经处理的与处理的ABA含量均呈逐
渐上升趋势(图 2-d)。NAA 与 GA3 处理降低了第二
次生理落果前ABA的含量(图2-e)。结合图1-c的
结果，可以看出 ZR 和 ABA 的变化趋势与钙有较
大差异，说明它们与受精前后子房(幼果)的钙吸
收过程无密切关系。
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图 2 NAA和 GA3对受精前后梨子房(幼果)中钙
及内源激素含量的影响
Fig.2 Effects of NAA and GA3 on calcium and hormone contents
in ovaries (fruitlet) during pre- and post-fertilization of pear