全 文 ：植物生理学通讯 第 4 卷 第 l期 , 20 08 年 2 月
植物中的抗坏血酸氧化酶
石永春 , 刘卫群 ‘
河南农业大学生命科学学院 , 郑州 4 5 0 0 0 2
A sc o r b a te o x id a se in Pla n ts
S班物n g 一e h u n , L IU we i一Qu n ’
Co lle g
e of Llfe S c ie n e e
,
He
n a n A g rie u ltu ra lUn i
v e rs i却, Zh e n g z h o u 4j0 02 , Ch in a
提要 : 文章简要介绍植物中抗坏血酸氧化酶的结构 、 功能 、 基因的表达调控及其参与的生理反应研究进展 。
关键词 : 植物中的抗坏血酸氧化酶 ; 氧化还原状态; 质体外环境 ; 生理响应
一般认为 , 植物的质体外(ap oP las t)环境是感
受并传导环境变化信号的首要部位 。 逆境胁迫往
往通过诱导质膜的氧化爆发而改变质膜内外的氧化
还原状态 。 植物中主要有两种有机小分子物质参
与调节质膜内外氧化还原状态的动态平衡 , 一种
是谷肤甘肤 , 另一种是抗坏血酸 。 前者仅存在于
原生质体内部 , 后者在原生质体内外都存在 。 因
此 , 抗坏血酸是质体外抵抗氧化胁迫 、 并维持质
体外氧化还原动态平衡的主要分子 (F o yer 和
No ct or 20 05 )
。 已知质体外的抗坏血酸浓度可达到
m m o l级(H o r e m an S等 2 0 0 0) , 并能够在生物或非
生物胁迫的诱导下产生快速的氧化还原状态变化
(H u 等 200 5) 。 可见质体外抗坏血酸库的氧化还原
状态是植物细胞感受并传导外界环境变化的关键信
号(P ig n o c c h i等 2 0 06 )。
抗坏血酸氧化酶(a sc o rb at e o x id ase , AO , E C
1
.
1 0
.
3
.
3) 属于多铜氧化酶家族 , 定位于细胞壁 ,
在植物界广泛存在(S an m ar ti n 等 2 0 07 )。 它能将抗
坏血酸氧化为单脱氢抗坏血酸 , 从而调控植物质
体外抗坏血酸库的氧化还原状态 。 近年来的研究
表明 , A o 对植物的逆境响应(S a n m a r tin 等 2 0 0 3 ;
F o to p o u lo s 等 2 0 0 6 )、 基因表达(p ig n o e e h i 等
2 0 06 )
、 生长发育和成花诱导(Y a m a m o t o 等 2 00 5)
都可起调控作用 , 这些调控机制均与质体外抗坏
血酸库的氧化还原状态有关 。 本文就这方面的研
究进展作介绍 。
1 A O 的生理生化特性
1
.
1 催化机制 A O 定位于细胞壁(S a n m ar tin 等
2 0 0 7 )
, 催化原生质体外的抗坏血酸(a s c o rb a te ,
A A )和氧反应生成单脱氢抗坏血酸(m o n o d e h y -
d r o a s e o rb a te
,
MD H A )
,
MD H A 不稳定 , 而后转
变为脱氢抗坏血酸(d e hy d r o a s c o rb a te , D H A )
(G as p ar d 等 1 99 7) , 从而调节植物原生质体外抗坏
血酸库的总体氧化还原状态 。
质体外的 A A 占植物中 AA 总量的 ro % 左右
(H o r em a n S 等 2 00 0) , 是调节质体外环境氧化还原
状态的主要分子 , 但与拥有多种抗氧化分子的胞
内环境相比 , 仅具有 A A 的质体外环境的氧化还
原缓冲能力明显要低 。 因此 , 当A O 活性升高时 ,
质体外抗坏血酸库的氧化 / 还原比升高 , 在质膜两
侧产生明显的氧化还原梯度 。 这种梯度能够影响
植 物 的 多种 生理 活动 , 包 括 调节 生 长发 育
(p ig n o e e h i等 2 0 0 3 )、 气孔开闭(C h e n 和 G a llie
2 00 4 )
、 胁迫响应(F o to p o u lo s 等 200 6 )、 基因表达
(p ig n o e e h i 等 2 0 0 6 ) 、 激素反应(p ig n o c c h i 等
2 00 6)
、 花期调控(Yam am o to 等 2 0 0 5)等 。 表明 AO
在植物的逆境应答和生长发育调控中可能起作用 。
L Z 酶学特征 A O 是一个同型二聚体铜蛋白 , 分
子量为 140 k D a , 共有 2 个亚基(每个亚基为 70 kD a )。
对 A O 的晶体结构 X 一 射线衍射分析表明 , 每个亚
基大约有 5 5 0 个氨基酸残基 , 有 3 个结构域 , 分
别是 s e r 3 1 一T yr 1 63 (结构域 1 )、 A sp 1 6 4 一S e r 3 7 3
(结构域 2 )和 A sn 3 7 4 一Pr o 5 7 9 (结构域 3)。 每个亚
基含有4 个铜原子 , 其中 3 个以三核铜簇(tri nu cl e ar
c o ppe r) 的形式存在于结构域 1 和 3 之间的交界处 ,
而另外一个铜原子则以单核形式(m o n o n u c le ar
收稿
资助
2 0 0 7
一
1 2
一
0 7 修定 2 0 0 8 一0 1 一 0 3
河南省 自然科学基金(2 0 0 7 2 1 0 0 1 5 ) 。
通讯作者(E 一m a il : liu w e iq u n Z o0 4 @ 1 2 6 . c o m ; T e l :
0 3 7 1
一
6 3 5 5 8 7 2 2 )
。
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 00 8 年 2 月
c叩p e r) 存在于结构域 l 上 。 这个三核铜簇被认为
是 A O 和氧结合并储存电子的位点(Mes se rs ch 而 dt
等 1989 )。 另一个铜原子则被认为是和抗坏血酸结
合的位点 。 酚类化合物能够和这一位点相结合 ,
因此可作为抗坏血酸的竞争性抑制剂(G as p ar d 等
19 9 7)
, 用来调节 A o 的催化活性 。
2 A O 的分子生物学特性
2. 1 A O 的基因 抗坏血酸氧化酶的 c D N A 最早从
黄瓜(o h k a w a 等 19 8 9) 中获得 , 而后陆续在南瓜
(E s ak a 等 19 90 )、 烟草(K a to 等 1 99 6)中得到克隆 。
1 9 9 4 年 , 从黄瓜中分离到第一个 A O 的基因组
D N A (o hk a w a 等 19 9 4 ) , 而后在南瓜(K is u 等
19 9 7)
、 甜瓜(S a n m a r tin 等 2 0 0 7 )中也陆续克隆到
A O 的基因组 D N A 。
来源于不同植物 的A 口 基因具有相似的结
构 。 儿su 等(19 9 7 )从南瓜(e u c u动ita sp . )中克隆到
的AO 基因由 4 个外显子和 3 个内含子组成 , 其中
外显子的序列与不同来源A O 的 cD N A 上的对应序
列一致 。 基因的结构也与黄瓜中的 A O 基因结构
一致 。 其中内含子 1 位于结构域 1 中 , 内含子 2
和 3 位于结构域 2 中 , 而结构域 3 中没有内含子 。
这与黄瓜中A 口的内含子定位是一致的(o hk aw a 等
19 94)
。 不同来源的A 口 基因具有不同的转录调控
方式 。 如南瓜 A 口 基因的转录调控区具有一个受
生长素调控的顺式作用元件(K isu 等 19 9 7) , 而黄
瓜A 口基因的转录起始位点上游 一 736 到 一707 bp 处
存在一个响应伤害的顺式作用元件 (A s a o 等
2 00 3)
。 推测 A O 基因的表达可受生长素或与伤害
信号途径相关的分子的调控 。 san m art in 等(2 00 7)
的研究表明 , A 口 属于一个小的多基因家族 , 如
甜瓜中含有 4 个 A O 基因 , 而且具有不同的表达特
性 。
2
.
2 A O 的表达调控
2. 2. 1 光周期调节 AO 在植物的光合组织中含量丰
富(S m im o f 20 0 0) , 可能影响植物体内与光有关
的生理变化 。 Pi gn oc c hi 等(20 03) 发现烟草中A 口的
表达量受光调节 , 在黑暗条件下其表达量降至极
低水平 , 而恢复光照后 , 其表达量缓慢上升 , 表
明A 口 的表达受光的诱导 。 但对光周期控制培养
的烟草进行检测后却发现 , AO 的表达不受光周期
节律控制 。 说明A O 的表达仅受光的调控 , 而与
植物自身的昼夜节律(e ir e a d ia n ; hythm ie ity)无关 。
而能够催化D HA还原为A A 的脱氢抗坏血酸还原酶
(d e hyd r o a se o 比a te re d u e ta se , D HA R )的活性受光
照强度控制 , 早晨 6 点活性较低 , 午后 2 点和 4
点则较高 , 以后逐渐下降(Ch e n 和 G a llie 20 04 )。
D HA R 和 AO 都受光的诱导 , 两者共同作用调节原
生质体内外A A 库的氧化还原水平 , 影响与光有关
的植物体 内生理变化 。
2. 2. 2 激素调节 生长素类激素 , 如 N AA 、 2, 4 一D
均能促进 A O 的表达量升高 ; 而与胁迫信号途径
相关的水杨酸(S A )分子则可引起 A O 的表达量下
降 。 p ig n o e eh i等(200 3)用 1
nuo
l
·
L ” 的SA 处理烟
苗 2 4 h 后 , 顶芽中A O 的表达量降低 , 继续培养
1 周后 , 烟苗的生长速度明显减缓 ; 用 0. 5 林mo LL ,
的 NA A 处理 24 h 后 , 芽中A O 的表达量增加 , 继
续培养 1 周后 , 烟苗的生长没有发生明显的异常
现象。 B 泳a 等(l卯2)于MS 培养基中添加 ro n加。l
.
L ,
的 2, 4 一D 后 , 南瓜果实组织中的 A O 表达量增加 。
他们推测 2, 4 一D 会影响 A O 的表达量 , 继而影响原
生质体外 AA 库的氧化还原状态(r e d o x sta te ), 最
终导致植物生长发育状态发生变化 。 san m art in 等
(2 0 0 7 )用不同生长调节物质处理甜瓜(C u 。 u m i:
m o lo )后的结果显示 , C m A O 4 的表达量受 A B A 、
IA A
、
SA 和 A A 下调 , 受茉莉酸(J A )上调 。 已知
JA 能够促进细胞的伸展 , A B A 可以拮抗 JA 的效
应(T ak a ha sh i等 19 95 )。 二者都能改变 C阴 A O 4 的
表达量 , 表明 A O 参与生长调节物质诱导的植物
生长发育调控 。
2. 2. 3 铜离子调节 铜离子含量是影响AO 合成的重
要因素 。 Es ak a 等(19 92) 在南瓜愈伤组织的培养基
中添加铜离子后 , AO 的含量明显上升 。 但 N Olt le m
bl ot ti ng 分析表明 , AO 的 m R N A 含量并没有发生
明显的变化 , 因此推测铜可能在翻译水平上对 AO
的酶量进行调节 。 但 s anl art in 等(2 00 7) 用铜离子
处理甜瓜后 , A O 表达量则上升 。 这可能由于不
同植物对铜离子具有不同的响应方式所致 。
2. 3 A O 的功能 A 口基因在烟草中正义表达后的结
果表明 , 正常条件下生长的转基因烟草的株型与
野生型(w T )相比没有明显的不同(Fo to p o u lo s 等
2 0 0 6)
, 原生质体内外的 A A 总量也没有明显变
化 , 但还原态的 A A 含量有所减少 , 其中质体外
植物生理学通讯 第 4 卷 第 l期 , 2 0 0 8 年 2 月
的A A 含量减少 3 0 % 以上(S a n m art in 等 2 0 0 3)。 但
与野生型相比 , 转基因烟草对氧化胁迫具有更强
的敏感性(Fo to p o u lo s 等 20 6 )。 如用 10 nmo l
·
mo l
一’
的臭氧处理 后 , 转基因烟草的叶片受到大量损
伤 , 而光饱和条件下的 c o : 同化率和胞内R U B P梭
化酶含量也明显 减少 (s a n m a r t in 等 2 0 0 3 ) 。
Fo to po u lo s 等(2 0 0 6)的研究表明 , A O 过表达引起
与A A 循环有关基因的表达量下降 , 原生质体外氧
化态的A A 含量升高, 使植物对氧化胁迫的耐受力
降 低 。
在烟草中正义表达 A 口基因 , 还会引起一个
编码质膜上双孔钙通道基因 (t w o 一 p o r e C a ’‘
e h a n n e l
, 从即C z刀)表达量的明显下降(Pig n o e eh i
等 2 0 0 6)。 H Zo : 可激活门控电压钙通道 N tT pC IB ,
己知 N A D PH 氧化酶催化的氧化爆发(o x id a tiv e
b u rst)能够产生H ZO : (Fo re m an 等 200 3), 而 N A D p H
氧化酶催化的氧化爆发与钙通道的激活相祸联
(T o r e s和 D a n g l 20 05 )。 因此认为 , A O 基因的正
义表达可能会引起类似于 NA D PH氧化酶催化后 的
效应 , 从而导致原生质体外的 H Zo : 含量升高 , 钙
通道激活 , N tT 尸C IB 的表达丰度降低 。
正义表达 A 口 基因会促使烟草的生长速率增
加 , t匕A o 反义表达的烟草高出 30 % (p i, o ee hi 等
2 00 3)
。 正义表达 A O 基因还能导致烟草的开花期
提前 , 花芽数减少 , 结实率降低 。 而反义表达
A o 基因造成的现象则相反(Y a m a m o to 等 2 00 5 )。
这表明A 口 参与植物生长发育的调控 , 并与成花
诱导有关 。
正义表达A O 能够影响植物对生长素的响应 。
p ig n o e e h i 等(2 0 0 6 )报道 , 当A O 组成型表达时 ,
外施生长素会导致烟草顶芽中的生长素响应和
MA PK 活性上升的现象消失 。 己经知道 MA PK 可
受氧化信号激活 , 并介导生长素诱导的基因表达
发生变化 。 因此 , 当A 口 组成型表达时 , 质体外
呈现氧化态 , 并持续激活 M APK , 以致 MA PK 对
外界刺激的敏感性减小 , 此时再外施生长素 , 也
不会对 MA PK 活性及其介导的下游基因的表达量
产生明显影 响 。 此外 , K e r k 等(2 0 0 0) 的研究指
出 , A O 在玉米的根和拟南芥的顶芽中参与生长素
代谢中的氧化脱梭基作用 。 说明 A O 的组成型表
达会减少生长素含量 。 这两种效应相加会导致芽
中的生长素响应消失 。
3 结语
胞外环境氧化还原状态的自我平衡是植物感
知外界环境变化和启动激素信号转导途径的枢纽
(p ig n o e e h i等 2 0 0 6 )。 己有实验证明 , 植物的质
体外环境对外界环境的变化非常敏感 (F e lle 和
H a n ste in 20 0 2 ; Fe lle 20 0 6 )
。 抗坏血酸氧化酶能
够随环境或激素的变化而改变质体外环境的氧化还
原状态 , 从而影响植物的多种生理过程 。 迄今人
们对 A O 的分子结构 、 催化机制 、 表达调控和参
与的生理现象已经进行了广泛研究 , 并取得一定
的进展 , 但对 A O 和不同的信号途径之间的关系还
不清楚 。 相信随着研究的不断深入 , 植物中A O 的
参与机制和所涉及的信号途径将会陆续得到阐明。
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14 1 : 4 2 3 ~4 3 5
S an m ar’t in M , D ro g o u d i PA , Lyo n s T , Pateraki l, B a rn e s J , K an e llis
A K (2 0 0 3 )
.
o v e r
一e x Pre ss io n o f a se o r ba te o x id a s e in the
a Po Pla st o f tr a n sg e n ie to b ae e o r e su lts in a lte re d a se o rba te
a n d g lu ta th io n e re d o x sta te s a n d in c re a s e d s e n s itiv ity to
o z o n e
.
Pla n ta
,
2 1 6 (6 ): 9 18 一9 2 8
S an m a rtin M
,
Pa te r ak i l
,
C ha tz o Po u lo u F
,
K a n ellis A K (2 0 0 7 )
.
D ife
re n tia l e x Pr e ssio n o f the a s e o rb a te o x id a se m u ltig e n e
fa m ily d u rin g fr u it d e v e lo Pm en t a n d in re sPo n se to s tre s s
.
Pla n ta
,
2 2 5 (4 )
: 8 7 3 ~ 8 8 5
S m ir n o f N (2 0 0 0)
.
A se o rb ie ac id : m e ta b o lis m an d fu n eti o n s o f a
m u ltifa e e te d m o le e u le
.
Cu r O Pin Pla n t B io l
,
3 : 2 2 9一2 3 5
T ak a ha sh i Y
,
Ishid a S
,
N a g a ta T (19 9 5)
.
A u x in
一r e g u la te d g e n e s
.
Pla n t Ce ll Ph ysio l
,
3 6 : 3 8 3一3 9 0
T o r e s MA
,
D an g l JL (2 0 0 5)
.
Fu n e tio n s o f the re s Pira to ry b u rst
o x id a se in b io tie in te rac tio n s
, a bio tie stre
ss
an d d e
v elo Pm e n t
.
C u rr O Pin Plan t B io l
,
8 : 3 9 7 ~4 0 3
Y am a m o to A
,
B hu iya n M N H
,
W
a d itee R
,
T a n a k a Y
,
E sa ka M
,
o b a K
,
Ja g e n d o rf A T
,
T a k a b e T (2 0 0 5)
.
S u PPre s se d e x Pre s
-
s io n o f the aPo Pla stie a se o rb a te o x id a se g e n e in ere a se s sa lt
to le rae e in to ba e e o a n d A ra b id o Ps is Pla n ts
.
J E x P B o t
,
5 6 :
1 7 8 5 ~ 17 9 6