全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月 357
激活标记——一种有效的基因功能鉴定技术
邓伟，杨迎伍，胡楠，吴玉，李正国 *
重庆大学生物工程学院基因工程研究中心，重庆市高校功能基因及调控技术重点实验室，重庆 400044
Activation Tagging ––A Tool for Identification of Gene Function
DENG Wei, YANG Ying-Wu, HU Nan, WU Yu, LI Zheng-Guo*
Key Laboratory of Functional Gene and Regulation Technologies under Chongqing Municipal Education Commission, Genetic
Engineering Research Center, Bioengineering College, Chongqing University, Chongging 400044, China
提要：激活标记技术是植物基因克隆与基因功能鉴定的一种重要的方法。已经在拟南芥、矮牵牛、杨树、番茄和水稻等
多种植物中应用，并成功分离鉴定了一系列的功能基因。文章介绍了用激活标记方法克隆鉴定多个与植物生长发育相关
的功能基因技术。
关键词：激活标记；突变体；基因；克隆　
收稿 2007-11-30 修定 　2008-02-13
资助 国家自然科学基金(30 7 00 5 4 4)和重庆市自然科学基金
(200 7BB113 9)。
* 通讯作者(Ｅ -mai l：zhenggu oli@cqu .edu .cn；T el：
02 3-65 12 04 83 )。
随着拟南芥、水稻、杨树等植物基因组计划
的完成，植物功能基因的研究变得日益重要而且
紧迫。目前基因功能研究常通过T-DNA或转座子
插入获得功能缺失(loss-of-function)突变体，根据
插入标记来分离突变基因并鉴定其功能。但对于
存在着基因功能冗余(functional redundancy)现象的
基因家族或者对于那些植物生存所必需的基因，
功能缺失突变往往很难进行研究。此外，对于由
数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)控制的性
状，无法用单基因的缺失来获得突变体，在这种
情况下，功能获得(gain-of-function)突变就显得至
关重要。激活标记(activation tagging)是构建功能
获得突变体库的有效方法。由于 CaMV 35S启动
子的增强子效应(Odell等 1985；Zheng等 2007)，
将多个拷贝的增强子序列构建到 T-DNA载体后，
含有多拷贝增强子序列的T-DNA插入到植物基因
组中，增强子会激活邻近上下游基因的表达，这
样就可产生激活标记突变(Weigel等 2000)。与其
他方法相比，激活标记技术有以下优点：(1)含有
增强子(enhancer)的T-DNA可引起插入位点上游或
下游基因的超表达，从而得到功能获得突变体；
(2)基因家族中某个基因超表达所引起的突变不影
响该家族中其他基因的功能；(3)由于这种突变体
是显性遗传的，所以在 T1代就可以通过表型变化
筛选获得；(4)在强启动子控制下将该基因于野生
型中表达后该突变体的表型可以在下一代重现；
(5)采用质粒拯救或 TAIL-PCR等方法可以很方便
地克隆到相应基因。通常采用的激活标记载体是
pSK1015和 pSK1074载体(图 1)。这 2个载体都是
在 T-DNA左右臂之中含有连续 4个 35S增强子序
列，只是在筛选标记上有差别，前者用除草剂筛
选，后者用卡那霉素筛选。由于不同植物对筛选
剂的敏感性不同，所以可以根据植物种类来选择
合适的激活标记载体。除 T-DNA插入方式以外，
将增强子或启动子序列构建到玉米转座子元件Ds
上，通过转座酶作用将增强子序列随机插入到植
物基因组上，增强子或启动子会激活临近基因表
达从而获得突变体(Wilson等 1996；Qu等 2008；
Ayliffe等 2007)。到目前为止，激活标记已经在
拟南芥、小麦等多种植物中应用，并且成功鉴定
了一系列功能基因。
1 激素生物合成与信号转导相关蛋白基因的克隆
和鉴定
植物中生长素的主要存在形式是吲哚乙酸
(IAA)，IAA的生物合成包括色氨酸依赖和色氨酸
非依赖 2条途径(Bartel 1997)。人们通过插入突变
进行了大量的生长素缺陷突变体筛选工作，但是
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月358
一直没有获得相应突变体。采用激活标记技术在
野生型拟南芥上获得了 2个突变体株系，由于突
变体的表型与刺叶玉兰(Yucca. sp)相似，所以称
为“Yucca”。在白色光条件下，Yucca 突变体
表现出子叶偏上性，与生长素过量突变体 sur1
(King等 1995；Boerjan等 1995)和 sur2 (Delarue等
1998)表型较一致。yucca突变体主根短，根毛多
而且长，植株表现出明显的顶端优势，yucca突
变体的这些表型与生长素过量的植株表型一致。
Yucca基因编码蛋白序列与哺乳动物黄素单加氧酶
基因相似，在植物中催化色胺氧化，是生长素生
物合成的限速酶。Yucca蛋白家族包括有 11个成
员，氨基酸序列相似性 44%~64%，一些家族蛋
白具有相似的催化功能。因为Yucca蛋白家族的
功能冗余性，所以很难用一般的插入突变技术获
得生长素缺陷突变体。
激活标记技术也常用来发现已知突变体的增
强子或抑制子，一个成功的例子是用此方法发现
了油菜素内酯(BR)非敏感突变体的抑制子。BR是
在植物生长和发育中发挥着重要作用的激素，当
BR的生物合成或受体基因发生突变时，突变体即
表现出矮化、雄性不育、圆叶和光合作用缺失的
表型(Clouse等 1996)。BRI1是一种受体激酶，负
责BR早期信号传导，由细胞膜外的亮氨酸重复序
列、一个跨膜结构和膜内的丝氨酸 /苏氨酸激酶结
构域组成(Li和 Chory 1997)。通过激活标记技术
人们发现了 bri1突变体的一个编码分泌二型羟肽
酶的抑制子 BRS1。外源超量表达 BRS1基因抑制
bri1突变体的细胞膜外结构域突变，但不抑制细
胞内激酶结构域突变，而且BRS1基因抑制突变作
用需要 BR参与。这些结果证明 BRS1调节 BR信
号传导的早期途径(Li等 2001)。Li等(2002)用激
活标记手段，鉴定出突变体 bri1另外一个抑制子
BAK1。超量表达BAK1基因，转基因植株表现出
与BR激素处理野生型植株一样的表型变化。功能
缺失 BAK1基因致使植株矮化，与 bri1突变体表
型类似，离体和体内实验发现BAK1和BRI1可以
相互作用。随后Li等(2002)近一步发现在BR信号
转导过程中，BRI1可以自我磷酸化，从而激活
BAK1，BAK1再通过磷酸化作用激活信号转导的
下游因子。
细胞分裂素是一类重要的植物激素，根癌农
杆菌异戊烯基转移酶IPT是催化细胞分裂素生物合
成的关键酶。在植物中超量表达 ipt基因，植株
矮化，节间缩短，分枝明显。Zhang等(2006)采
用激活标记技术获得了 sob5-D突变体，该突变体
表型与超量表达 ipt基因相似，突变体植株细胞分
裂素含量增加，研究发现 sob5-D突变体是由于
sob5基因被激活造成，sob5基因属于一个新的基
因家族，在植物营养器官和花器官中都有表达，
实验证实 sob5是一个植物中与细胞分裂素代谢相
关的新基因。
2 抗病相关基因的克隆鉴定
植物抗病性是由植物抗病基因(resistance gene,
R基因)与病原体无毒基因(avirulent gene, avr基因)
互作共同决定的(Dangl和 Jones 2001)。Xia等
(2004)用激活标记技术获得了CDR1激活标记突变
体，该突变体能抗 Pst DC3000病毒，而且突变
图 1 激活标记载体(Weigel等 2000)
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体中许多关键的抗性标记基因得到表达。表达反
义 CDR1基因后，转基因植物丧失 Rpt2介导的抗
病性，表明 CDR1可能是一种 R基因。拟南芥中
CDR1编码细胞质天冬氨酸蛋白酶，属于一个大
的蛋白家族。CDR1可能参与抗性蛋白酶的级联
反应，但其具体作用机制尚待进一步研究。
植物系统获得性抗病(SAR)也是通过植物抗病
基因R与病原微生物无毒基因avr相互识别和相互
作用实现的。R基因和 avr基因识别后，引发过
敏反应，同时通过信号转导途径诱导一系列抗病
防卫反应基因表达，产生系统获得抗性(Ryals等
1996)。植物产生SAR同时伴随着水杨酸(SA)的积
累和病程相关蛋白(PR)的表达(Uknes等 1992)。
SA在植物的SAR信号转导和抗病反应中起关键作
用，目前只得到了 npr1、nim1、sai1和 eds53四
种 SA不敏感突变体(Cao等 1994；Delaney等
1995；Shah等 1997；Glazebrook等 1996)。Grant
等(2003)采用激活标记方法对系统获得抗性进行了
研究，并构建了含有 PR1::LUC报告基因的激活
标记载体。由于PR1基因的表达与 SAR的建立成
正相关(Murray等 2002)，所以 PR1::LUC报告基
因的存在，既可以方便高通量突变体的筛选，也
可以发现影响 PR1表达的基因。Grant等(2003)用
改造过的激活标记载体转化到植物后，从 30 000
株独立的转基因株系中获得12株功能获得性突变
体。与野生型相比，突变体 adr不仅表现出强烈
的LUC活性和高的PR1基因表达水平，而且获得
了包括霜霉病抗性在内的许多病原真菌抗性。
ADR1基因编码一个富亮氨酸重复序列的核酸结合
蛋白，蛋白N端含有许多激酶亚基，但是亚基上
不含有催化基团，表明ADR1蛋白不是一个有功
能活性的蛋白激酶。ADR1基因在植物各个组织
中都有表达，在病原微生物侵染时，ADR1基因
表达水平迅速提高，表明ADR1蛋白在植物 SAR
的建立过程中发挥着重要的作用。
Koch等(2006)在拟南芥激活标记突变库中发
现了一个抗丁香假单胞菌番茄变种菌株DC3000和
霜霉病的突变体FMO1-3D，研究发现该突变体是
由于黄素单加氧酶基因FMO-1被激活造成。野生
拟南芥中超量表达 FMO-1基因可提高拟南芥对
DC3000和霜霉病的抗性，但 FMO-1基因敲除
后，拟南芥即对这 2种病有敏感性，进一步的实
验证实黄素单加氧酶基因FMO-1是一种抗病相关
基因。
3 次生代谢产物合成相关基因的克隆
由于植物生长的固定性，为适应周围环境的
变化，植物合成和分泌多种次生代谢产物，而这
些代谢产物是许多药物、香料、染料和杀虫剂工
业的原料。许多次生代谢产物化学结构复杂，用
传统的化学合成方法无法获得，只能从植物中提
取。但是次生代谢产物在植物中含量低而且有组
织特异性，很难满足市场的需求。采用基因工程
手段，调节次生代谢产物合成与降解过程，有可
能培育出代谢产物含量高的植物品种。了解次生
代谢产物合成代谢过程，克隆鉴定出关键限速
酶，是遗传改造的前提。
萜类化合物(TIAs)如长春碱和长春新碱的生物
合成包含 20多个反应步骤，目前只有很少的步骤
是通过生物化学方法鉴定出来的(Hashimoto和
Yamada 1994)。采用激活标记技术，人们已从玫
瑰悬浮细胞中发现了 TIA合成途径的关键调节因
子ORCA3。ORCA3编码一个AP2核酸结合蛋白
(van der Fits和Memelink 2000)，超量表达后植物
TIA生物合成途径中 Tdc、Str、Sgd、Cpr和D4h
基因的表达水平有明显提高，TIAs合成前体蛋白
基因可以表达，这表明AP2转录因子调节TIAs生
物合成途径。
花青素是一种植物色素，属于黄酮类物质，
在植物花瓣和种皮颜色形成以及植物抗紫外线中发
挥作用( M o l 等 1 9 9 8 )。通过激活标记手段，
Borevitz等(2000)获得了一个激活标记突变体pap1-
D，在此突变体中，花青素不仅在花中积累，而
且根、茎、分枝和叶中都有积累。超量表达拟
南芥 PAP1基因提高了烟草花青素的含量。PAP1
基因编码一个 R2R3 MYB转录因子蛋白，与矮牵
牛AN2和玉米 C1蛋白有 50%和 38%的同源性。
矮牵牛AN2和玉米 C1转录因子属于MYB家族，
参与调节花青素合成途径。这些结果证明 PAP1
基因参与调节拟南芥的生物合成途径。
总之，到目前为止，激活标签技术已经在拟
南芥(Kardailsky等 1999；Weigel等 2000；Ito和
Meyerowitz 2000；Borevitz等 2000；Li等 2001，
2002；Huang等 2001；Nakazawa等 2001，2003；
Park等 2003；Muto等 2004；李志邈等 2005；
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Ward等 2006；Koch等 2006；Yoo等 2007；Yuan
等 2007)、矮牵牛(Petunia hybrida) (Zubko等
2002)、烟草(Ahad和Nick 2007)、杨树(Populus)
(Busov等 2003)、番茄(Lycopersicon esculentum)
(Mathews等 2003)、百脉根(Lotus japonicus)
(Imaizumi等 2005)、水稻(Oryza sativa) (Jeong等
2002；Mori等 2007)、玉米(Zea mays) (Qu等
2008)、大麦(Hordeum vulgare) (Ayliffe等 2007)
等植物中得到成功应用。
Lee等(1999)采用农杆菌介导法将激活标记载
体导入到单子叶模式植物——玉米中，获得大约
14 000株可育的转基因植株。其中大约有 0.3%转
基因株系形态发生变化，在挑选的 10个激活标记
突变体中，有 4个基因的表达激活，被激活的基
因与 35S增强子的距离在 1.5~4.3 kb之间。美国
Exelixis Plant Sciences公司的研究人员用改造过的
激活标记载体转化番茄，共获得 10 427个T0代独
立转化子，其中有 1 338个植株表现出不同的形
态变化，其 T0代的突变频率达 12.8%。在随机挑
选的 1 014个 T1代突变体中，有 103个(10.2%)突
变体形态与其 T0代不一致，这说明这些突变体可
能是由于插入突变造成的。迄今，人们已相继得
到深绿、金黄、橘黄、橙红和紫色等多个果实
颜色突变体和梨形、柿子形、萝卜形、泪珠状
和酵母芽殖状等多个果实形状突变体(Mathews等
2003)。呈紫色果实的突变体ant1表现出高的花青
素积累，ANT1基因编码MYB转录因子，与矮牵
牛花青素合成相关基因 AN2有很高的同源性。此
外，Busov等(2003)将激活标记载体转化到杨树
(Populus tremula×Populus alba)中，获得 627个独
立的转基因株系，其中有 9株表现出不同的形态
变化，实验证实是激活标记突变体，其突变频率
达 1.4%。百脉根属于豆科蝶形花亚科的百脉根
属，从上世纪 90年代初开始，国际上把它作为
豆科的模式植物。Imaizumi等(2005)将含有 35S增
强子的激活标记载体导入到百脉根中，获得3 500
株独立的转化植株，其中 45个植株的地上部分、
根瘤和根系组织发生功能获得性突变。
4 结语
现已查明 35S增强子激活周围基因表达具有
一定的选择偏好性(Weigel 等 200 0；J eong等
2002)。它也具有较明显的组织特异性，其在叶
中表达量高时，在根中则变弱(Benfey和 Chua
1989；Weigel等 2000)。另外，植物基因组中普
遍存在大量的重复基因序列，这些序列成为一种
“绝缘体”，可防止某些基因受到增强子或抑制
子影响。所以用 35S增强子的激活标记载体在基
因功能鉴定中有一定的局限性，无法覆盖基因组
的全部功能基因。为解决这一问题，人们采用其
他启动子序列代替 35S增强子，消除 35S增强子
的选择性和组织特异性。Zuo等(2002)将 17-β-雌
二醇诱导型启动子插入到植物表达载体的T-DNA
区后，再将该载体导入到拟南芥根中，在根的再
生培养基中加入17-β-雌二醇诱导启动子，即可激
活启动子下游基因的表达。采用这一方法，人们
已克隆了与胚发生相关的WUSHEL基因，此基因
在拟南芥中超量表达后，可显著促进胚状体形
成，这表明WUSHEL基因在植物组织培养中具有
一定的应用价值。此外，用热激启动子序列替代
激活标记载体上的 35S启动子序列后，再提高温
度激活热激启动子下游基因的表达，从而克隆出
相关功能基因。到目前为止，激活标签技术已经
在许多植物中得到应用，并成功分离鉴定了一系
列重要的功能基因。相信随着激活标记载体研究
的深入和发展，激活标记技术必将在植物功能基
因的研究中发挥越来越大的作用。
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