全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 133
不定根形成与植物激素的关系
王金祥1,2 严小龙1,* 潘瑞炽2,*
1华南农业大学根系生物学研究中心，广州510642; 2华南师范大学生命科学学院，广州510631
Relationship Between Adventitious Root Formation and Plant Hormones
WANG Jin-Xiang1,2, YAN Xiao-Long1,*, PAN Rui-Chi2,*
1Root Biology Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642; 2College of Life Science, South China Normal
University, Guangzhou 510631
提要 不定根形成的关键是其原基的形成，是一个受激素调控的复杂过程，生长素起关键的调节作用。该文介绍生长素、
乙烯、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和其它植物生长调节物质在不定根形成中的作用，并讨论了它们之间的相互关系。
关键词 植物激素；不定根
收稿 2004-02-23 修定 　 2004-12-20
资助　 广东省自然科学基金项目(04300588)、国家自然科学
基金(30230220)。
*共同通讯作者(E-mail：xlyan@scau.edu.cn, Tel: 020-
85283380; E-mail：panrch@scnu.edu.cn, Tel: 020-
85211378)。
不定根(adventitious root)的形成在植物发育生
物学中是一个重要的问题。随着现代植物和农业
科学的发展，不定根形成及其功能的研究越来越
引起人们的重视。
不定根形成的一个关键是其原基 (primordium)
的形成，步骤大致如下：薄壁细胞或维管束间细
胞经过脱分化，形成潜在的根起始点，通过刺激
细胞开始分裂，细胞增大，形成形成层，进一
步形成根原基，根原基形成维管束并连接起来，
生长，不定根露出表皮[1 ]。
不定根的形成与许多内外因素有关， 尤其是
植物激素。生长素(auxin)在不定根形成中起关键
的作用，乙烯(ethylene，ETH)、细胞分裂素
(cytokinin, CTK)、赤霉素(gibberellin, GA) 和脱落
酸(abscisic acid, ABA)等在不定根形成中也起作
用[2~ 9]。现介绍如下。
1 生长素与不定根形成
1.1 生长素是促进不定根形成的主要激素 早在19
世纪末，有人发现芽产生的一种有活力的物质可
促进生根，因为芽和根之间的维管系统被切断之
后，根的形成受抑制[10]。1934 年，Kögl 等发现
从尿中分离到的植物生长素吲哚乙酸(indole acetic
acid, IAA)可以刺激菜豆产生不定根[10]。自此以
后，生长素与不定根形成的研究遂蓬勃开展起
来，大量实验证实生长素是促进不定根形成的主
要激素。
插条嫩叶和活动芽形成的 IAA 向下运输到生
根区，促进生根。如果用阻止 IAA 运输的三碘苯
甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid, TIBA)或促进IAA侧
链氧化的一元苯酚化合物处理插条，插条基部
IAA 则减少，生根率下降[1,11]。吲哚丁酸(indole
butyric acid, IBA)是一种由IAA转变而来的内源生
长素，能刺激 IAA 向基部运输，外施 IBA 能转运
到插条基部组织进一步转变为IAA[12]。油茶插枝
发根难，彭幼芬[13 ]用 6 7 0 mmo l ·L -1 萘乙酸
(naphthalene acetic acid, NAA)溶液浸油茶插条24 h,
生根数增加1倍以上, 成活率也高出50%。
1.2 生长素的作用与处理时间有关 用0.5 mg·L-1
5,6-二氯吲哚乙酸甲酯(5,6-dichloroindole-acetic
acid methyl ester, 5,6-Cl2-IAA-Me)处理绿豆下胚轴
插条，其效果因处理的持续时间而异：在0~24 h
内，插条生根为 92；在 24~48 h 内，插条生根
数为 36；在 48~72 h 内，处理的插条生根数与
未处理的相近。可见，0~24 h 是其促进生根的最
佳时间[14]。黄化的绿豆插条浸于IBA 或 IAA 溶液
中 16 h，可产生大量的不定根；而IBA处理M9 苹
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月134
果离体芽48 h, 产生的根数目最多[15]。
1.3 不定根形成过程中的IAA含量变化 在没有激
素的培养基上，葡萄插条的IAA水平在培养后12 h
明显上升，36 h又降到最低点，然后稍有回复[16]。
不同品种葡萄，易生根品种比难生根品种含更多
IAA[17]。 Maldiney等[18]发现番茄下胚轴插条切下后
72 h出现IAA峰，96 h可看到不定根原基突出表
皮，因此他们认为 IAA 含量升高与不定根原基诱
导几乎同时发生。Label 等[19]报道，欧州甜樱桃
(Prunus avium)外植体根原基生长时期，IAA含量
下降。不同季节的洋槐茎插条生根能力与其生长
素含量的变化有关，春季生根能力强，夏秋季差，
春季的IAA 水平高于夏秋季的[15]。
徐继忠和陈四维[20]报道，在桃硬枝插条愈伤
组织和根原基形成过程中，内源 IAA 含量下降，
不定根突出表皮前，内源 IAA 含量上升到高峰，
根突出后又下降；生根期间，A B A 含量持续下
降。李颖章和韩碧文[21]测定薄层培养的菊苣不定
根分化中内源 IAA 变化的结果表明：在不定根形
成前后 IAA 含量变化不明显。银杏插穗扦插后第
1 周，由于 IAA 氧化酶的活性增强，IAA 含量下
降；第 2 周 IAA 氧化酶活性继续增强，但 IAA 含
量却大量上升；其后随着不定根的形成，IAA 氧
化酶活性降低，IAA含量上升[22]。Pan和Tian[9]发
现，用IBA 和 3-[苯(b)硒基]乙酸[3-(benzo[b]
selenyl) acetic acid, BSAA]处理的绿豆插条下胚轴
生根区，内源 IAA 在 12 h 有一高峰，然后慢慢
下降；经 IBA 和 IAA 处理的插条中，内源 IAA 峰
值比未经处理的高，而 BSAA 处理的比 IBA 的高，
生根数也是 BSAA 处理的多。
1.4 生长素促进生根与其种类和施用浓度有关 不
同种类、浓度的生长素，对生根的效应不同。近
年发现，IBA 是比 IAA 生根作用更强的一类生长
素，原因是 IBA 比 IAA 稳定。IBA 碱溶液在室温
黑暗中比 IAA 稳定；IBA 在植物体内与葡糖酯结
合较慢，高温下比较稳定，释放出游离 I B A 较
慢，而 IAA 与天冬氨酸结合较快，释放游离 IAA
也快；IAA 易受氧化酶氧化，而 IBA 不受此酶氧
化[7]。氯化吲哚生长素(chloroindole auxins)活性比
IAA大，促进生根的效果比IAA强许多[9,24,25]，是
一类非常有前途的生根剂。片山正人和二谷文夫[24]
系统研究人工合成氯化IAA作用的结果表明：5,6-
Cl2-IAA在3种生物试验方法(燕麦胚芽鞘伸长、白
菜下胚轴伸长抑制和绿豆下胚轴膨大)中都表现出
极高的生理活性，是10种氯化IAA中活性最强的
一种，无论是切口浸渍或茎叶涂抹，都显著增加菊
花不定根的数目和重量，比IBA单独处理强得多。
他们认为5,6-Cl2-IAA 之所以促进生根的能力强，
除了它本身活性高外，还可能与它在植物体内不易
形成结合态、不易被酶促降解、具有酯溶性有关。
用10-3 mol·L-1 4-Cl-IAA处理豌豆切段，其生根数
比同浓度的IAA增加60%[25]。Pan和 Tian[9]报道：
5,6-Cl2-IAA-Me和BSAA促进绿豆下胚轴生根的效
果好过IBA的，且5,6-Cl2-IAA-Me促进生根作用比
BSAA强。IAA与苯化合物结合，如苯-IAA、苯-IBA、
苯酰胺-IBA和苯硫酯-IBA, 对菜豆、北美短叶松
和红花槭木的插条的生根效果比IAA或IBA单独使
用的效果更好[26]。
1.5 其它物质通过影响IAA的代谢或信号转导而
影响生根 过氧化物酶(peroxidase，POD)参与生长
素的代谢、呼吸、细胞壁的合成和伤害反应， 碱
性 POD 有 IAA 氧化酶的活性，然而需要氧、Mn2+
和一元酚作为辅基[27]，并且只有在受到伤害的细
胞中 POD 的反应才能有效地进行。由于这些反应
物能聚在一起，因而 IAA 含量减少激发伤害反应
的邻近细胞产生生理反应，从而诱导根的形成[28]。
Gaspar等[29]认为伤害或逆境反应时，首先是碱性
POD 被激活，影响生长素的代谢，诱导生根，接
下来是酸性 POD 激活，在根生长起始和发育过程
中促进木质化和细胞壁的合成。Al Barazi 和
Schwabe[30]提出多酚氧化酶的活性大小与阿月浑子
(Pistacia vera)的生根能力呈正相关。Bassuk等[31]
发现酚氧化的产物促进苹果插条生根。黄酮类化
合物也参与不定根的形成，Curir和他的同事们[32]
认为黄酮类化合物是 IAA 氧化酶的抑制剂，可提
高内源 IAA 含量，进而促进生根。由于不定根形
成中发生细胞分裂，所以也就不难理解蛋白质和
核酸必然是参与不定根的形成。如拟南芥 CDC2
基因的蛋白激酶产物是G1-S 期转变进入细胞分裂
的一个关键成分，CDC2 基因的表达是形成层活
动的一个早期事件，它在根中柱鞘和中柱鞘薄壁
细胞中强烈表达[33]。Jarvis和Ali[34]报道，外施多
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胺能促进绿豆插条生根，根原基发育过程中的有丝
分裂时腐胺含量增加。
1.6 生长素促进不定根形成的分子机制 Pagnussat
等[35]报道，IAA 促进黄瓜下胚轴插条不定根形成
的过程受内源一氧化氮(nitric oxide, NO)调控；
I A A 可提高 N O 水平，N O 能促进鸟苷酸环化酶
(guanylate cyclase，GC)的活性，因而环化鸟苷
酸(cyclic GMP, cGMP)含量上升，cGMP 的类似
物8-Br-cGMP 促进黄瓜下胚轴不定根的形成，而
GC抑制剂6-苯胺-5,8-喹啉二酮(6-anilino-5,8-
quilinedione，LY83583)则抑制不定根形成。NO
和 c G M P 是生长素促进不定根形成的信号分子，
是生长素诱导黄瓜不定根形成的信号转导下游成
员。解剖学证据表明，IAA 或 NO 处理的黄瓜下
胚轴插条离体后第 3 天形成不定根原基，但未经
处理的材料既没有细胞分裂也没有细胞分化。NO
处理黄瓜插条后第 1~3 天都可以检测到蛋白激酶
(protein kinase, PK)的活性，而未经处理的直到第
4 天才能检测到 PK 活性；IAA 处理的也能检测到
PK 活性。另一方面，PK 活性受有丝分裂原激活
的蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)
抑制剂——PD098059 的抑制，并且PD098059 处
理的不定根突出表皮时间延滞[36]。这些证据充分
表明，MA P K 参与生长素或 NO 诱导的黄瓜下胚
轴插条不定根形成过程[36]。这些结果为今后研究
生长素影响不定根形成作用机制指出了新的方向。
Chen 等[37]以绿豆下胚轴、上胚轴、两片真
叶和未扩展的二叶的芽为材料，用500 mmol·L-1
IAA 处理 3 h 后用差异筛选的方法得到2个 cDNA
克隆(MII-3和MII-4)，Southern分析表明2个cDNA
克隆是不同的。MII-3和MII-4在IAA处理的下胚
轴高度表达，而 MII-4 在 IAA 处理的上胚轴也表
达；未经处理的则否。随着 I A A 浓度的增加
(100~1 000 mmol·L-1)，不定根数目和MII-3和MII-4
的表达都增加。在加 IAA 的条件下，环己亚酰胺
抑制绿豆下胚轴生根和 MII-3 在下胚轴的表达，
表明IAA对绿豆下胚轴生根的促进作用与MII-3的
活动有关。
烟草 rac 突变体在任何生长素浓度处理下都
不能诱导生根，但韧皮部薄壁细胞和内皮层薄壁
细胞的细胞分裂受生长素诱导；rac突变体质膜与
生长素的结合能力降低, 削弱其对生长素的敏感
性,说明根诱导需要较高的生长素量, 细胞分裂和
根诱导是两类不同生长素受体反应的结果[38]。Lund
等[39]进一步研究发现，HRGP-nt3、iaa4/5和gh3基
因在烟草茎不定根原基中表达，而iaa4/5 和 gh3
在对生长素反应的各类细胞中都能表达，HRGP-nt3
则专一地在不定根诱导期表达，其它两种基因的
启动子能被生长素激活，而突变体的HRGP-nt3启
动子则否。说明这一基因的表达与rac突变体根器
官潜能的发生丧失有关。
Goldfarb等[40]研究火炬松下胚轴生根诱导中生
长素诱导的早期基因(early auxin-induced genes)家
族中 5个基因，即LPEA1-5的表达时观察到，NAA
处理后 10 m i n，LPE A 2 和 LPE A 3 迅速表达，
LPEA1 和 LPEA4 在 1 h 后表达，而 LPEA5 在处
理后5 h表达，24 h后均达到高峰，且这些基因
表达活性长达5 d。脯氨酸丰富蛋白(proline-rich
protein, PRP)基因的局部表达与常春藤生根潜能有
关，幼年期叶柄能诱导不定根，半成年期叶柄有
的形成不定根，有的形成愈伤组织，成年期仅形
成愈伤组织；不定根形成的潜能和 PRP mRNA 水
平呈负相关，这一基因的表达与细胞分裂无关[41]。
将查尔酮合酶基因(chs)反义RNA转入胡桃后，有
6 个转基因系的不定根形成能力增强，转基因植
株对外源IAA 更敏感[42]。说明生根组织对 IAA敏
感性对生根来说很关键。Butler和Gallaghere[43]报
道，依赖2-oxoacid的双氧酶基因在苹果砧木Jork9
不定根形成中起正调节作用。LRP1基因是根的特
异表达基因，编码含 321 个氨基酸的蛋白，此蛋
白富含甘氨酸和丝氨酸。它在拟南芥不定根原基
发生的早期源自中柱鞘的细胞中表达，在邻近的
细胞中不表达，在根突破表皮前关闭[44]。可见，
LRP1是研究不定根原基发生的早期分子标记，但
它是否受IAA 诱导尚待研究。此外，AXR3/IAA17
突变也可促进不定根的形成[45]。拟南芥 AUX1 编
码生长素的运输载体AUX1能加强生长素在韧皮部
运输，促进生长素从拟南芥叶转运到根，从而促
进侧根的起始形成并突出表皮[46]。在早期拟南芥
侧根起始—原基形成过程中，生长素能促进细胞
周期基因 CYCA2;1、CYCB1;1 和 CYCD1;1 的表
达[47]。这也可能是生长素促进不定根形成的原因
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之一。SLR 基因编码IAA14蛋白，它属于Aux/IAA
蛋白家族。SLR/IAA14可能是生长素诱导基因的转
录抑制因子，可降低组织对生长素的敏感性，影响
生长素调节的生长发育反应，特别是侧根的形成
[48]。最近，Takase 等[49]报道，YDK1 基因是GH3基
因家族一员， ydk1-D突变体是显性突变体，表现出
主根短、顶端优势降低、下胚轴缩短和侧根数目减
少的性状。YDK1基因是早期的生长素响应基因，100
mmol·L-1 NAA 和IAA强烈促进其表达。这说明GH3
参与侧根的形成。拟南芥 MSG2 基因编码 IAA19，
IAA19属于AUX/IAA蛋白家族；该基因受生长素IAA
的快速诱导，50 mmol·L-1 IAA处理后60 min，表
达达到最高水平；IAA诱导MSG2/ IAA19表达依赖
NPH4/ARF7，msg2显性突变体对生长素不敏感，侧
根形成减少[50]。表明生长素促进侧根形成是依赖
IAA1 和 ARF7 蛋白的。
深入研究生根过程中生长素结合蛋白和生长
素响应基因及其转录调控因子行为将有利于理解不
定根发生的分子机制。但需指出的是，根形成的
起始不仅只受生长素的调控。ALF4基因是植物专
有基因，在拟南芥的茎、根尖、中柱和侧根原
基中均能表达；这一基因不受IAA调控, 1 mmol· L-1
生长素处理对其表达部位和表达量没有影响；拟
南芥alf4-1突变体的侧根数目减少，由于ALF4 对
保持靠近维管束的中柱鞘细胞恢复分裂能力非常关
键，它会影响侧根的形成，外源生长素并不能恢
复 alf4-1 侧根数目少的表型。说明 ALF4 对其
侧根发育的影响可能是不依赖于生长素信号转导
的[51]。
由于不定根和侧根有相似的发生机制，所以
不能排除上述相关基因也参与不定根的形成。
生长素促进生根的机制一直是人们关注的焦
点。但直到今天，尚无圆满的答案。人们倾向
于认为，生长素与不定根原基的发生密切相关，
与新的形成层位点诱导和第1次细胞分裂的启动有
关[1,52]。需要指出的是，IAA是启动不定根形成的
重要因子，但不是唯一的因子。有报道指出，切
去向日葵子叶会抑制不定根形成，外施 IAA 不能
克服或不能完全克服这种抑制效应[53]。Lorbiecke
和Sauter[54]报道，IAA对深水水稻(deep water rice)
第3节不定根形成几乎不起作用，解剖学研究表明
在水稻第3节早就存在不定根原基；看来IAA主要
与不定根原基的启动有关，如果实验材料已存在不
定根原基，则外施生长素作用不明显。
2 乙烯与不定根形成
自从Zimmerman和Hitchcock[55]发现乙烯对不
定根形成有促进作用以来，乙烯与不定根形成的
研究工作逐渐增多。现在看来，乙烯在不定根形
成中作用复杂，有促进[56~64]、抑制[65~67]和不起作
用[68]3 种情况。
(1)乙烯促进不定根形成。1 000 mg·L-1的IBA
促进玫瑰(Rosa hybrida L.)插条(即去根苗，下同)
不定根形成，IBA 处理的内源乙烯释放量几乎是
未作IBA处理的7倍[56]。IBA处理的绿豆下胚轴插
条上部在生根的绝大多数时期，1-氨基环丙烷-1-
羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC)、
N-丙二酰 -ACC(N-malonyl-ACC，MACC)和乙烯含
量都保持较高水平；用 2 mmol ·L -1 AVG(2-
aminoethoxyvinylglycine)处理绿豆插条6 h的生根数
和根的生长都受抑制[57]。0.1 mmol·L-1乙烯利处理
挪威云杉(Picea abies)下胚轴插条28 d后，插条
生根数为64，未作处理的为22；10 mmol·L-1 CoCl2
处理插条同样时间，生根数为 2，未作处理的为
22，内源乙烯含量变化与以上结果呈正相关[58]。
10 mL·L-1 的乙烯促进矮牵牛的叶外植体形成不定
根，而低浓度(0.01~1 mL·L-1)乙烯对生根不起作
用[59]。释放乙烯的化合物促进去根的向日葵实生
苗生根，而乙烯生物合成和作用的抑制剂则抑制
其生根[60]。5~10 mmol·L-1 AVG 严重抑制番茄
(Lycopersicom esculeutum)组培苗生根；100
mmol·L-1水杨酸(抑制乙烯合成)也严重抑制熏衣草
插条的生根[61]。用2.5 mL·L-1 的乙烯处理四周龄的
酸模(Rumex palustris Sm)7 d后，每个插条的生根
数为25(未作处理的为4); 5 mL·L-1的乙烯处理五周
龄的酸模7 d后，插条生根数为44(未作处理的为
8)[62]。以组织培养的桃和扁桃的杂交品种GF67为
外植体时，用橡皮塞封口会增加乙烯浓度，生根
时间缩短，生根率提高；用棉塞的则反之[63]。刁
俊明等[64]发现，外施乙烯利能促进绿豆下胚轴的
生根，在 0~12、12~24、24~36 和 36~48 h 外施
10-5 mol·L-1 的乙烯利均促进生根(包括生根数和生
根范围)，特别是0~12和36~48 h两个时间段，每
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个插条生根数为 16 和 16.49(未作处理的为 11.
19)。深水水稻节的不定根生长明显受乙烯的诱导
和促进[54]。
(2)乙烯抑制不定根形成。在5 mmol·L-1 IBA
存在的情况下，分别用 25、50 和 250 mmol·L-1
ACC 处理欧洲甜樱桃芽外植体，其生根率分别为
58%、30% 和 0，而对照为78%[65]。头 4 d 用 0.1
mmol·L-1 ACC 处理豌豆插条，13 d后每个插条生
根数为6，未作处理的为21；若用10 mmol·L-1 ACC
处理，则每个插条生根率为 8[66]。乙烯也抑制葡
萄插条的生根[67]。
(3)乙烯对不定根形成不起作用。Batten 和
Mullins[68]发现，单独施用乙烯对去顶的绿豆插条
的不定根形成没有促进作用。
乙烯促进生根的原因可能有4个： (1)插条对
乙烯的敏感性是不定根形成的一个必要条件[69];
(2)乙烯通过增强生根组织对生长素的敏感性而不
是通过改变内源生长素的含量而促进生根[70]; (3)乙
烯促进细胞周期蛋白基因的表达而促进不定根生
长[54]; (4)乙烯促进细胞分裂素类物质分解而促进生
根[58]。乙烯抑制生根则可能是其能促进生长素分
解、延缓生长素的合成或抑制生长素的极性运输
而抑制生根[71]。外源乙烯对生根不起作用可能是
由于植物组织中内源乙烯含量已足以满足其生根的
需要所致[72]。
3 细胞分裂素与不定根形成
激动素(KT)抑制矮化豌豆下胚轴插条的生
根[73]。Bollmark和Eliasson[2]报道，光下生长的豌
豆，在根形成起始的早期，其茎基部的细胞分裂
素水平低，根原基一旦形成，含量即增加，这
可能是活跃的细胞分裂的需要；插条生根溶液中
加极低浓度的细胞分裂素即阻止根原基的形成，
如停止供应细胞分裂素，则不定根形成。用 10-6
mol·L-1的6-苄基腺嘌呤(6-BA)处理豌豆插条11 d，
则不生根。如在第1天用3×10-9 mol·L-1 的6-BA处
理豌豆的下胚轴，根的数目略微增加。若连续处
理2、4和11 d，生根数均为0。用玉米素(zeatin,
ZT)处理也有类似的结果。显微观察发现，在根
原基形成的早期阶段，6-BA 抑制其形成，已形
成的根原基下胚轴插条对 6-BA 的作用不敏感。
难生根的杨树插条内源CTK 含量比易生根的
插条多[74]。Bollmark和Eliasson[58]用免疫亲和层
析方法提取到高光照度下生长的挪威云杉(Picea
abies)插条内的一种CTK 类物质，此物质能被磷
酸酶和糖苷酶作用，他们认为可能是一种iP型的
细胞分裂素物质，能抑制生根，其含量在生根的
第 1 个星期减少，乙烯能加快挪威云杉细胞分裂
素的分解而促进生根。
在凤仙花(Impatiens wallerana)根发育过程中，
玉米素单磷酸和玉米素糖苷含量高峰出现在根原基
的起始和尔后的发育阶段；Z T 、玉米素核苷
(zeatin riboside, ZR)和异戊烯基腺嘌呤含量波动较
大，在根伸出表皮并开始伸长时其含量增加；根
形成过程中，生根能力不同的幼嫩植物和成熟植
物的细胞分裂素含量大不相同[75]。在薄层培养的
莴苣不定根分化时，内源细胞分裂素 Z T + Z R
对不定根不起作用；二氢玉米素(dihydrozeatin，
DHZ)和二氢玉米素核苷(dihydrozeatin riboside,
DHZR)的作用小；而异戊烯基腺苷(isopentenyl
adenosine, iPA)对不定根的形成则有明显的促进作
用，其含量高峰出现在根原基形成之后，可能是
此时根原基自身能合成iPA。根原基形成前，IAA/
CTK 比值高；根原基出现后，IAA/CTK 比值低[21]。
说明各种细胞分裂素可能在不定根发生过程中起不
同的作用。
4 赤霉素与不定根形成
大多数实验支持赤霉素(GA3)抑制插条不定根
的形成，即使是低浓度(10-8 mol·L-1)的 GA3也抑
制不定根形成[76]。较多的实验证实植物生长延缓
剂促进插条不定根的形成。用多效唑处理绿豆插
条，在 0~10-3 mol·L-1 浓度范围内，随浓度的增
加，插条生根数增加; 10-5~10-3 mol·L-1 B9 略微促
进绿豆插条生根，10-2 mol·L-1 B9效果更明显[1]。Pan
和 Zhao[6] 证实 PP333 和粉锈宁促进绿豆插条的生
根。植物生长延缓剂与生长素，如 IAA、I B A、
BSAA和5,6-Cl2-IAA-Me 结合处理的效果更佳，两
者表现出协同效应[9,77]。植物生长延缓剂是抑制植
物茎部近顶端分生组织的化合物，它主要抑制赤
霉素合成关键的酶[如古巴基焦磷酸合酶(copatyl
diphosphate synthase, CPS)、内根-贝壳杉烯合酶
(ent-kaurene synthase， KS)和内根-贝壳杉烯氧化
酶(ent-kaurene oxidase)]的活性[78]，从而减少
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植物体内的赤霉素含量而促进插条生根。但GA3对
不定根形成的效应常因其施用时期而异：插条切下
后48 h施用GA3会抑制不定根形成，后期施用的影
响不大或稍许促进生根；辐射松插条离体后4~6 d
施用10-5 mol·L-1 GA3，可促进不定根形成，较早施
用则抑制生根[7]。
5 脱落酸与不定根形成
低浓度的ABA 促进杨树切段生根，高浓度的
则抑制[79]。3.8×10-8 mol·L-1 ABA 使MS培养基上
的三日龄黄化黄瓜子叶切块发根百分率增加 1 1
倍，每切块的平均生根数增加 18 倍[80]。绿豆种
子浸在17 mmol·L-1 的多效唑(paclobutrazol, PB)溶
液中 24 h，以萌发后三周龄的苗作为实验材料，
如果用5 mmol·L-1 ABA或4 mmol·L-1乙烯利喷于叶
面，PB 处理的插条的生根率增加；ABA 的作用
可以为10 mmol·L-1的CoCl2和ACC氧化酶的抑制
剂所逆转。据此看来，ABA 可能是通过增加乙烯
的产生而促进生根的[81]。
ABI3 是一种转录因子，参与 ABA 诱导的生
理反应。生长素能诱导ABI3基因在拟南芥侧根原
基表达，ABI3缺失突变体abi3对外源 IAA或 NPA
的反应降低。这些事实说明ABI3基因影响生长素
的作用[82]。不定根发育过程中是否存在这种机制
尚待研究。
6 其它植物激素类似物与不定根形成
李海航以 0 ~ 1 0 - 6 mo l ·L -1 的油菜素内酯
(brassinolide, BR)溶液处理绿豆下胚轴，观察到随
着 BR 浓度的增加，生根率降低[23]。酪蛋白激酶
(casein kinase, CKI)基因OsCKI1 在水稻各种组织
中表达时，受 B R 和 A B A 正调控。反义 R N A 技
术研究发现，OsCKI1与水稻侧根和不定根发育有
关，转反义OsCKI1基因水稻侧根和不定根数目减
少，主根比未作处理的短，原因是细胞伸长受抑
制；外源 IAA 能恢复转基因水稻的根正常发育。
据此他们推测，OsCKI1可能参与生长素代谢或影
响生长素含量[83]。BR能诱导早期生长素响应基因
IAA5 和 IAA19 表达，但和IAA 的诱导动力学特
点不同[84]。Nakamara等[84]进一步的工作发现，BR
诱导 IAA 响应基因的表达是通过激活生长素响应
因子进行的。这暗示BR和生长素在不定根发育中
可能存在相互作用。
李海航[23]将绿豆下胚轴插条基部浸在不同浓
度茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)溶液中
24 h，发现 10-5~10-3 mol·L-1 MeJA 处理的不定根
数目显著增加，10-5 mol·L-1以下的稀溶液对不定
根形成无作用。Wang等[85]发现0.016~50 mmol·L-1茉
莉酸(jasmonic acid, JA)还可以增加水稻侧根数，
并认为其作用与生长素无关。
Kling 和Meyer[86]发现水杨酸(salicylic acid，
SA)可促进绿豆去根芽的不定根形成，且与IAA有
协同效应。江玲等[87]证实，10-6 mol·L-1 SA 处理
莴苣幼苗初生根36 h，可促进侧根原基形成，与
生长素配合处理时有加成效应。李玲[ 8 8 ]报道，
10~100 mg·L-1 SA 抑制绿豆插条不定根形成，抑
制程度随其处理浓度的加大而增加。SA 和 JA 在
植物体内有拮抗和协同效应，研究两者在不定根
发生中的相互作用是有意义的。
结合我们多年对绿豆插条生根的研究，将植
物激素对不定根形成的作用归结为图 1。
综上所述，可以看出各种植物激素间的相互
作用非常复杂。近来发现，细胞分裂素 ATP/ADP
异合酶基因的表达就受生长素的调控，拟南芥
AtIPT5基因在根原基和根冠中表达，AtIPT7在根
延长区的内皮层表达，生长素促进 A t I P T 5 和
AtIPT7基因在根中的表达，说明生长素促进植物
某些组织中细胞分裂素的合成[89]。生理和分子生
物学的研究表明，乙烯促进黄化拟南芥顶端弯钩
(apical hook)的形成，乙烯的这种作用依赖赤霉
素；另一方面，ACC 通过抑制 GA 的信号转导而
抑制顶端弯钩的细胞伸长[90]。AXR1-24 是 AXR1-3
的等位基因，axr1-24 突变体除了对MeJA和 IAA
敏感性降低外，对 ACC、6-B A、表油菜素内酯
(epi-brassinolide)和ABA的敏感性也降低。这些暗
示生长素和JA在某些信号转导途径中的共同成员
是 AXR1[91]。这些事实说明植物激素间的相互作
用是它们能调控相同的信号转导成员的活动，这
样的情况在不定根发育方面是否存在，尚需深入
研 究 。
7 展望
不定根与侧根的发生过程有相似的分子变
化，两者都经过根原基细胞的诱导、细胞分裂、
原基形成和根的生长发育等阶段，且两者都受生长
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 139
素的诱导，诱导的原始细胞都位于中柱鞘[91]。但是
一般来说，侧根是在主根或种子根上形成的，而不
定根一般在茎上形成；发生部位的不同决定了两者
的发育肯定存在差异。如rml1和 rml2 突变体不
定根和侧根原基形成受阻，说明不定根和侧根的发
生在某些生化遗传途径上是相同的。但是两者的发
生过程也有差异，如拟南芥 alf4 突变体和玉米
rtcs 突变体仅缺失侧根。侧根原基在形成3~5层
细胞前受生长素诱导，此后可在无激素的培养基上
自主发育成根；而不定根原基的诱导和局部IAA水
平的升高同时发生，早期细胞分裂和根原基的形成
则伴随IAA水平的下降。表明生长素在促进侧根和
不定根发生过程中存在不同作用[92]。
近年来，在揭示植物激素调节根发育研究方
面有很大进展[93~95]。如研究生长素和乙烯对GA信
号转导成员DELLA蛋白降解效应，发现生长素和乙
烯对拟南芥根发育的影响部分是通过影响DELLA蛋
白的降解实现的[93,94]。BR和IAA都能诱导IAA5和
IAA19的表达，但BR诱导 IAA5 和 IAA19表达慢
而持久[84]。这就证实不同激素间的确存在共同的
信号转导成员。因此，不定根发生过程中，共同的
激素信号转导成员的时空表达行为值得研究。
不定根的形成是一个复杂的过程，有多种植
物激素参与。迄今，对上述植物激素在诱导不定
根形成中的相互作用研究还很少，且较多还停留
在传统的植物生理学水平上。从某种意义上来
说，不定根是特殊的侧根。因此，借助侧根或
不定根发育的突变体，特别是激素信号转导和激
素合成的突变体，合理地运用分子生物学和遗传
学手段，再结合合适的模式植物来研究不定根的
发育，将会极大地促进激素调控不定根发育的分
子机制和信号网络的研究。
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