全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月168
外源ABA 和 GA3 对红肉脐橙果皮色素含量的影响
王贵元 夏仁学*
华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070
提要 测定红肉脐橙果实发育期间和果实转色期间施用外源 ABA 和 GA3 的果皮中叶绿素和总类胡萝卜素含量变化的结
果表明：红肉脐橙果皮中叶绿素总量于 9 月 20 日出现最大值，为 0.1469 mg·g-1(FW) ；类胡萝卜素总量于 12 月 21 日达到
最大值，为 0.0321 mg·g-1(FW) ；转色期用外源 ABA 处理后果皮叶绿素降解加速，而类胡萝卜素积累受抑；转色期施用
GA3 并不能延缓果皮叶绿素的降解，但能抑制类胡萝卜素的积累，因而阻碍了果皮类胡萝卜素的合成。
关键词 红肉脐橙；叶绿素；类胡萝卜素；ABA；GA3
Effects of Exogenous ABA and GA3 on Dominant Pigment Contents in Peel of
Sweet Orange[Citrus sinensis (L.) Osbesk cv. Cara Cara]
WANG Gui-Yuan, XIA Ren-Xue*
College of Horticulture and Forestry, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070
Abstract The dynamic chlorophyll and carotenoid contents during fruit development and after exogenous ABA
and GA3 treatments during fruit coloring in peel of sweet orange [Citrus sinensis (L.) Osbesk cv. Cara Cara]
were determined. The results showed that chlorophyll and carotenoid contents in the peel of Cara Cara reached
maximum on September 20 and December 21 respectively, which was 0.1469 and 0.0321 mg·g -1(FW)
respectively; exogenous ABA accelerated the degradation of chlorophyll and restrained the accumulation of
carotenoid; exogenous GA3 didn’t delay the degradation of chlorophyll and restrained the accumulation of
carotenoid and prohibited the synthesis of carotenoid.
Key words sweet orange[Citrus sinensis (L.) Osbesk cv. Cara Cara]; chlorophyll; carotenoid; ABA; GA3
收稿 2004-10-08 修定 　 2004-12-27
资助　 国家科技部三峡移民科技开发专项(S200216)。
*通讯作者(E-mail: renxuexia@mail.hzau.edu.cn, Tel: 027-
87281637)。
果实着色好坏是影响果品价格和市场竞争力
的重要因素，也是衡量外观品质的重要指标。柑
橘果实色泽的显现是果皮叶绿素降解和类胡萝卜素
发育的结果，叶绿素消褪和类胡萝卜素发育的程
度直接关系到果品的色泽品质[1]。本文以红肉脐
橙[Citrus sinensis (L.) Osbesk cv. Cara Cara]果实发
育期间叶绿素和类胡萝卜素含量的动态变化为基
础，测定转色期间施用外源 ABA 和 GA3 后红肉脐
橙果实成熟过程中果皮叶绿素和类胡萝卜素的含量
变化，探讨外源激素在脐橙果皮色泽发育过程中
的作用机制，为进一步调控柑橘果实的着色及提
早或延迟果实的成熟提供参考。
材料与方法
试验于2002年在湖北省秭归县柑橘良种示范
场进行。红肉脐橙[Citrus sinensis (L) Osbesk cv.
Cara Cara]于1999年春季高接于以枳(Poncirus tri-
foliate Raf)为基砧的罗伯逊脐橙(C. sinensis Osbesk
cv. Robertson)成年树上，2000年始果，2001年
进入盛果期。选取生长健壮、树体无不良表现、
长势一致的试验树若干。试验采用单因素设计。
于果实转色期(10月20日)，将外源激素GA3或ABA
涂抹于红肉脐橙果实表面。GA3 设 4 个处理：50、
100、200 和 400 mg·L-1；ABA也设4个处理水平：
5、20、50 和100 mg·L-1。均为单株小区，重复
3次。另将3棵树上的果实用清水涂抹作为共同对
照。常规管理。红肉脐橙主要物候期为：盛花
期 4 月 29 日，幼果期 5 月上旬 ~7 月上旬，果实
膨大期 7 月中旬 ~9 月下旬，果实转色期 10 月上
旬 ~11月中旬，完熟期11月下旬~12月下旬。分别
于6月17日、7月15日、8月17 日、9 月 20 日、
10月 20日、11月 20日和 12月 21日对未处理果
实取样(果皮)，外源激素处理后分别于 10 月 25
日、11月 3日、11月 20日和12月 21日(成熟期)
取样。所有样品均用液氮速冻后带回实验室，贮
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 169
存于 -40℃冰箱中备用。
叶绿素和类胡萝卜素的提取及测定参考文献2
的方法。应用 SAS 软件中的 ANOVA 过程作处理差
异显著性测定，并用 L S D 法作多重比较分析。
实验结果
1 果实发育过程中果皮中主要色素含量的变化
由图1 可以看出，红肉脐橙果皮中的叶绿素
含量在幼果期和果实膨大期(6月17日~9月20日)
均较高，6 月 17 日 ~8 月 17 日，含量缓慢下降，
8月 17 日 ~9 月 20 日，含量迅速上升，并于 9 月
20日达到最大值，为0.1469 mg·g-1(FW)，9月20
日 ~11 月 19 日，果皮组织叶绿素含量迅速下降至
0.006 mg·g-1(FW)，下降幅度达24.5倍，11月19日
过后，叶绿素含量缓慢下降至 0；果皮类胡萝卜
素含量在整个果实发育期间变化不太明显，各时
期果皮的类胡萝卜素含量没有显著性差异。转色
期过后(11月20日)，果皮叶绿素含量下降直到低
于类胡萝卜素的含量，果实进入完熟期。
2 外源ABA处理后果皮叶绿素和类胡萝卜素含量
的变化
从表1可以看出，转色期以ABA处理后 5 d，
处理与否的果皮中叶绿素含量均迅速下降，但处
理的叶绿素总量下降更多；10月25日，除5 mg·L-1
的 ABA 处理外，其它 ABA 处理的叶绿素总量极显
著低于未处理的；至11月3日，除5和50 mg·L-1
A B A 处理的叶绿素总量与未处理的无显著差异
外，其余 2 个处理极显著低于未处理的；此后，
果实进入成熟期，ABA 处理与否的叶绿素总量无
显著差异，变化趋势基本一致。由表2可知，ABA
处理后 5 d，各 ABA 处理对果皮的类胡萝卜素含
量无显著影响；至11月3日，较高浓度(50和100
mg·L-1)ABA 处理的类胡萝卜含量显著低于未处理
的，而较低浓度(5和20 mg·L-1)ABA处理比未处理
的略低，但未达到显著性差异；果实进入成熟期
(11月 20日和12月 21日)，各ABA处理的类胡萝
卜素含量均极显著低于未处理的，说明外源 ABA
抑制果皮类胡萝卜素的合成。
3 外源 GA3 处理后果皮中叶绿素和类胡萝卜素含
量的变化
从表 1 中还可以看出，GA3 处理后 5 d，50
和400 mg·L-1的GA3处理的叶绿素总量极显著低于
未处理的，其它 2 个处理与未处理的无显著差
异；此后的各个时期，GA3 处理的叶绿素总量与
未处理的相当或略低，但均未表现出显著性差
异，说明转色期外源 GA3 不影响红肉脐橙果皮的
着色和延缓果皮的褪绿。表 2 显示，转色期 GA3
处理后，处理与否的类胡萝卜素含量的变化趋
势基本一致。处理后 5 d，各 GA3 处理和未处理
的类胡萝卜素含量无显著差异；至11 月3 日，除
50 和100 mg·L-1GA3处理的类胡萝卜素含量与未处
理的无显著差异外，其它 GA3 处理的类胡萝卜素
含量显著低于未处理的；果实进入成熟期(11月20日
表1 果实转色期外源ABA和 GA3 处理后叶绿素含量的变化
Table 1 Changes in chlorophyll content in peel of Cara Cara sweet orange after ABA and GA3 treatments during fruit colour break
mg·L-1
　测定日期 　　　　　　　
　 ABA浓度/ mg·L-1 GA3浓度/ mg·L-1
对照　
　 (月-日) 　　 5 20 50 100 50 100 200 400
10-25 0.0335B 0.0359B 0.0177D 0.0265C 0.0441A 0.0246C 0.0343B 0.0375AB 0.0248C
11-03 0.0205A 0.0202A 0.0088B 0.0164A 0.0069B 0.0141AB 0.0196A 0.0187A 0.0127AB
11-20 0.0060A 0.0057A 0.0019A 0.0043A 0.0085A 0.0089A 0.0049A 0.0044A 0.0054A
12-21 0 A 0 A 0 A 0.0022A 0.0017A 0.0017A 0.0012A 0 A 0 A
　　字母相同表示差异不显著，字母不同表示差异显著。大写字母表示 P ≤ 0.0 1，小写字母表示 P ≤ 0.0 5。表 2 同此。
图1 红肉脐橙果皮叶绿素和类胡萝卜素含量的变化
Fig.1 Changes in chlorophyll and carotenoid contents in peel
of Cara Cara sweet orange
曲线上的大写字母表示 1 % 的差异显著水平。
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和12 月 21 日)，各 GA3 处理的类胡萝卜素含量极
显著低于未处理的，说明外源 GA3 不利于红肉脐
橙果皮中类胡萝卜素积累。
讨 论
本文结果表明，果实转色期施用外源 ABA 和
GA3 均对果皮的色素代谢产生影响，在一定程度
上可以调控红肉脐橙果皮叶绿素和类胡萝卜素的合
成与代谢。其中，ABA 能加快叶绿素的降解，果
皮提前显示类胡萝卜素所具有的颜色，对果实催
熟起一定作用，但同时也减少果皮类胡萝卜素的
含量，不利于果实着色。Gaynor 等[3]研究不同脐
橙品种果实着色期内源 ABA 含量和色泽发育关系
的结果表明，所有品种均在果皮转色时内源 ABA
的含量达到高峰，此后随着果皮颜色的显现，内
源 ABA 含量下降。这表明转色过后较低含量的内
源 ABA 有利于果皮类胡萝卜素的积累；反之，则
阻碍其积累。本文结果与其基本一致。GA3 并不
能延缓果皮成熟时的褪绿，这与我们在红肉脐橙
果实转色前施用外源GA3[4]和陶俊等[5]在柑橘中的
结果不一致，可能与处理时期不同有关。果实进
入着色期后，乙烯的产生诱导叶绿体酶的活性从
而促进果皮叶绿素降解[6]。但 GA3 同样可抑制果
皮中类胡萝卜素积累。据郎杰[7]报道，外源 GA3
对大麦叶的保绿作用是以叶中内源 ABA 含量下降
为前提的，较高含量的 ABA 抑制叶绿素合成。本
文结果与此一致。
已知ABA、GA3、类胡萝卜素和叶绿素均通过
植物类异戊二烯途径合成转化而来，它们有共同的
前体物质——牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(GGPP)[8]，
但 GGPP具体在哪个时期向这4种物质中的哪类物
质转变，何种因子可调控其转变，还有待研究。
从本文结果来看，转色期施用外源 A B A 和
GA3 均不利于红肉脐橙果实色泽品质的提高，若
要在生产中使用，则应注意施用时期。Garcia-
Luis 等[9]在温州蜜柑果皮叶绿素开始降解时喷施
GA3可以使果实留在树上贮藏2个月；刘晓东等[10]
的研究也表明，果实着色前连续喷 2~3 次 GA 或
2,4-D，可以使果实成熟延迟 1 个月，并可留树
保鲜 2~3 个月；我们在红肉脐橙果实转色前施用
GA3 的结果与上述一致[4]。因此我们认为，柑橘
类果树在果实着色前喷施GA3可以达到延迟果实成
熟和留树贮藏的目的。另外，可以考虑在果实着
色前喷施 ABA，以加速果皮叶绿素降解，促进果
实成熟[ 4 ]，然后，通过打蜡技术，改善外观品
质，使脐橙提早上市。柑橘等果实留在树上贮藏
是目前柑橘生产中的一个新趋势，如何用适宜种
类和浓度的外源激素(如GA3等)延迟果实成熟，以
达到留树贮藏的目的，值得深入探讨。
参考文献
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表 2 果实转色期外源ABA和 GA3 处理后类胡萝卜素含量的变化
Table 2 Changes in carotenoid content in peel of Cara Cara sweet orange after ABA and GA3 treatments during fruit colour break
mg·L-1
　 测定日期 　　　　　　　　
　 ABA浓度/ mg·L-1 GA3浓度/ mg·L-1
　　　　　　对照
　 (月-日) 　　 5 20 50 100 50 100 200 400
10-25 0.0167A 0.0136A 0.0147A 0.0133A 0.0202A 0.0176A 0.0142A 0.0159A 0.0176A
11-03 0.0159ab 0.0139bc 0.0148abc 0.0128c 0.0127c 0.0162a 0.0152ab 0.0121c 0.0126c
11-20 0.0274A 0.0141D 0.0094E 0.0199B 0.0183BC 0.0192BC 0.0168CD 0.0187BC 0.0171BC
12-21 0.0321A 0.0227DE 0.0184E 0.0273B 0.0264BC 0.0256BCD 0.0206E 0.0234CDE 0.0215CD