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人参EST资源的SSR信息分析



全 文 :植物生理学通讯 第 44 卷 第 1 期 , 2 0 0 8 年 2 月
人参 E S T 资源的 SS R 信息分析
杨成君 , 王军 ’
东北林业大学林学院 , 哈尔滨 15 0 0 4 0
提要 : 从 7 05 5 条人参E sT 序列中搜索出 79 1 个 ss R , 其出现频率为 1 . 21 % , 平均长度为 21 . 37 bp , 平均分布频率为
1巧 . 7 kb 。 二核普酸重复是主要的重复类型 , 占全部 EST 一s R 的56. 89 % , 其次是三核普酸重复的占全部S R 的 21 . 11% 。 A T 、
G A A 是二核普酸和三核普酸中出现次数最多的重复基元类型 , 分别占28 . 89 % 和 10 . 18 % 。
关键词 : 人参 ; 表达序列标签 ; 简单重复序列
A n a lysis o f SSR In fo r m a tio n o f E ST R eso u r c e in Pa
n
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n s e n g C
.
A
.
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Ab str a e t : S e v e n hu n d r e d a n d n in e ty o n e m ie r o sa te llite s (S SR s) w e re iso late d fro m 7 05 5 P
a n ax g i
n se n g ex
-
Pr e sse d se q u e n ee tag s (E ST s)
.
T he o c c u rre n e e fr e q u e n c y o f SSR w a s 1 1
.
2 1%
,
th e a v e r ag e le n g th o f Pa n a x
g in se n g sear e he d w a s 2 1
.
3 7 b P a n d th e av er a g e d ista n e e o f distri b u tio n w a s l/ 5
.
7 bP
.
T he d in u e le o tid e re Pe at
w a s the d o m in a n t r ePe at tyPe in Pa n ax g i
n se n g E ST- SS R
,
ae e o u n tin g fo r 56
.
89 % o f th e to ta l E ST- S S R
,
a n d
the n trin u e leo tid e r ePe a t ae e o u n ts fo r 2 1
.
1 1% o f th e to ta l E ST- S S R
.
AT
a n d G A A w e re th e m o st fr e q u e n t
m o tifs
, a ec o u n tin g fo r 28
.
8 9% an d 10
.
1 8% in d in u ele o tid e a n d tri n u e le o tid e rePea ts
, r esPee tive ly
.
K ey w o r d s : Pa
n
ax g i
n s en g : e x Pre sse d se q u e n e e ta g (E ST ): s im Ple seq u e n c e rePe a t (S SR )
作 为高多态性遗传标 记 的简单重复序列
(sim p le se q u e n e e r e p e a ts
,
ssR s)已广泛用于遗传
连锁图谱构建 , 种质资源遗传多样性分析 , 品种
鉴定和基因诊断等研究领域 。 简单重复序列是由
1一 6 个核昔酸为重复单元的串联重复序列 , 广泛
分布于真核生物基因组的编码区和非编码区(G uP ta
等 1 9 9 6) 。 S S R 标记具有多态性高 、 共显性 、 重
复性好 、 数量丰富 、 技术简单和特异性强等特点
(Po w e ll等 1 99 6 )。 源自传统基因组的 S S R 开发需
要构建基因组文库 、 探针杂交和克隆测序等繁杂
的操作程序(R 6 d er 等 1 9 9 8) , 不仅费时费力 , 而
且开发成本高 。 E S T 一S S R 可 以直接从数据库存在
的 E S T 序列中开发 , 相对简便 、 经济 , 而且 由
于这些 E S T 序列来自于基因表达 区域 , 非常保
守 , 采用 S S R 两端的保守序列设计引物 , 可以缩
短开发周期和节省开发成本 。 近年来大量快速增
长的 ES T 数据己成为 S S R 的重要来源 , 各种植物
中约有 1% ~5 % 的 E ST 含有可用于建立标记的 S S R
(K a n te ty等 2 00 2)。 迄今 , 尚无采用现有人参 E S T
资源建立 E S T 一S S R 的报道 。 本文对现有人参 E S T
资源中的 S S R 进行了分析 , 从而为建立其 E S T -
S S R 标记及其在人参遗传育种中的应用建立 了基
材料与方法
五加科人参属的人参(p a n a x g in s e n g C . A .
M e ye r )的E S T 共计 7 0 5 5 条 , 其中 6 6 14 条来 自
NC B I( 美国国家生物技术信息中心 )的 db E ST 数据
库(http :l/w w w
.
n e bi
.
ul m
.
n ih
.
g o v /db E STh
n de x
.
htnil )
;
另外4 1条从本校林学院人参叶片 cD N A 文库测序
获得 。
人参 E S T 中 S S R 筛选的登陆网站 为(http :22
w w w
·
g r a m en e
·
o r g / db / se a r e he s / ssrt o o l)
, 用 S S R IT
(sim ple se q u e n ee re pe at id e n tifi e a tio n to o l)软件在线
搜索 E S T 一S S R 。 搜索 S S R 的长度标准为 : 二核
昔酸 、 三核普酸 、 四核昔酸 、 五核营酸 、 六核
昔酸的最少重复次数 7 、 5 、 4 、 4 、 3 次 以上 。
对二 、 三 、 四 、 五 和六核昔酸重复基元分为完
全重复 、 不完全重复 , 并对搜索的 S S R 的频率和
收稿
资助
2 0 0 7

10

2 9 修定 2 0 0 8 一0 1一 1 8
国家林业局野生动植物保护项目(0 1 0 一4 1 3 2 5 5 )。
通讯作者 (E 一m a il : ju n w a n g 1 9 6 6 @ y a h o o . e o m . e n :
T e l
:
0 4 5 1

8 2 1 9 1 8 2 9 )

7 0 植物生理学通讯 第 4 卷第 l期 , 20 0 8 年 2 月
长度进行了统计和分析 。
实验结果
1 人参 E ST 一SSR 的发生频率
分析获得的 7 0 5 条人参 E S T 结果显示 , 其
E ST 的总长度为 4 50 7 . 55 kb , 平均长度为 63 9 . 9 2
b p
。 对 7 05 5 条人参 E ST 进行 SS R 搜索的结果表
明 , 含有 S S R 的 E S T 共计 6 6 1 条 , 占全部 E ST
总数的 9 . 37 % , 含有 7 91 个 S S R 。 在 6 61 条含有
SSR 的 E ST 中 , 只含有 l个 S S R 的有 60 3 条 , 含
有 2 个 SS R 的有 2 8 条 , 含有 3 个 S S R 的 1 4 条 ,
含有 4 个 SS R 的有 9 条 , 含有 5 个 SS R 的有 2 条 ,
含有 6 、 7 、 8 、 1 1 、 12 个 S S R 的 E S T 分别都
是 1 条 。
人参E ST 一sS R 的重复类型比较丰富 , 一至六
核普酸都能观测到 , 其他类型还有七核昔酸 、 八
核普酸 , 但是这两种核普酸的基元种数和 SSR 数
都极少 。 从占全部 S S R 比例和出现频率来看(表
l)
, 二核昔酸所占全部 SSR 比例较大 , 占56 . 89 % ,
其次是三核普酸 , 占 2 1 . 1 % , 其他类型所占比
例较小 ; S S R 出现频率为 1 1 . 21 % , 其中二核普
酸出现的频率最高(为 6 . 38 % ) , 其次是三核营酸
(为 2 . 37 % ) , 六核昔酸为 1 . 2 9 % , 其他类型均不
足 l% 。 可见 , 在人参 E S T 一S S R 中二核普酸重复
表 1 人参 E ST 中 SSR 的出现频率
T ab le 1 o e e u re nc
e
fre q
u e n c y o fSSR s in E ST s o fP. g ins
e n g
SSR 数 占全部 SS R 比例 / % 出现频率 / % 平均分布频率瓜b 一 ,
6
.
3 8 1 0
.
0 2
2 6
.
9 9
9 1
.
9 9
1 8 7
.
8 1
4 9
.
5 3
4 5 0
.
7 6
5
.
7 0
,

940
2. .1,、”6内一,‘1
.乙
.⋯可.,山01
目.1
重复类型
二核昔酸
三核昔酸
四核昔酸
五核昔酸
六核普酸
其他
总计
4 5 0
1 6 7
4 9
2 4
9 l
l0
7 9 1
5 6
.
8 9
2 1
.
1 1
6
.
1 9
3
.
0 3
1 1
.
5 0
1
.
4 7
10 0
.
0 0
表 2 人参E ST 一SSR 的重复基元
T ab le 2 R e pe at m o tifs i n EST

SSR s o f P. g ins e昭
基元种类 重复基元
A T
、 T A

C T

T C

G A

A G 、 T G

C A 、 A C 、 G T

G C
G A A 、 A T C

A G A

C A G

A G C 、 T A T

A T T

A A G

A A T
、 T G C

C T T

A T A

C C T

G A T

G C T

G T A
、 C A C

C T C 、 G C A

T C T

C C A

G A G

G G A

T A A

T C C

A T G

C T A 、 A C C

A G G 、 C C G

C G A 、 C G C

C G G

G A C
。 G C C

G G C

G G T

G T G

T C A

T G A
T G C A

A G C T

C T T T

A A A G 、 A C T C

T C T T 、 T T T A

A A T A 、 A G T G

T A T G
、 T C A A

A A T T

A C A G 、 A G A A

A G A C

A T A C

C T C C
、 G A A G

G T A C

T A A A

T A A T

T A C A 、 T A C G

T C A C

T C T A 、 T G T A

T T A T
A C C A A

A G A A A

A A A T A 、 A A C A A
、 A A T C A

A G T T T
、 C A A T T

C A C T G

C T G T C 、 C T T G T

G A G G A

G C A C A

G C A C G

T C C A A

T C T G C

T G C C C

T G G C T

T G T T G

T T T C T
A A A A A G

A A A A A T

A A A C A G

A A A G A A 、 A A G C A G

A A T T T A

A G A G A A
A G A T T C

A G C C T G

A G G A A G

A G G G G T

A T A A A A 、 A T C A T A 、 A T G G G A

A T T T T T

C A A A A T

C A C C T C

C A G T T G
、 C A T C T C

C A T G A G

C C A G A A 、
A A A A A G

A A A A A T

A A A C A G

A A A G A A

A A G C A G

A A T T T A

A G A G A A

A G A T T C

A G C C T G

A G G A A G

A G G G G T 、 A T A A A A

A T C A T A 、 A T G G G A

A T T T T T

C A A A A T

C A C C T C

C A G T T G 、 C A T C T C

C A T G A G

C C A G A A
C T G G C T A

G A G T G A G 、 A A T T T A A

A G T T T T G

A T T A T T A

C C C T C C T

G A G G G A A

T CT CA A C

A T A T A G C G
1
.
0,14
重复类型
二核昔酸
三核普酸
四核昔酸 2 7
五核昔酸 1 9
六核营酸 6 3
其他
植物生理学通讯 第科 卷 第 1 期 , 20 0 8 年 2 月
占主导地位 。 从平均分布频率(E sT 长度与 E ST -
S SR 数目的比值)来看 , 人参 E ST 中平均每 5 . 7 kb
就出现 1 个 S S R 。 其中二核昔酸每 10 .0 2 k b 就出
现一次 , 出现频率最高 , 其次是三核普酸 、 六
核昔酸 、 四核昔酸 、 五核普酸 、 其他类型 。 这
表明人参 E S T 中的 S S R 数量非常丰富 。
2 人参 E ST ·SS R 的特点
在人参的 E S T 一SS R 中 , 共观察到 16 9 种重复
基元 。 二 、 三 、 四 、 五 、 六核普酸酸重复基
元分别有 1 1 、 4 0 、 2 7 、 19 、 6 3 和其他类型 9 种
(表 2) 。 二核昔酸和三核昔酸重复基元约占重复基
元的 32 . 5 % (表 3) , 其中二核普酸重复基元 A T 、
T A

C T

T C

G A

A G 出现的次数较多 , 分
别占二核营酸重复的 2 8 . 89 % 、 2 4 . 0 0 % 、 1 7 . 7 8 % 、
12
.
2 2 %

8
.
89 %

5
.
5 6 %
,
T G

CA

A C

G T

G C 出现次数较少 , 分别占二核营酸的比例不足
1%
, 其中 G C 只出现 1 次 ; 在三核昔酸重复基元
中, G A A 、 A T C 、 A G A 、 CA G 、 A G C 、 T A T 出
现较多 , 分别占三核苦酸重复的 10 . 18 % 、 7 . 19 % 、
6
.
5 9 %

6
.
5 9 %

5
.
3 9 %

5
.
3 9 %
, 其他三核营
酸重复基元都不足 5 % 。 四 、 五 、 六核普酸重复
类型约占总重复基元的 6 7 . 5 % , 但是其重复基元
各 自出现频率都很低 , 而且所占比例相近 。
从二至六核普酸重复基元的重复特性来看 ,
人参 E S T 一S S R 分完全重复和不完全重复两类 , 分
别为 5 9 9 和 1 8 2 个(表 4) 。 总体上二至六核昔酸的
完全重复多于不完全重复 。 人参 E ST 中二至六核
营酸 ssR 平均长度为 21 . 37 b p , 但不同的ssR 长
度有很大差异 , 最短为 14 b p , 最长为 4 8 2 bPo
讨 论
表 3 人参 E ST 中二核普酸和三核昔酸重复基元
T ab le 3 D in u ele o ti d e an d tri n u ele o tide re Pe a t m o tifs
in E ST s o fP
.
g in s e n g
重复类型
二核昔酸
重复基元 数量 发生频率 / % 所占比例 / %
0
OnCUt”0内、„00八”’4
目.L电1
三核营酸
表达序列标签在国际公共数据库中呈指数增
长 , 为遗传分析提供了丰富资源 。 本文对 7 0 5 5
条人参 E S T 进行了搜索 , 发现 7 91 个 S S R , 其出
现频率为 H . 21 % , 平均分布频率 1 /5 . 7 kb 。 这个
比率低于茶树 ( 122 . 6 1 k b ) (金基强等 2 0 0 6 ) 、 油菜
( l/ 4
.
3 4 k b ) (李小白等 2 0 0 7 ) 、 水稻( 1/ 3 . 4 k b )
(C a r d le 等 2 0 0 0 ) , 高于大麦 ( l/ 6 . 3 k b ) (T h i e l等
2 00 3 )
、 大豆( l/ 7 . 4 kb ) (C a r d le 等 2 0 0 0 ) 、 拟南芥
(一21 4 . 9 kb ) (M o r g a n te 等 2 0 0 0 )等植物 。 表明人参
E S T

S S R 比较丰富 。 E S T 一S S R 的频率一般是通过
A T
T A
C T
T C
G A
AG
T G
C A
A C
G T
(〕C
G A A
A T C
A G A
C AG
A G C
T A T
A T T
A A G
A A T
T G C
C T T
A T A
C C T
G A T
G C T
G T A
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C〔{A
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CG A
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G AC
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( X义二
G G T
G T G
T C A
T G A
2 5
4
3
2
2
1
1 7
l 2
l l
l l
9
9
7
6
6
6
5
4
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l
l
1
l
1
.
8 4
1
.
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1
.
1 3
0
.
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0
.
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0
.
3 5
0
.
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0
.
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0
.
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0
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0 3
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1 6
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.
1 0
0
.
0 9
0
.
0 9
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.
0 9
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.
0 7
0
.
0 6
0
.
0 6
0
.
0 6
0
.
0 6
0
.
0 6
0
.
0 3
0
.
0 4
0
.
0 4
0
.
0 4
0
.
0 3
0
.
0 3
0
.
0 3
0
.
0 3
0
.
0 3
0
.
0 3
0
.
0 3
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
0
.
0 1
2 8
.
8 9
2 4
.
0 0
1 7
.
7 8
1 2
.
2 2
8
.
8 9
5
.
5 6
0
.
8 9
0
.
6 7
0
.
4 4
0
.
4 4
0
.
2 2
10
.
18
7
.
1 9
6
.
5 9
6
.
5 9
5
.
3 9
5
.
3 9
4
.
1 9
3
.
5 9
3
.
5 9
3
.
5 9
2
.
9 9
2
.
4 0
2
.
4 0
2
.
4 0
2
.
4 0
2
.
4 0
1
.
2 0
1
.
8 0
1
.
8 0
1
.
8 0
1
.
2 0
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.
2 0
1
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2 0
1
.
2 0
1
.
2 0
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.
2 0
1
.
2 0
0
.
6 0
0
.
6 0
0
.
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.
6 0
0
.
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.
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.
6 0
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.
6 0
0
.
6 0
0
.
6 0
0
.
6 0
0 6 0
0
.
6 0
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
表 4 人参E ST 中SSR 的重复长度和性质
T ab le 4 Th
e re pe at le n g th an d eharc ter
o fSSR s in P. g in sen g E STs
重复性质
重复类型
长度
变化范围 /b p 平均长度 lb p 完全重复 不完全重复
060,‘”,,”1”fn石一.1,盆112内J,‘6八门j14,1009,、”‘且”二核昔酸
三核昔酸
四核普酸
五核普酸
六核昔酸
总计
1 4 ~ 4 8 2
1 5 ~ 8 4
1 6 ~ 3 6
2 0 ~ 2 5
1 8 ~ 3 6
1 4 ~ 4 8 2
2 5
.
4 1
1 9
.
2 7
2 0
.
08
2 1 0 4
2 1
.
0 3
2 1
.
3 7
搜索数据库中的 E ST 序列而估算出的 , 由于搜索
SS R 重复类型和长度等标准的不同以及分析数据的
多少不同 , 可能是造成统计结果的不一致的原
因 , 这种差异也可能是物种间真实的 S S R 信息差
异 。
人参 E ST 一S S R 的重复类型以二核苦酸重复为
主 , 占全部 S S R 的 5 6 . 8 9 % , 其次是三核普酸 ,
占全部 S S R 的 21 . 11% 。 李永强等 (2 004) 认为大多
数植物的 E S T 一 S S R 主要是二 、 三核普酸重复类
型 。 但是不同的重复基元类型又各有特点 。 例
如 , 大麦(Th ie l等 200 3 ) 、 甘蔗 (C o记e ir o 等 200 1) 、
水稻 、 大豆和小麦(C ar di e 等 20 00) 、 棉花 (李华盛
等 200 5 ) 、 首蓓 (E uj a yl等 2 00 4 ) 、 牛尾草 (S a ha 等
2 0 04) 均以三核普酸重复为主 , 而茶树(金基强等
200 6 )
、 称猴桃(Fr a s e r 等 20 04 ) 、 杏树 、 桃树(Ju n g
等加05 )等则以二核普酸重复为主 , 黄瓜(K o n g 等
2 0 0 7 )
、 油菜(李小 白等 2 0 0 7 ) 、 白菜 (忻雅等
20 0 6 )
、 谷子(Ji a 等 20 0 7 )的二 、 三核昔酸重复类
型所占比例相差不多 。 人参 E ST 一S S R 的二核昔酸
重复中出现次数最多的是 A T , 其他重复基元出现
次数较多的依次是 T A 、 C T 、 T C 、 G A 、 A G ,
在茶树(金基强等 2 0 0 6 ) 、 小麦 (陈军方等 20 0 5 ) 、
油菜(李小白等 2 007) 二核昔酸重复都是 A G / CT 重
复出现次数最多 。 黄瓜 (K on g 等 2 007) 二核昔酸重
复 G A/ CT , TA汀A 出现次数最多 。 人参 E ST 一S S R
的二核昔酸重复中 G C 出现次数最少 , 与其他报
道的物种类似 (K a n te ty等 20 02 ; 陈军方等 20 0 5 ) 。
在人参E S不 SS R 三核普酸重复基元中G AA 出现次
数最多 , 黄瓜 (K o n g 等 20 0 7) 中也是 G A A 出现次
数最多 , 而小麦(陈军方等 2 0 0 5 ) 、 水稻 、 高粱
和玉米(K a n te ty 等 20 2) 中AA C 是主要的三核昔酸
重复类型 。 在其他物种中 A A G 、 A A T 也是常见
的三核昔酸重复基元(G u p ta 等 19 9 6 ) 。
一般来说 , SS R 标记是来自基因组文库的筛
选 , 这个过程很复杂 , 得到结果的费用昂贵 。 目
前 , 数据库中E ST 数量不断增加 , 已成为 S S R 标
记建立的一种新的途径和丰富来源 。 并且在许多
物种的 S S R 己成功地从 E ST 中发展出来 。 E S T -
S S R 属于或者接近功能基因 , 为基因定位提供了
一种有效方法 。 E ST 一 S S R 标记作为一种新型的
SS R 标记 , 已经应用到许多物种的遗传作图 、 遗
传多样性分析 、 物种分类和系统发育研究及其比
较基因组学等诸多方面的研究 。 人参 E ST 一SS R 标
记的开发尚未见报道 , 本文结果表明人参 E S T 中
含有丰富的 S S R , 值得重视 。
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